Фотосинтетическими пигментами высших растений не являются

Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты Mg-порфириновой природы. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий — от 350 до 900 нм). Хлорофилл является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих оксигенный, т. е. с выделением кислорода, фотосинтез. У зеленых и эвгленовых водорослей, мхов и сосудистых растений, кроме хлорофилла a, имеется хлорофилл b, содержание которого составляет 1/4—1/5 от содержания хлорофилла a. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл с, а у красных водорослей — хлорофилл d.У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофилл a и b, а у зеленых серных бактерий наряду с бактериохлорофиллом a содержатся бактериохлорофиллы c и d. В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты — каротиноиды (пигменты полиизопреноидной природы) у фотосинтезирующих эукариот и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) у цианобактерий и красных водорослей. У галобактерий в плазматических мембранах обнаружен единственный пигмент — сложный белок бактериородопсин, близкий по химическому строению родопсину — зрительному пигменту сетчатки глаза.

В клетке молекулы хлорофилла находятся в различных агрегированных (связанных) состояниях и образуют пигмент-липопротеидные комплексы, и вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, связаны с белками фотосинтетических (тилакоидных) мембран, образуя так называемые светособирающие хлорофилл-белковые комплексы. По мере увеличения степени агрегации и плотности упаковки молекул максимум поглощения пигментов сдвигается в длинноволновую область спектра. Основная роль в поглощении световой энергии принадлежит коротковолновым формам, которые затем передают ее на более длинноволновые формы, участвующие в процессах миграции энергии. Присутствие в клетке серии спектрально близких форм пигментов обеспечивает высокую степень эффективности миграции энергии в реакционные фотохимические центры, где находятся наиболее длинноволновые формы пигментов, играющие роль так называемых энергетических ловушек.

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем, роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2.

Фотофосфорилирование- образование ATP в хлоропластах в ходе фотосинтеза.

Дата публикования: 2015-11-01; Прочитано: 801 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Фитопланктон (пигменты)

Микроводоросли составляют основу большинства трофических цепей планктонного биоценоза и в значительной степени определяют экологическую обстановку морской среде. Вместе с тем, фитопланктон является одним из наиболее чувствительных к загрязнению компонентов морских экосистем.

Пигменты растений подразделяются обычно на хлорофиллы “a”, “b”, “с”. каротиноиды и фикобилины. Основную роль в фотосинтетическом процесс играет хлорофилл “a” , все все другие пигменты лишь передают поглощенную ими энергию хлорофиллу “a”. Таким образом, содержание хлорофилла “a” является важнейшей характеристикой фотосинтетической активности фитопланктона, по которой можно также определить схематичные показатели биомассы фитопланктона.

Изучение количественных соотношений между различными пигментами фитопланктона позволяют судить о преобладании той или иной группы водорослей в морской воде. Так.

Пигментная система фотосинтетического аппарата

основную массу морского фитопланктона составляют диатомовые и перидиниевые водоросли, которые содержат хлорофиллы “a” и “c”. Определение даже небольшого количества хлорофилла “b” указывает на развитие мелких жгутиковых(зеленых) и синезезеных водорослей.

Соотношения между пигментами водорослей характеризуют также физиологическое состояние популяции фитопланктона. Так, например, высокое содержание хлорофилла “a” свидетельствует об интенсивной фотосинтетической деятельности фитопланктона, а уменьшение его содержания и повышение количества хлорофилла “с” указывает на затухание развития фитопланктонного сообщества.

Физиологическое состояние и фотосинтетическую активность фитопланктона характеризует также так называемый пигментный индекс — отношение между оптическими плотностями ацетоновой вытяжки из фитопланктона на волнах 663 и 430 нм (D430:D663).

На волне 663 нм почти все поглощение осуществляется хлорофиллом “a” или продуктами его превращения. На волне 430 нм наряду с хлорофиллом свет поглощают также каротиноиды. Существует мнение, что при неблагоприятных условиях для фитопланктона в первую очередь разрушается хлорофилл “а”. Это явление сопровождается накоплением более устойчивых к разрушению каротиноидов.

Для характеристики состояния фитопланктонного сообщества необходимы также данные о содержании феофитина — первичного продукта распада хлорофилла, Феофитин — более стойкое, по сравнению с хлорофиллом, соединение и присутствует во всех пробах морской воды. Установлено (12), что в более загрязненных акваториях можно ожидать повышенное содержание феофитина.

В основу метода определение пигментов фитопланктона морской воды положена методика, разработанная Рабочей Группой при СКОР-ЮНЕСКО и метод Лоризена для определения феофитина “а”. Клетки фитопланктона концентрируются фильтрование через мембранный или стекловолокнистый фильтры (Ватман), затем экстрагируют из них хлорофилл раствором ацетона, а полученный экстракт спектрофотометрируют на разных длинах волн. Спектры поглощения хлорофиллов “a”, “b” и “с” в растворе ацетона имеют максимумы на разных длинах волн — 663, 645 и 630 нм соответственно. Оптическая плотность экстракта на длине волны 663 нм уменьшается в 1,7 раза. При превращении хлорофилла “а” в феофитин “а” после подкисления экстракта.

Измерение оптических плотностей растворов на соответствующих длинах волн осуществляется на широко распространенных отечественных спектрофотометрах марки СФ-14, СФ-46 и их аналогах. В настоящее время за рубежом используются методы аналтитических исследований экстрактов хлорофиллов и каротиноидов с помощью ВЭЖХ. По этой методике разделение пигментов осуществляется например на жидкостном хроматографе (например модель SP 8700, снабженная колонкой Radial PAK С18), а также флуориметрические методы анализа хлорофиллов с точность до 0,01 мг хлорофилла “а”/ м3.

Фотосинтетические пигменты представлены молекулами, способными поглощать кванты света. Поскольку при этом поглощается свет лишь определенной длины волны, часть световых волн не поглощается, а отражается. В зависимости от спектрального состава отраженного света пигменты приобретают окраску — зеленую, желтую, красную и др. В настоящее время различают три класса фотосинтетических пигментов:

• хлорофиллы,
• каротиноиды,
• фикобилины.

Самым распространенным и наиболее важным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл (греч.

Фотосинтетические пигменты

chloros — зеленоватый, phyllon — лист), который имеется практически у всех фототрофов (фототрофами называются автотрофные организмы, способные к фотосинтезу). Хлорофилл неоднороден, насчитывается свыше десятка зеленых пигментов, отличающихся друг от друга атомными группами, присоединенными к пиррольным структурам порфиринового кольца, а также по некоторым другим характеристикам. Поэтому целесообразно начать с химической характеристики хлорофилла и других фотосинтетических пигментов.

Химически хлорофилл представляет собой сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина с двумя спиртами — фитолом и метанолом. Пространственная структура молекулы определяет свойства хлорофилла. Основой является плоское порфириновое ядро, образованное четырьмя пиррольными кольцами, соединенными между собой метиновыми мостиками, с атомом магния в центре. В порфириновом ядре, кроме собственно пиррола, содержатся также его изомер — пирроленин и продукт неполного восстановления пиррола — пирролин. Поскольку в этих циклических соединениях, помимо атомов углерода, присутствует гетероатом  — азот, они называются гетероциклическими. Наличие двойных связей позволяет отнести их к ненасыщенным гетероциклам. Атомы углерода, расположенные в гетероцикле рядом с гетероатомом — азотом, обозначаются как а-атомы, а удаленные от него — d-атомы. Поскольку все связи а-углеродных атомов в молекуле хлорофилла заняты в формировании порфиринового кольца, они не определяют специфику различных видов хлорофилла, эту функцию выполняют d-углеродные атомы. Сами атомы азота взаимодействуют с расположенным в центре ядра атомом металла — магнием (отметим, что у близкого по строению гема, входящего в состав гемоглобина, миоглобина или цитохрома, в центре ядра находится атом железа). Так как в порфириновом ядре имеются многочисленные двойные связи, там присутствуют делокализованные (более подвижные) p-электроны, которых в ядре насчитывается 18.

Фитол относится к дитерпенам, основу которых составляют остатки изопрена.

Такая структура молекулы определяет свойства хлорофилла — гидрофобный фитольный «хвост» надежно удерживает молекулу в гидрофобной части мембраны тилакоида хлоропласта, а гидрофильное порфириновое ядро обращено к строме хлоропласта. При этом само ядро ориентировано параллельно мембране, в которой находится хлорофилл.

Все низшие и высшие растения, а также цианобактерии содержат различные хлорофиллы типа а. У высших растений, зеленых и эвгленовых водорослей имеется хлорофилл b (он образуется из хлорофилла а), который отличается от хлорофилла а присутствием формильной группы -СНО, вместо метильной (-СН3) у третьего атома углерода. Бурые и диатомовые водоросли вместо хлорофилла b содержат хлорофилл с, не имеющий остатка фитола, а красные водоросли — хлорофилл d, который отличается от хлорофилла а тем, что при углеродном атоме 2 порфиринового кольца вместо винильной группы имеется формильный радикал. Хлорофиллы бактерий имеют некоторые специфические особенности и называются бактериохлорофиллами.

Бактериохлорофиллы отличаются от прочих типов хлорофиллов тем, что способны поглощать красный свет гораздо большей длины, чем хлорофиллы растений. Так, бактериохлорофилл зеленых бактерий утилизирует волны длиной 850 нм, бактериохлорофилл а пурпурных бактерий до 900 нм, а бактериохлорофилл b пурпурных бактерий — до 1100 нм. Это обстоятельство позволяет бактериям, особенно пурпурным, активно расти при наличии лишь не видимых человеческим глазом инфракрасных лучей.

Другую обязательную группу фотосинтетических пигментов образуют каротиноиды (лат. carota — морковь). Эти жирорастворимые пигменты имеют различную окраску — от желтой до красной. Они содержатся во всех окрашенных пластидах (хлоропластах и хромопластах) растений. Причем в зеленых частях растений хлорофилл маскирует каротиноиды, делая их незаметными до наступления холодов. Осенью зеленые пигменты разрушаются, и каротиноиды становятся хорошо заметными, определяя окраску осенних листьев. Кроме растений, каротиноиды синтезируют фототрофные бактерии и грибы.

Каротиноиды в растительном организме выполняют ряд функций, среди которых наиболее очевидными являются следующие: участие в фотосинтезе в качестве дополнительных пигментов антенных комплексов. Они способны поглощать свет, не доступный для других пигментов, и передавать его хлорофиллам. Кроме того, каротиноиды ослабляют фотоокисление хлорофилла в присутствии кислорода.

Третьей группой фотосинтетических пигментов являются фикобилины (греч. phykos — водоросль, лат. bilis — желчь), которые присутствуют у некоторых водорослей (красных) и цианобактерий. Отдельными молекулами фикобилины, как правило, не представлены, а образуют комплексы с белками, с которыми они, в отличие от хлорофиллов, связаны прочными ковалентными связями. Комплексы таких пигментов с белками называются фикоби- липротеидами (хромопротеидами).

Социальные кнопки для Joomla

Фотосинтетические пигменты

Выделяют три класса фотосинтетических пигментов:

1) хлорофиллы;

2) каротиноиды;

3) фикобилины.

Пигменты входят в состав пигментых систем в виде хромопротеинов. Хлорофиллы и каротиноиды с белками связываются легкими гидрофобными связями, а фикобилины – ковалентными. Хлорофиллы и каротиноиды входят в пигментную систему высших растений, а хлорофиллы и фикобилины – в пигментную систему низших растений (в том числе и водорослей).

Роль пигментов состоит в поглощении электромагнитного излучения, которое представляет собой поток фотонов с различной энергией.

Фотосинтетические пигменты

Энергия фотонов рассчитывается по формуле:

,

где Е – энергия фотона, эВ;

h – постоянная Планка, 6,62 · 10-27;

с – скорость света, 3 · 1010 см/сек;

λ – длина волны, нм.

Видимая часть спектра имеет длину волны 400 – 700 нм (380 – 720 нм). Энергии квантов этой части спектра достаточно для обратимого электронного возбуждения молекул. Разные пигменты поглощают разные части спектра. Это определили путем пропускания белого света через раствор пигментов с последующим его разложением. По тому, какая часть спектра выпадает после пропускания, делают вывод о том, что она поглотилась. Цвет пигмента зависит от того, какая часть спектра максимально отражается.

Явление хроматической адаптации растений – это способность синтезировать различные пигменты в зависимости от условий дыхания. Это явление хорошо иллюстрируется на водорослях. Вода изменяет спектральный состав света, поглощая, в основном, длинные волны, в результате этого на разные глубины поступает свет разного спектрального состава. На поверхности обитают зеленые водоросли, которые синтезируют аллофикоцианины; глубже обитают сине-зеленые водоросли, которые синтезируют фикоцианины; еще глубже – красные водоросли, синтезирующие фикоэритрины.

Пигменты – это органические молекулы, поэтому на них распространяется следующее правило: каждая стабильная органическая молекула содержит четное число электронов, которые попарно (с разными спинами) располагаются на низших энергетических уровнях – это основное синглетное состояние (S0). После пространственной встречи электрона с порцией света (hν), электрон поглощают энергию кванта света, становятся горячим и уже не может оставаться на низшей молекулярной орбитали, поэтому переходит на вакантную орбиталь. Такое состояние молекулы пигмента называется возбужденным синглетным состоянием (S*). Низшая орбиталь является связывающей орбиталью, а вакантная – разрыхляющей. Энергия кванта, способного вызывать такой переход, должна равняться разнице этих электронных уровней (молекулярных орбиталей). Время жизни молекулы в состоянии S* очень мало и измеряется пико- и наносекундами. Молекула старается вернуться в состояние S0 , для этого нужно высвободить запасенную энергию.

Хлорофиллы

Эмпирическая формула хлорофилла: MgN4O5H75C55. С химической точки зрения хлорофилл является сложным эфиром двух спиртов (метилового спирта и фитола) и дикарбоновой кислоты хлорофиллина:

Структурная формула хлорофилла была расшифрована в период с 1930 по 1940 гг. немецким ученым Фишером. Порфириновое ядро молекулы сформировано 4 пиррольными кольцами, которые соединены метиловыми мостиками. Каждое пиррольное кольцо имеет атом азота, который соединен с ионом магния. В составе молекулы есть пятое циклопентановое кольцо, считается, что оно повышает реакционную способность молекулы хлорофилла. Комплекс порфириного ядра и циклопентанового кольца называется форбином. Сопряженная система связей этой структуры образована чередованием одинарных и двойных связей и включает 18 π-электронов. Положение двойных связей не фиксировано, ввиду резонанса порфириновое ядро можно изобразить несколькими способами. Заряд иона магния +2 компенсируется двумя избыточными электронами атомов азота и распределяется по 4 атомам азота.

На самых ранних этапах возникновения фотосинтеза хлорофилл был рассчитан на синюю часть спектра, но эта часть спектра преобладает только в определенные часы дня. Красная же часть спектра в составе белого света присутствует весь освещенный период и ее энергии хватает для запуска фотосинтеза.

Хлорофилл способен поглощать энергию квантов света и при этом возбуждаться. Возбужденное состояние является короткоживущим. Для возвращения электронов на более низшую орбиталь используется энергия возбужденного хлорофилла.

Под миграцией энергии понимают то, что одна молекула пигмента может возбудить другие. Этот путь используется в работе светособирающего комплекса.

В результате отрыва электрона от молекулы хлорофилла образуется фотоокисленный продукт (окисленный хлорофилл) и фотовосстановленный продукт, который принял электрон от хлорофилла. В таких преобразованиях суть фотохимической работы.

Исходя из продолжительного времени нахождения хлорофилла в триплетном состоянии (Т*), его считают запускающим фотосинтез. Однако это достаточно редкое состояние и хлорофилл, испустивший электрон в триплетном состоянии, не восстанавливается. Триплетное состояние хлорофилла гасится, его могут брать на себя каротиноиды. Работающим является первое возбужденное синглетное состояние (S1*).

Благодаря своим свойствам молекула хлорофилла способна выполнять следующие функции:

1) избирательно поглощать часть света;

2) запасать поглощенный свет в виде энергии возбужденных электронов;

3) фотохимически преобразовывать энергию возбужденного состояния электронов в химическую энергию первичных фотоокисленных и фотовосстановленных соединений.

Роль фитольного хвоста хлорофилла состоит в заякоривании молекулы в тилакоидной мембране через образование связей с мембранными белками. Порфириновое ядро при таком фиксировании молекулы может менять свое положение с целью поглощения максимального количества квантов света.

Для процесса биосинтеза хлорофилла необходимы:

1) свет;

2) аминокислоты: глютаминовая кислота и аланин;

3) ацетилкофермент-А (источник фитола);

4) возможно также нужны α-кетоглутаровая кислота и глицин.

Известно 5 разных типов хлорофиллов: a, b, c1, c2, d. Структура порфиринового ядра у всех хлорофиллов одинакова, у хлорофиллов с отсутствует фитольный хвост. Хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих организмов, у высших растений его концентрация наибольшая. Только хлорофилл а способен запускать фотохимическую работу, что было доказано в 40-х гг. ХХ в. ученым Красновским. Хлорофилл b есть у наземных растений, а также у хлорококковых и эвгленовых водорослей. Хлорофиллы c1 и c2– у бурых, золотистых, диатомовых водорослей; у криптофитовых водорослей обнаружен только хлорофилл c2. Хлорофилл d есть у красных водорослей.

Каротиноиды

С химической точки зрения каротиноиды представляют собой полиеновые углеводороды. Они содержат 40 атомов углерода и обладают сопряженной системой связей. Каротиноиды делят на две группы:

1) каротины (чистые ненасыщенные углеводороды с общей формулой С40Н56);

2) ксантофиллы (содержат атомы кислорода в количестве 2 или 4).

Каротиноиды входят в пигментную систему и поглощают ту часть спектра, которая не поглощается хлорофиллами. Основная же функция каротиноидов – протекторная (защитная). Хлорофилл, находящийся в триплетном состоянии, подвергается необратимому окислению синглетным кислородом, каротиноиды способны принять на себя энергию триплетного состояния хлорофилла по следующей схеме:

Хлорофилл* + КаротиноидS0 → ХлорофиллS0 + КаротиноидТ*;

КаротиноидТ* → КаротиноидS0 + теплота

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 552 | Нарушение авторских прав

Ксантофиллы

(от греч. xanthós— жёлтый и phýllon — лист), кислородсодержащие каротиноиды; главная составная часть жёлтых пигментов в листьях, цветках, плодах и почках высших растений, а также во многих водорослях и микроорганизмах. В животном мире ксантофиллы встречаются реже (в курином желтке, печени и жировой ткани млекопитающих). Содержатся в хлоропластах зелёных частей растений, в хромопластах цветков и плодов, в липофильных участках бактериальных клеток. В сочетании с флавоноидами создают осеннюю окраску листвы. Биологическое значение ксантофиллов связано с их способностью поглощать энергию солнечного света в коротковолновой части видимого спектра (380—520 нм). Все фотосинтезирующие органы в зелёных растениях и фотосинтезирующих микроорганизмах содержат ксантофиллы В этих органах происходит перенос поглощённой ксантофиллом световой энергии на хлорофилл или подобную ему систему. Т.

Пигментная система фотосинтетического аппарата

о., ксантофиллы участвуют в фотосинтезе в качестве дополнительных пигментов. По-видимому, ксантофиллы играют также роль светофильтров, защищающих чувствительные к свету ферменты от разрушения. Известно более 50 различных ксантофиллов с разными функциональными группами (спирты, кетоны, альдегиды, окиси, простые и сложные эфиры), относящихся к ациклическим, моноциклическим и бициклическим каротиноидам, содержащим 40 атомов углерода. Типичные представители ксантофиллы — зеаксантин, C40H56O2,— жёлтые кристаллы (tпл 207—215°С) и изомерный ему ксантофилл, или лутеин, — фиолетовые кристаллы (tпл 190—193°С). Биосинтез Ксантофиллы из бесцветных каротиноидных углеводородов проходит с участием кислорода воздуха на свету [3].

Каротиноиды

– пигменты, которые содержатся в растениях, устойчивых к пониженным температурам. Когда хлорофилл исчерпывается в холодное время года, листья приобретают заметную желтую или оранжевую окраску за счет пролонгированного действия пигмента каротиноида. Каратиноиды защищают растения от пагубного действия солнечного света, принимая УФ — излучения солнца на себя, трансформируя в энергию и передавая ее хлорофиллу. С помощью такой передачи хлорофилл регулируют процессы фотосинтеза. В доказательство того, что каротиноиды присутствуют в листьях постоянно на равне с хлорофиллом, послужит следующий пример: к спиртовой вытяжке хлорофилла прилить бензина 1:1, взболтать смесь и дать отстояться, смесь расслоится. Нижний слой из спирта имеет желтую окраску и содержит желтый пигмент ксантофилл. Верхний бензиновый слой зеленого и содержит хлорофилл и каротин. Оранжево-красный цвет растениям дает пигмент каротин, желтую – ксантофилл. Эти пигменты имеют белково-липоидную основу. Эти пигменты обнаружены в плодах помидоров, апельсинов, мандаринов, в корне моркови. Основная роль этих пигментов – придать растениям яркую привлекательную окраску, привлекая птиц и животных для разнесения семян. Цветы с оранжево-желтой окраской – лютик, настурция [1].

Хлорофилл

– зеленый пигмент растений, с помощью которого они улавливают энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез. Локализован в особых клеточных структурах – хлоропластах или хроматофорах и связан с белками и липидами мембран. Основу структуры молекулы Х, составляет магниевый комплекс порфиринового цикла; в 4 пиррольном кольце к остатку пропионовой кислоты присоединен высокомолекулярный спирт фитол, который придает хлорофиллу способность встраиваться в липидный слой мембран хлоропластов [2].

Высшие растения и зеленые водоросли содержат хлорофилл а и в, бурые и диатомовые водоросли – а и с, красные водоросли – хлорофилл а и d. В фотосинтезирующих бактериях присутствуют близкие аналоги хлорофилл а – бактериохлорофиллы. По своему строению хлорофилл близок к другим природным комплексам порфиринов (с железом) – дыхательным пигментам – цитохромам, красящему веществу крови – гему, а также простетическим группам некоторых ферментов- пероксидазы, каталазы [3].

Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный организм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами-пигментами. Пигменты — это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеленые лучи в основном отражаются.

Пигменты фотосинтетического аппарата

Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными. Состав пигментов зависит от систематического положения группы организмов. У фотосинтезирующих бактерий и водорослей пигментный состав очень разнообразен (хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактериородопсин, каротиноиды, фикобилины). Их набор и соотношение специфичны для различных групп и во многом зависят от среды обитания организмов. Пигменты фотосинтеза у высших растений значительно менее разнообразны. Пигменты, сконцентрированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины.

В этом разделе:

Хлорофиллы:

— Химические свойства хлорофилла

— Физические свойства хлорофилла

— Биосинтез хлорофилла

— Условия образования хлорофилла

Каротиноиды

Фикобилины