Внутреннее строение насекомого

Нервно-мышечная активность насекомых

Полёт, плавание, прыжки, ползание, сложнейшие акты строительной деятельности ибрачного ритуала — всё разнообразие движений тела и его придатков, перистальтика кишечника, биение сердца и движения внутренних органов сводятся в конечном счёте к расслаблению и сокращению мышц, к преобразованию запасённой химической энергии в механическую.

Мышцы.

И скелетная, и висцеральная мускулатура насекомых образована поперечно-полосатыми волокнами, либо объединёнными в пучки мышц, либо распластанными по внутренним органам.

Обычно число волокон в каждой мышце невелико, но общее число мышц тела насекомых достигает 1 500, поэтому они намного превосходят по этому показателю более крупных млекопитающих. Впрочем, особенно мощные продольные крыловые мышцы у китайского дубового шелкопряда Antheraeapemyi G.-М. слагаются из 2 450 волокон толщиной около 45 мкм. Эти же мышцы у двукрылых образованы лишь шестью, но гораздо более толстыми волокнами (до 1 500 мкм в диаметре).

Прикрепление скелетных мышц насекомых к периодически сбрасываемым покровам обеспечивается проходящими сквозь клетки гиподермы тонофибриллами — тончайшими микротрубочками, связанными, с одной стороны, с десмосомами мышечных волокон, а с другой — с кутикулиновым слоем эпикугикулы (рис. 104).

Рисунок 104. Прикрепление скелетных мышц к покровам насекомых (по Romoser, 1981):

1 — эпикутикула; 2 — прокугикула; 3 — эпидермис; 4 — мышцы; 5 — кутикулин; 6 — поровые каналы; 7 — десмосомы; 8 — микротрубочка

В ходе линьки эти структуры замещаются новыми таким образом, что мышцы не теряют необходимые для их опоры связи. К тому же мембраны мышечных клеток прочно срастаются с базальной мембраной эпителия гиподермы.

Каждое мышечное волокно представляет собой видоизменённую глубоко специализированную клетку с собственной оболочкой — сарколеммой и многочисленными миофибриллами в саркоплазме (рис. 105). В этих клетках находится большое число ядер и особенно крупные митохондрии, что связывают с усиленным метаболизмом, а обилие элементов эндоплазматического (саркоплазматического) ретикулума — с необходимостью поглощения и выделения ионов Ca, активизирующих сократительные белки миофибрилл.

Рисунок 105. Схема организации мышечного волокна (по Romoser, 1981):

1 — саркомер; 2 — миофибрилла; 3 — саркоплазма; 4 — сарколемма

Весьма характерная для мышечных волокон насекомых система трансверзальных (поперечных) полых трубочек (Т-система), образованных глубокими впячиваниями сарколеммы, содействует переносу нервных импульсов на всю глубину саркоплазмы (рис. 106). Наиболее важные структуры мышечной клетки — миофибриллы — расположены плотными пакетами в саркоплазме, придают волокну характерную поперечную исчерченность и обусловливают его способность к сокращению. Исчерченность определяется чередованием светлых изотропных полос — 1-дисков — с более тёмными анизотропными А-дисками; сокращение обусловливают протофибриллы сократительных белков — актина и миозина (см.

рис. 105).

Рисунок 106. Трубочки трансверзальной системы (Т-системы) мышц насекомых (по Smith, 1965)

Строение саркомера — участка миофибриллы, многократно повторяющегося по всей её длине, — типично для поперечно-полосатой мускулатуры как позвоночных животных, так и насекомых (рис.107). В соответствии с гипотезой скользящих нитей Хаксли более тонкие протофибриллы актина вдвигаются между толстыми протофибриллами миозина, что приводит к сокращению миофибриллы и мышечного волокна в целом. Полагают, что миозин, обладая свойствами АТФазы, трансформирует энергию макроэргических связей АТФ в механическую работу мускулатуры. Не вдаваясь в более подробное изложение этой гипотезы, ограничимся её демонстрацией (рис. 107).

Рисунок 107. Механизм мышечного сокращения — гипотеза скользящих нитей (по Тыщенко, 1977)

При сокращении обычных скелетных мышц длина их уменьшается на 25–30 %, но крыловые мышцы сокращаются лишь на 5–12 %. Однако последние сокращаются намного быстрее и с гораздо большей частотой, создавая необходимый для полёта ритм биения крыльев. В частности, многие бабочки и стрекозы совершают крыльями до 10–15 взмахов в секунду, жуки — до 175, пчелы — до 208–247, а мелкие двукрылые — до 500–1 000.

Столь необычный ритм сокращений недоступен мышцам позвоночных животных, сразу же сводимым судорогой и тетанусом при частоте возбуждений около 10 раз в секунду. Вместе с тем возникает проблема проведения нервных импульсов, в ответ на которые крыловые мышцы насекомых реагируют сокращениями. Распространяясь только по поверхности мембран, эти импульсы стимулируют выделение веществ, диффундирующих в саркоплазму, но даже самая высокая скорость диффузии все же недостаточна для последовательных стимуляций столь частых сокращений миофибрилл. Однако это противоречие устраняется развитием Т-системы, доносящей нервные импульсы до глубинных миофибрилл, а также уникальной способностью некоторых из них реагировать на один импульс серией частых сокращений.

Таким образом, мускулатура насекомых своеобразна, и это своеобразие, особенно явное для крыловых мышц, обусловлено несколькими типами волокон.

Трубчатые мышцы названы так потому, что в центре радиально расходящихся миофибрилл, как в полости трубки, заключены ядра (рис. 108, А). Способные к относительно медленным сокращениям, они обеспечивают движения ног насекомых, а также крыльев у стрекоз, тараканов и некоторых других форм. Реагируя дискретными сокращениями на каждый нервный импульс, трубчатые мышцы не требуют особенно больших доз кислорода и подходящие к ним трахеолы не проникают внутрь отдельных волокон.

Несколько более «быстрые» волокна плотноупакованных мышц отличаются положением ядер непосредственно под сарколеммой и заполнены плотными пачками миофибрилл (рис. 108, Б). Свойственные крыловой мускулатуре прямокрылых и чешуекрылых, они во всех прочих отношениях сравнимы с трубчатыми мышцами. Реагируя сокращениями на каждый нервный импульс, они вместе с последними именуются мышцами синхронного действия.

Быстрые фибриллярные мышцы образованы крупными миофибриллами с рассеянными между ними ядрами и митохондриями (рис.108, В). Характерные для звуковых органов цикад и крыловой мускулатуры жуков, перепончатокрылых и двукрылых, мышцы этого типа реагируют на один нервный импульс серией частых сокращений. По этому признаку они противопоставляются синхронным скелетным мышцам как мышцы асинхронного действия.

Рисунок 108. Строение трубчатых (А), плотноупакованных (Б) и фибриллярных (В) мышц насекомых (по Gillot, 1980):

1 — ядра; 2 — митохондрии

Скоростной машущий полет в сравнении с другими видами движения требует существенно больших затрат энергии. Летящая пчела расходует не менее 107 Дж/кг в час, что в 10 раз больше значения, рассчитанного для сердечной мышцы человека. Нуждаясь в усиленном обеспечении кислородом — в полете его расходование возрастает в 50 раз — фибриллярные мышцы снабжены проникающими внутрь волокон трахеолами и способны совершать работу, в десятки раз большую, нежели мышцы ног финиширующего спринтера. Во всяком случае, по скорости метаболизма фибриллярные крыловые мышцы намного превосходят все прочие ткани тела не только насекомых, но и животных других групп.

В отличие от скелетной висцеральная мускулатура обеспечивает более медленные движения внутренних органов и не обладает глубокой специализацией. Сохраняя признаки поперечнополосатой мускулатуры, сократимые элементы висцеральных мышц обычно не сгруппированы в обособленные миофибриллы и часто вообще не иннервируются. Скелетные мышцы, напротив, иннервируются весьма обильно, формируя единые нервно-мышечные комплексы.

Проведение нервного возбуждения на мышцы.

Этот процесс связан со сложными электрохимическими явлениями на мембранах нервных клеток — нейронов. Изначально, то есть в исходном невозбуждённом состоянии, здесь регистрируется мембранный потенциал (МП), обусловленный неравновесной концентрацией ионов K+ по обе стороны мембраны и отрицательным зарядом цитоплазмы. В момент возбуждения сразу резко повышается проницаемость мембраны для ионов Na+, что приводит к падению МП и деполяризации данного участка нервного волокна. При этом он приобретает отрицательный заряд по отношению к соседним, невозбуждённым участкам, и регистрируемая между ними разность потенциалов (так называемый потенциал действия — ПД) индуцирует слабые токи, возбуждающие прилежащие участки. Таким образом, волна возбуждения переносится по нервному. волокну и скорость проведения нервного импульса достигает 0,3–25 м/с.

Вслед за падением МП проницаемость мембран для ионов Na+ снижается, но ионы K+ легко выводятся наружу. МП вновь повышается, однако для полного возвращения к исходному состоянию необходимо вывести наружу проникшие внутрь волокна ионы Na+ и заменить их ионами K+. Все эти функции выполняет «натриевый насос» мембраны, который, расходуя энергию, активно обменивает один ион Na+ на один ион K+.

Проведение возбуждения по нервам подчиняется некоторым правилам и ограничениям. В частности, ПД, начав распространяться в одном направлении, уже не меняет его впоследствии и сохраняет свою величину вне зависимости от силы раздражения или от пройденного пути. Дойдя до конца нервного волокна, нервный импульс переносится на мышцы и при этом вынужден преодолеть разделяющие их пространства.

В простейшем случае конец нерва образует тонкие варикозные разветвления на поверхности мышцы. Не сливающиеся с сарколеммой, они передают возбуждение мышцам через узкую зону контакта, не отграниченную от гемолимфы. В более сложном состоянии оболочка нерва полностью срастается с сарколеммой, изолируя область нервно-мышечного контакта (синапса) от гемолимфы (рис. 109). Под этой общей оболочкой сохраняется узкая (синаптическая) щель, препятствующая непосредственному переходу нервного импульса на мышечное волокно. Однако здесь же, в нервном окончании, содержатся многочисленные пузырьки (синаптические пузырьки), выделяющие специфические медиаторы возбуждения.

Рисунок 109. Схема нервно-мышечного синапса (по Тыщенко, 1977):

1 — мышечное волокно; 2 — ядро клетки; 3 — синаптическая щель; 4 — нейрилемма; 5 — митохондрии; 6 — синаптические пузырьки; 7 — миофибрилла

У позвоночных животных медиатором нервного возбуждения служит ацетилхолин, который, исполнив свои функции по переносу нервного импульса через синаптическую щель, сразу разрушается ферментом ацетил-холин-эстеразой. Оба эти соединения имеются и в нервной ткани насекомых, но есть веские основания считать медиатором возбуждения в нервно-мышечных контактах этих организмов глутаминовую кислоту, а медиатором торможения — амино-масляную кислоту.

Возбуждение мышечных волокон.

Нервный импульс, достигающий синаптической щели, содействует освобождению медиатора, который, в свою очередь, приводит к изменению проницаемости мембраны мышечного волокна. Отмеченное при этом падение мембранного потенциала содействует возникновению потенциала действия, распространяющегося по мышечному волокну и достигающего через Т-системы самых глубоких миофибрилл. Однако в отличие от проведения нервного импульса возбуждение мышечного волокна распространяется по всем возможным направлениям и в зависимости от силы раздражения постепенно затухает. При этом число сокращений синхронных мышечных волокон всегда совпадает с числом возникающих потенциалов, и если принять длительность одиночного сокращения с момента регистрации потенциала действия до расслабления мышцы за 30 мс, то за 1 с возможно осуществление не более 34 сокращений.

Таким образом, синхронная мускулатура не способна обеспечить высокий ритм сокращений крыловых мышц жуков, перепончатокрылых и двукрылых. Их асинхронные мышцы, реагируя на один импульс 4–13 биениями, позволяют развивать громадные для столь малых существ скорости полёта.

Иннервация мышечных волокон.

В отличие от мышц позвоночных животных мускулатура насекомых снабжена громадным числом нервных окончаний, причём чем «медленнее» мышца, тем этих окончаний больше. Например, в волокне межсегментной мышцы гусеницы Hyalophora cecropia L. отмечено до 1 000 синапсов, тогда как в каждом волокне разгибателя голени саранчи их не более 25.

строение насекомых вредителей

Столь богатая иннервация мышц насекомых, очевидно, содействует быстрому распространению возбуждения и обусловливает теснейшие связи с нервной системой в целом. Поэтому уместнее рассматривать комплексные нервно-мышечные единицы, которые у насекомых включают не менее 10–100 мышечных волокон и обслуживающий их нерв с 1–3 осевыми отростками (аксонами) нервных клеток (рис. 110). Один из них, именуемый «быстрым» аксоном, вызывает быстрые тетанические сокращения и расслабления мышц и наряду с «медленным» аксоном, ответственным за медленные тонические сокращения, служит пусковым нервным элементом. Кроме них в некоторых нервно-мышечных единицах присутствует тормозной регулирующий аксон. Таким образом, скелетная мускулатура насекомых находится под совместным контролем разнородных нервных центров.

Рисунок 110. Нервно-мышечный комплекс (по Romoser, 1981):

1 — быстрый аксон; 2 — медленный аксон

Особенно своеобразна регуляция работы фибриллярных крыловых мышц. Способные к двукратному учащению ритма сокращений после ампутации крыльев, они характеризуются собственными миогенными водителями ритма в сочетании с более редкими нервными импульсами. Во всяком случае, даже изъятые из организма и убитые глицерином волокна фибриллярных мышц продолжают часами ритмично пульсировать в среде с АТФ и ионами Na+.

Литература

Butterflies and Moths

From the Short-tailed Blue Butterfly to the Winter Moth, discover over 325 species of butterflies and moths with this pocket-sized guide. In-situ …

Органы выделения насекомых Выполнила: ученица 7 -Б класса Харченко Алина

Функции органов выделения у насекомых выполняются рядом образований.

Внутреннее строение насекомых кратко .Срочно нужно

В первую очередь, это мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками. Мальпигиевы сосуды Tracheata развиваются за счет задней кишки и имеют соответственно эктодермальное происхождение. Их полость выстлана низким однослойным эпителием. Количество мальпигиевых сосудов колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно у представителей разных систематических групп.

Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играет жировое тело. Это рыхлая ткань, обильно пронизанная трахеями. Часть составляющих ее клеток выполняет экскреторную функцию — в них откладывается мочевая кислота в виде круглых конкреций. Жировое тело относится к числу "почек накопления", в которых продукты обмена постепенно накапливаются, а не выводятся во внешнюю среду. Не следует, однако, забывать, что главная функция жирового тела — отложение запасных питательных веществ. Благодаря образованию таких запасов насекомые могут подолгу голодать (например, клопы — до 6 месяцев и больше). Сложные процессы метаморфоза насекомых, особенно на стадии куколки, когда организм не питается, также осуществляются за счет энергетических веществ, накопленных в жировом теле.

Говоря об органах выделения, следует упомянуть о перикардиальных клетках, или нефроцитах, которые часто наблюдаются у насекомых. Это парные более или менее метамерно расположенные по бокам сердца группы клеток, способные поглощать из полости тела введенные туда посторонние вещества, например кармин. Помимо перикардиальных клеток у некоторых низших насекомых (тизануры, прямокрылые) найдены расположенные под сердцем в виде особых скоплений амебоидных клеток фагоцитарные органы. Последние способны захватывать различные мелкие твердые частицы, например зерна туши, введенной в полость тела.

Спасибо за просмотр!

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Функции органов выделения у насекомых выполняются рядом образований. В первую очередь, это мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками. Количество мальпигиевых сосудов колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно у представителей разных систематических групп.

Из гемолимфы продукты обмена в виде растворенных в воде солей мочевой кислоты поступают в полость сосудов, где образуется труднорастворимая мочевая кислота, кристаллы которой сразу же начинают выпадать в осадок. Освобождающаяся при этом вода всасывается стенками сосудов и поступает обратно в гемолифму. Особенно интенсивно эти процессы идут в задней кишке, куда поступают продукты обмена из мальпигиевых сосудов. Почти сухие кристаллы мочевой кислоты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся наружу через анальное отверстие.

Выведение продуктов обмена в виде сухих кристаллов, а не в растворе, позволяет насекомым очень экономно расходовать воду, поступающую в организм. Последнее особенно важно для видов, которые существуют в условиях сильного дефицита влаги. У форм, обитающих в среде с повышенной влажностью или поглощающих большое количество жидкой пищи (например, тли, сосущие соки растений), реабсорбция воды не наблюдается.

Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играет жировое тело. Это рыхлая ткань, обильно пронизанная трахеями. Жировое тело относится к числу "почек накопления", в которых продукты обмена постепенно накапливаются, а не выводятся во внешнюю среду. Не следует, однако, забывать, что главная функция жирового тела — отложение запасных питательных веществ. Благодаря образованию таких запасов насекомые могут подолгу голодать (например, клопы — до 6 месяцев и больше).

Внутреннее строение насекомых

Видоизмененными участками жирового тела являются органы свечения некоторых насекомых, например жуков — светлячков Lampyris (Иванов червячок). Эти участки жирового тела залегают под прозрачным кутикулярным покровом брюшка; свечение их зависит от присутствия в клетках особого вещества люциферина. При наличии кислорода под воздействием особого фермента люциферазы происходят окисление люциферина, причем химическая реакция сопровождается испусканием света. Процессы свечения насекомых находятся под контролем нервной системы.

Размножение и развитие насекомых. 7. Внутреннее строение насекомого. Морфология и анатомия насекомых. 9. Указать различие личинок насекомых с полным и неполным превращением. Отряд Двукрылые (Diptera) Двукрылые – насекомые мелких и средних размеров. Для насекомых характерны крупные, богатые желтком яйца, разнообразные по форме и размерам. 8. Место откладки яиц насекомыми. План изучения материала: ознакомиться с внешним и внутренним строением насекомых, ротовых органов, типами ног и усиков, внутренним строением насекомых, размножением и развитием насекомых.

Наряду с крыльями насекомые используют в локомоции свои членистые конечности – ножки, образованные тазиком, вертлугом, бедром, голенью и лапкой. Покровы насекомых обладают различными свойствами, которые позволяют им наряду с опорной функцией наружного скелета выполнять и другие сложные функции.

Анатомия и физиология насекомых Питание и переваривание пищи. Подавляющее большинство насекомых – фитофаги, то есть потребители растений. Лишь немногие насекомые всеядны (пантофаги), более распространены многоядные формы (полифаги), однако в основной массе насекомые – олигофаги.

Классификация насекомых

Основной структурный и рабочий элемент нервной системы – нейрон.

Внешнее строение насекомых: типы, описание, особенности. Разнообразие насекомых

Центральная нервная система насекомых образована двойной цепью ганглиев, связанных между собой, при этом головной мозг играет роль высшего анализатора. У насекомых выявлено не менее девяти анализаторов: зрительный, обонятельный, вкусовой, слуховой, тактильный, двигательный, гравитационный, висцеральный и температурный. Многие аспекты поведения насекомых расшифровываются на основе врожденных, безусловно-рефлекторных реакций.

А. Надцарство Доядерные организмы (Прокариоты)

Основу постэмбрионального развития насекомых составляет рост, периодически прерываемый в каждом возрасте. После небольшого числа линек, личинка превращается в куколку, а из нее появляется взрослое насекомое. 5. Типы и количество глаз. 6. Типы ног (в связи с образом жизни). 10. Типы куколок и их различие.

Среди насекомых с неполным превращением клопы лидируют по обилию видов (более 40000)

Учебный материал объединен в два раздела: общая энтомология и сельскохозяйственная энтомология. Данное издание предназначено для использования в учебном процессе по агрономическим специальностям очного и заочного обучения. Его основу составляют сильно вытянутые галеа. Свернутые в покое под головой плотной спиралью, они стремительно развертываются в длинный и тонкий хоботок, внедряющийся в глубокие венчики цветков.

Грудной отдел состоит из слагающих его сегментов, именуемые переднегрудью, среднегрудью и заднегрудью. Особенно сильно развились средне- и заднегрудь, на которых у подавляющего большинства имеются крылья.

У насекомых формируются и условные рефлексы, что дает способность насекомым к общению и дрессировке, придает им в их поведении гибкость, необходимую в переменчивых условиях существования

Они могут считаться органами осязания и обоняния, а иногда – органами слуха. Они обычно располагаются на темени, вблизи глаз или верхних челюстей. Однако среди них нередки хищники и паразиты, а также сапрофаги, питающиеся трупами и пометом.

Обладают одной парой перепончатых крыльев и редуцированной в жужалец второй парой, они характеризуются преобразованными в колющий и лижущий хоботок ротовыми органами (рис.)

Возникая в виде сегментарных впячиваний покровов, трахеи начинаются серией дыхательных отверстий (дыхалец или стигм), открывающихся на плейритах средне- и заднегруди и восьми первых сегментов брюшка.

От ее тела отходят длинный осевой отросток – аксон и короткие ветвящиеся дендриты. Важнейшим актом этого взаимодействия является слияние гамет самца и самки. Вслед за оплодотворение сформированных яиц самка выбирает подходящий для их откладки в субстрат.

Чрезвычайно разнообразны кладки яиц (рис. 9). Субстратом для откладки яиц могут быть: почва, растение (корни, стебли, листья, цветы, плоды, семена). Полное превращение, характерное для жуков, бабочек и других представителей групп Holometebola, отличается резкими преобразованиями организации и образа жизни личинки.

Они важны при определении насекомых. Данные насекомые имеют неполное превращение. Голова насекомого представляет собой плотную капсулу – эпикраниум, к которой причленяются ротовые придатки и антенны. В настоящее время наиболее популярна следующая классификация насекомых. Отряд Прямокрылые (Orthoptera) Типичные прямокрылые – крупные (до 80 мм) насекомые с сильными бедрами ног, мощными жвалами и двумя парами крыльев.

Еще фишки:

• Параллельные прямыеЕсли точки B и D лежат в разных полуплоскостях относительно прямой AC, то углы BAC и DCA называются внутренними накрест лежащими. Внутренние накрест лежащие углы это […]
• Причины и симптомы вздутия животаВздутие и боль в животе. Причиной вздутия живота может быть непроходимость кишечника, вызванная опухолью или полипами. Вздутие живота (метеоризм) – скопление газов в […]
• ТЫСЯЧА И ОДНА НОЧЬСтроится «Тысяча и одна ночь» по принципу обрамлённой повести, позволяющей включать в сборник всё новые, имеющие самостоятельное значение тексты. И в популярных, и даже […]

размещено в:Большинство ⋅ Помечено:Исполняющий

Внутреннее строение насекомых

1. Мышечная система. Насекомые имеют хорошо развитую и дифференцированную мышечную систему. Так, у некоторых гусениц

бабочек насчитывается до 2000 мышц. Наиболее мощной мускулатурой обладает грудной отдел, особенно у хорошо летающих насекомых. Это обеспечивает большую частоту взмахов крыла, достигающую у пчелы 440 взмахов в секунду, а у некоторых двукрылых — даже 1000 взмахов, и скорость полета (у некоторых видов стрекоз — до 144 км/ч). Абсолютная сила скелетных мышц насекомых (3,6…6кг) приближается к абсолютной силе мышц человека (6…10 кг), но относительная сила очень велика. Так, жуки навозники передвигают груз, в 90 раз превышающий массу тела, а блохи прыгают на расстояние, в 80 раз больше, чем длина собственного тела.

2. Пищеварительная система. Пищеварительная система насекомых состоит из кишечного канала и функционально с ним связанных слюнных желёз. Кишечный канал начинается ротовым отверстием в голове, проходит вдоль тела и заканчивается анальным отверстием на конце брюшка. Канал состоит из 3 отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки образовались при втягивании наружного зародышевого листка (эктодермы) во время развития зародыша и внутри выстланы содержащей хитин кутикулой; средняя кишка образовалась из внутреннего зародышевого листка (энтодермы), и ее внутренние   стенки выстланы не кутикулой, а клетками железистого   эпителия. Обратным по отношению к передней и задней кишкам является и расположение слоев мышечной оболочки средней кишки; внутренний ее слой состоит из кольцевых мышц, а наружный — из продольных.

Передняя кишка подразделена на глотку, пищевод, зоб и преджелудок, или мышечный желудок. Пищевод — обычно длинная тонкая трубка, без резкой границы переходящая в объемистый тонкостенный зоб. Зоб служит резервуаром для накопления и переваривания (но не всасывания) пищи. У некоторых бабочек и мух зоб обособлен от пищевода и соединяется с ним узким протоком. Мышечный желудок, если он развит, имеет сильную мускулатуру и изнутри несет хитиновые зубцы. Функции мышечного желудка разнообразны. Предполагают, что он служит для размельчения пищи (таракановые, кузнечики, некоторые личинки усачей), для передачи порций пищи в среднюю кишку (пчелиные) и пищеварительных ферментов из средней кишки в зоб и пищевод (жужелицы) и т. д. Передняя кишка заканчивается кардиальным клапаном, часто свисающим в просвет средней кишки и регулирующим поступление пищи.

Средняя кишка представляет собой различной длины трубчатое образование. Она более длинна и извита у насекомых, питающихся трудно усвояемой пищей (жуки навозники, падальные мухи). Поверхность средней кишки может увеличиваться также за счет слепых отростков и складок. Более эффективное использование поверхности средней кишки может идти и за счет освобождения пищи от балласта у равнокрылых. Конец передней кишки или начало средней кишки у них входит в контакт с концом средней или началом задней кишки. Образуется фильтрационная камера, через которую избыток воды с частью растворенных сахаров переходит в заднюю кишку и выбрасывается наружу в виде пади, или медвяной росы, а белки и другие высокомолекулярные соединения задерживаются и попадают в среднюю кишку.

В средней кишке происходит выделение пищеварительных ферментов и всасывание пищи.

Задняя кишка начинается коротким пилорическим отделом, куда впадают мальпигиевы сосуды. Затем следуют тонкая и прямая кишки. В задней кишке происходит отсасывание воды из остатков пищевой массы (чему способствуют также ректальные железы в прямой кишке у некоторых насекомых), окончательное формирование экскрементов и выведение их наружу через анальное отверстие.

Насекомые имеют 3…4 пары и более слюнных желёз. Они обычно связаны с челюстями и нижней губой, и протоки слюнных желёз открываются в предротовую полость или в полость хоботка. Слюнные железы и средняя кишка — место образования пищеварительных ферментов, являющихся биологическими катализаторами, обходимыми для переваривания пищи. В соответствии с основными категориями потребляемых пищевых веществ насекомые имеют протеазы, расщепляющие белки, карбогидразы, гидролизующие углеводы, и липазы, посредством которых перевариваются жиры. В зависимости от специализации насекомых меняется и соотношение различных групп ферментов. Так, у хищников преобладают протеазы, у растительноядных форм-карбогидразы. Некоторые насекомые выделяют специальные ферменты, расщепляющие  такие трудно перевариваемые вещества, как клетчатка (целлюлоза у личинок усачей) или роговое вещество (кератиназа у личинок кожеедов). Очень часто клетчатку разрушают симбиотические бактерии и простейшие, живущие в кишечнике некоторых насекомых (термиты, личинки хрущей и др.).

Обработка пищи ферментами часто наблюдается еще до поступления ее в полость кишечного канала. Это так называемое внекишечное пищеварение. Например, клопы черепашки вводят в зерно злаков при проколе ферменты слюны, которые производят биохимические изменения в содержимом зерна, облегчая его всасывание. В еще более ярко выраженном виде внекишечное пищеварение наблюдается у хищных насекомых. Так, личинки златоглазок и других сетчатокрылых вводят в тело жертвы пищеварительные ферменты через каналы в челюстях. Через несколько минут по тем же каналам происходит всасывание гидролизованной массы.

2.Кровеносная система. У насекомых кровеносная система незамкнутая. Она состоит из расположенного в верхней части брюшка спинного сосуда, или сердца, переходящего затем в аорту, которая открывается в голове. Сердце состоит из ряда камер. В каждой камере имеется по паре боковых отверстий — устьиц, через которые кровь всасывается при расширении камеры. Камеры сердца последовательно сокращаются одна за другой и перегоняют кровь вперед. Из аорты кровь изливается в полость головы, а затем переходит в полость тела. Циркуляции крови в известной мере способствует и движение спинной и брюшной диафрагм. Число сокращений камер сердца колеблется от 15…30 до 150 в 1 мин и зависит от вида насекомого, его физиологического состояния и условий внешней среды. Кровь насекомых состоит из жидкой фазы, или гемолимфы, и кровяных клеток, или гемоцитов. Гемолимфа обычно бесцветна или окрашена в зеленоватый цвет.

В гемолимфе есть также фагоциты — клетки, помогающие справляться с попадающими в тело микроорганизмами. Дыхательная функция крови у насекомых незначительна, так как из-за отсутствия гемоглобина емкость гемолимфы невелика и ограничена растворенным в ней кислородом.

Дыхательная система. Дыхание насекомых осуществляется через систему трахей, пронизывающих все тело, реже — через поверхность кожных покровов. Трахеи представлены полыми трубками, выстланными хитином в виде спиральных утолщений внутри, препятствующих спаданию трахей при движении и изгибах тела. Трахеи разветвляются на мельчайшие капилляры — трахеолы — диаметром менее 1 мкм, доставляющие кислород воздуха непосредственно к клеткам и тканям тела. Снаружи трахеи открываются парными дыхальцами, расположенными по бокам тела. Обычно развито 10 пар дыхалец — 2 пары на груди и 8 пар на брюшке, реже их меньше (некоторые высшие насекомые), или дыхальца отсутствуют (первичнобескрылые, личинки паразитических и водных насекомых). Трахеи, идущие от дыхалец насекомых, образуют расширения — воздушные мешки, обычно развитые у хорошо летающих насекомых.

Поступление воздуха в трахейную систему происходит чаще всего активно, путем дыхательных движений брюшка. При этом те или иные дыхальца открываются или закрываются, выполняя вдыхательную или выдыхательную функцию.

Дыхание представляет собой окислительный процесс, идущий за счет потребления кислорода воздуха и сопровождающийся выделением углекислого газа.

Температура тела у насекомых непостоянна и колеблется в зависимости от интенсивности процессов образования тепла и его отдачи. Источниками образования тепла у насекомых являются, с одной стороны, процессы обмена веществ в организме, сопровождаемые выделением тепловой энергии, и, с другой стороны, лучистая энергия солнца или нагретый им воздух.

3.Выделительная система. Выделение разнообразных веществ из организма насекомого складывается из 3 различных процессов — экскреции, секреции и инкреции, или внутренней секреции.

Экскреция — процесс выделения ненужных и вредных для организма веществ — экскретов, образующихся вне пищеварительной системы в процессе обмена веществ. К числу экскретов относятся растворимые продукты азотного обмена, связанные в виде мочевой кислоты и ее солей, а также катионы калия, натрия, кальция, магния, щавелевая и фосфорная кислоты и др. К органам выделения экскретов относятся мальпигиевы сосуды, нижнегубные железы у первичнобескрылых и клетки жирового тела.

Мальпигиевы сосуды являются основным органом выделения. Это слепые на свободном конце трубочки, впадающие в кишечник в пилорическом отделе, т.

ЛЕКЦИЯ 19.ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМЫХ

е. на границе между средней и задней кишкой. Количество трубочек колеблется от 2 (червецы) до 150 (пчелиные) и более. Однако, несмотря на резкие различия в количестве трубочек, величина их поверхности у разных насекомых, приходящаяся на единицу массы, довольно близка. Напримар, 60 трубочек у таракана имеют поверхность 132 000 мм2, что составляет 412 мм2 на 1 мг массы тела, тогда как 6 сосудов бабочки из семейства коконопрядов имеют поверхность 209 000 мм2, или 500 мм2 на 1 мг массы тела.

Нижнегубные железы некоторых первичнобескрылых насекомых (ногохвостки, щетинохвостки) выполняют экскреторные функции подобно мальпигиевым сосудам, но расположены в голове в виде парных образований и имеют общий канал, открывающийся у основания нижней губы. Подобные железы развиты и у ракообразных.

Клетки  жирового телав отличие от выносящей функции мальпигиевых сосудов и нижнегубных желёз производят накопление экскретов в виде кристаллов. Эти экскреты либо остаются в жировом теле пожизненно, либо после накопления переходят в кровь (в период окукливания) и выводятся мальпигиевыми сосудами из организма обычным путем.

Секреция — процесс выделения веществ — секретов, нужных организму. Секреты выделяются различными железами, называемыми экзокринными. К ним относятся уже рассмотренные выше слюнные железы и железы средней кишки, выделяющие пищеварительные ферменты, а также восковые, лаковые, шелкоотделительные железы, выделяющие вещества механической защиты тела.

Инкреция — процесс выделения секретов специальными (эндокринными) железами, лишенными выводных протоков, непосредственно в кровь. Такие секреты называют гормонами. Попадая в кровь, гормоны транспортируются ею во все части тела и регулируют обмен веществ и развитие насекомых. Наиболее развиты 3 пары желёз: нейросекреторные клетки головного мозга, предне-грудные, или проторакальные железы, и прилежащие тела.

Нейросекреторные клетки головного мозга выделяют активационный гормон, который активизирует деятельность других эндокринных желёз. При прекращении выделения этого гормона у личинок и куколок насекомых возникает остановка в развитии — диапауза.

Переднегрудные, или проторакальные, железы расположены пө бокам переднегрудного ганглия, т. е. узла брюшной нервной цепочки. Железы развиты у личинок и куколок и выделяют линочный гормон, или экдизон, который стимулирует линьки и метаморфоз у личинок и прекращает состояние диапаузы. Экдизон неспецифичен, т. е. может действовать на различные виды насекомых. Выделен в кристаллической форме.

Нервная система. У насекомых различают центральную, периферическую и симпатическую нервные системы.

Центральная  нервная система состоит из серии парных нервных узлов, или ганглиев, соединенных межсегментными продольными тканями, или коннективами, а каждая пара ганглиев, расположенных в одном сегменте, соединена короткими поперечными тяжами — комиссурами. Центральная нервная система состоит из двух отделов — головного и брюшного. Головной отдел представлен крупным надглоточным узлом — головным мозгом, расположенным над пищеводом, и менее развитым подглоточным узлом — под пищеводом. Оба узла соединены коннективами в окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из ряда ганглиев, образующих брюшную нервную цепочку.

Головной мозг устроен наиболее сложно. Он состоит из 3 слившихся ганглиев. Передний отдел (протоцеребрум) развит сильнее остальных и включает 2 крупные зрительные доли, иннервирующие сложные глаза и пару стебельчатых, или грибовидных, тел. Последние считаются высшим ассоциативным и координирующим центром нервной системы и наиболее сильно развиты у общественных насекомых. Средний отдел головного мозга (дейтоцеребрум) иннервирует усики, а задний (тритоцеребрум) — верхнюю губу и связан с симпатической нервной системой.

Подглоточный узел произошел в результате слияния 3 ганглиев челюстного отдела головы и иннервирует ротовые органы и передний отдел кишечника.

Брюшная нервная цепочка у более примитивных насекомых состоит из 3 пар грудных и 8 пар брюшных ганглиев. Одной из особенностей нервной системы насекомых является тенденция к слиянию части ганглиев брюшной нервной цепочки, достигающая своего максимума у высших жуков и высших мух. Например, у серой падальной мухи все грудные и брюшные ганглии слились в один узел, лежащий в груди, а в брюшной остались лишь нервы. Другая особенность нервной системы насекомых состоит в определенной автономности каждой пары нервных ганглиев. Так, жало пчелы продолжает функционировать в ранке ужаленного животного, будучи вырвано из тела вместе с нервным ганглием.

Периферическая нервная система составляет всю совокупность нервов, отходящих от ганглиев центральной и симпатической нервной системы. С помощью нервов ганглии соединяются с различными органами чувств (рецепторами) и с мышцами (эффекторами), находящимися в различных частях тела.

Симпатическая нервная система регулирует работу внутренних органов и мышечной системы насекомых. Она состоит из нескольких ганглиев, расположенных в голове и груди, непарного симпатического нерва, идущего между коннективами брюшной нервной цепочки (с парой боковых отростков в каждом сегменте)  и хвостового отдела, связанного с задним узлом брюшной нервной цепочки.