Содержание
Дыхательные системы пауков
Дыхательная система пауков
Роберт Гейл Брин III
Юго-западный колледж, Карлсбад, Нью-Мексико, США
Дыхание, или газообмен кислорода и углекислого газа, у пауков часто не вполне ясен даже специалистам. Многие арахнологи, включая меня, изучали разнообразные области энтомологии. Как правило, курсы по физиологии членистоногих концентрируются вокруг насекомых. Самое существенное различие в респираторной системе пауков и насекомых заключается в том, что в дыхании насекомых их кровь или гемолимфа не играет никакой роли, тогда как у пауков она является непосредственным участником процесса.
Дыхание насекомых
Обмен кислородом и углекислым газом у насекомых достигает совершенства во многом благодаря комплексной системе воздушных трубок, составляющих трахею и более мелкие трахеолы. Воздушные трубки пронизывают все тело в тесном контакте с внутренними тканями насекомого. Для газообмена между тканями и воздушными трубками насекомого гемолимфа не нужна. Это становится понятным на примере поведения определенных насекомых, скажем, некоторых видов кузнечиков. Во время движения кузнечика кровь предположительно циркулирует по всему телу, поскольку сердце останавливается. Давления крови, вызванного движением, достаточно для гемолимфы, чтобы выполнить свои функции, которые в большей степени заключаются в распределении питательных веществ, воды и выделении отработанных веществ (своеобразный эквивалент почкам млекопитающих). Сердце начинает снова биться, когда насекомое прерывает движение.
С пауками дело обстоит иначе, хотя и кажется логичным, что у пауков должно все происходить подобным образом, по крайней мере, для тех, у которых имеются трахеи.
Дыхательные системы пауков
У пауков выделяют, как минимум, пять различных типов дыхательных систем, что зависит от таксонометрической группы и того, с кем вы об этом беседуете:
1) Единственная пара книжных легких, как у сенокосцев Pholcidae;
2) Две пары книжных легких – у подотряда Mesothelae и подавляющего большинства мигаломорфных пауков (включая птицеедов);
3) Пара книжных легких и пара трубчатых трахей, как, например, у пауков-ткачей, волков и большинства видов пауков.
4) Пара трубчатых трахей и пара ситовидных трахей (или две пары трубчатых трахей, если вы из тех, кто уверен, что различий между трубчатыми и ситовидными трахеями недостаточно, чтобы выделять их в отдельные виды), как в небольшом семействе Caponiidae.
5) Единственная пара ситовидных трахей (или для некоторых трубчатых трахей), как в небольшом семействе Symphytognathidae.
Кровь пауков
Кислород и углекислый газ переносятся по гемолимфе протеином дыхательного пигмента – гемоцианином. Хотя гемоцианин по химическим свойствам и напоминает гемоглобин позвоночных, в отличие от последнего в него входят два атома меди, что придает крови пауков голубоватый оттенок. Гемоцианин не столь эффективен для связывания газов, как гемоглобин, но паукам его возможностей вполне хватает.
Как показано на приведенном выше изображении паука цефалоторакса, комплексная система артерий, проходящая к ногам и головной области, может считаться преимущественно замкнутой системой (согласно Феликсу, 1996).
Трахеи пауков
Трахейные трубки пронизывают тело (или его части, в зависимости от вида) и заканчиваются около тканей. Все же этот контакт недостаточно близок, чтобы они могли поставлять кислород и удалять из организма углекислый газ самостоятельно, как это происходит у насекомых. Вместо этого, пигментам гемоцианина приходится подхватывать кислород из окончаний дыхательных трубок и проводить его дальше, пропуская углекислый газ обратно в дыхательные трубки.
Дыхательная, пищеварительная, выделительная система пауков
Трубчатые трахеи обычно имеют одно (реже два) отверстие (именуемое дыхальце или стигма), большинство из которых выходят на нижнюю сторону брюшка, рядом с прядильными придатками.
Книжные легкие
Легочные щели или щели книжных легких (у некоторых видов легочные щели оснащены различными отверстиями, которые могут расширяться или сужаться в зависимости от потребностей в кислороде) расположены спереди нижней части абдомена. Полость за отверстием растянута внутри и вмещает множество листоподобных воздушных карманов книжного легкого. Книжное легкое буквально напичкано воздушными карманами, покрытыми чрезвычайно тонкой кутикулой, которая позволяет производить газообмен посредством простой диффузии, в то время как кровь протекает через него. Зубовидные образования покрывают большую часть поверхности книжных легких со стороны протекания гемолимфы, чтобы предотвратить коллапс.
Пищеварительная система паукообразных
Как пауки переваривают пищу?
» Членистоногие » Паукообразные » Как пауки переваривают пищу?
Пауки убивают или парализуют свою жертву, кусая ее и впрыскивая яд через отверстия на концах своих хелицер. Но хелицеры неспособны размельчать пищу на мелкие кусочки, а зубов во рту у пауков нет. Поэтому пауки приспособились питаться жидкой пищей. Убив добычу, паук первым делом впрыскивает в нее собственные пищеварительные соки. У большинства животных пища переваривается (расщепляется на простые вещества) внутри тела — в желудке и кишечнике. Такое пищеварение называется внутренним. У пауков пищеварение наружное: спустя некоторое время ткани жертвы размягчаются и превращаются в питательный раствор, который паук всасывает, оставляя только пустую шкурку.
Пауки-плеваки, или шипящие пауки (сцитодесы), ловят добычу, опрыскивая ее клейкой жидкостью. Попав на жертву, жидкость намертво приклеивает ее к субстрату. «Клей» вырабатывается особыми железами в спине паука и выбрасывается в воздух через хелицеры. Добычу убивает укусом.
Поделиться
25.
Класс Паукообразные биология
Умение устанавливать соответствие
Установите соответствие между признаками и классами животных, для которых эти признаки характерны: к каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент из второго столбца.
Демонстрационный вариант Основнóй госудáрственный экзáмен ОГЭ 2017 г. – задание 2017 г. – Задание№25
ПРИЗНАКИ КЛАССЫ
1) насекомые
2) паукообразные
А) У части представителей в развитии имеется стадия куколки.
Б) Подавляющее большинство представителей – хищники.
В) Тело животных состоит из головы, груди и брюшка.
Г) Животные способны поглощать только жидкую пищу.
Д) Животные имеют четыре пары ходильных ног.
Е) На голове могут располагаться простые и сложные глаза.
Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.
Решение:
Признаки Паукообразных: большинство представителей — хищники; тело состоит из головогруди и брюшка; способны употреблять только жидкую пищу; имеют четыре пары ходильных ног; 8 простых глаз.
Признаки насекомых: имеется стадия куколки (у некоторых представителей), тело состоит из головы, груди и брюшка, разнообразные типы ротовых аппаратов; имеют три пары ходильных ног; на голове могут располагаться простые и сложные глаза.
1) А,В,Е
2) Б,Г,Д
Ответ: 121221
Рубрики Актуальная литература по предметуМетки Список литературы
Дыхательная, пищеварительная, выделительная система пауков
Дыхательная система
Думается, после всего сказанного вас не удивит, что дышат пауки тоже по-другому.
Пауки в целом могут дышать трахеями, книжными лёгкими, или и теми и другими вместе. Трахеи – это система тонких трубок, по которым воздух достигает даже отдалённых частей тела паука. Нас они мало интересуют, поскольку у птицеедов и их ближайших родственников трахей нет.
Зато у птицеедов есть книжные лёгкие. Их 4, и они напоминают карманы на нижней стороне опистосомы, похожие на задние карманы на джинсах. Узкие отверстия называются лёгочные щели (так же дыхальца, устьица, стигмы). Если перевернуть птицееда, то видны по крайней мере две из них (задняя пара). У хорошо пообедавших особей передняя пара бывает скрыта базальными сегментами последней пары ног. Лёгкие бывают хорошо заметны как белые пятна с внутренней стороны сброшенного экзувия опистосомы. Внутри лёгких находятся листовидные складки тонкой мембраны – ламеллы (lamellae, ед.ч. lamella, также их называют листки или страницы), которые напоминают страницы полуоткрытой книги, отсюда и название. Гемолимфа циркулирует внутри этих складок, обменивая углекислый газ на кислород воздуха, который отделяет листки друг от друга. Ламеллы не слипаются друг с другом благодаря множеству мелких распорок и стоек. Считается, что книжные лёгкие – результат развития apodemes.
Много было споров по поводу наличия или отсутствия дыхательных движений у птицеедов. Есть ли у них активное дыхание с вдохом и выдохом, как у нас? Сторонники этой точки зрения указывают на вроде бы имеющиеся дыхательные движения и мускулатуру, тесно ассоциированную с лёгкими. Их оппоненты утверждают, что птицееды не совершают дыхательных движений при наблюдении за ними. Почему-то так сложилось, что результаты экспериментов, проводившихся в этом направлении, были противоречивы или неоднозначны. Однако в последнее время была проведена и описана серия экспериментов (Paul et al. 1987), результаты которой могут раз и навсегда положить конец дискуссиям. Показано, что существуют небольшие колебания стенок лёгких, соответствующие сердцебиению и колебаниям давления гемолимфы.
Но дополнительный объём воздуха, привлекающийся за счёт этих движений, настолько мал, что не играет существенной роли в газообмене. Таким образом, птицеед не знает такого понятия, как вдох и выдох, полностью полагаясь на диффузию.
Теперь, когда эта загадка разрешена, мы можем-таки глубоко вздохнуть с облегчением, хотя птицеедам этого и не дано.
Пищеварительная система
Челюстей у пауков нет. Вместо них есть крепкие, сильные хелицеры и клыки на них, а ещё – жёсткие базальные сегменты педипальп с шипами и зазубринами. Рот находится между коксами педипальп, непосредственно над небольшой пластинкой, которая называется лабиум (labium ) или нижняя губа. Лабиум – это небольшой вырост грудины (стернума). Над ртом, между основаниями хелицер есть ещё одна маленькая пластинка, лабрум (labrum ) или верхняя губа. Однако не впадайте в заблуждение: ни подвижностью, ни функциями эти органы не напоминают губы человека. Арахнологам прошлого просто удобнее было дать привычные названия, чем придумывать что-то новое, пусть даже более подходящее.
Начинаясь ртом, узкая трубка глотки, протягивается внутрь и вверх, не очень далеко. Как только она достигает передней нижней поверхности мозга, она резко загибается горизонтально и пронизывает его. (Помните отверстие, похожее на дырку в пончике?) Горизонтальный участок трубки называется пищевод.
Пищевод впадает в полый мышечный орган – нагнетательный желудок. Последний своим вытянутым задним концом соединяется с настоящим желудком, который лежит между ним и мозгом. От настоящего желудка к основаниям ног отходят похожие на пальцы выступы – желудочные (гастральные) дивертикулы (diverticula, ед.ч. diverticulum ).
Настоящий желудок открывается в относительно прямо лежащую кишку, которая через стебелёк попадает в опистосому.
Пищеварительная и кровеносная системы паукообразных
Там с ней соединяется пучок нитевидных органов, Мальпигиевых сосудов. Они выполняют функции почек. Незадолго до того, как кишка откроется анальным отверстием, она образует большое выпячивание, слепо замкнутый мешок, называемый стеркоральным карманом (stercoral pocket ). Анальное отверстие расположено прямо над паутинными придатками. Птицееды полагаются на хелицеры, клыки и коксы педипальп в трудном деле пережёвывания добычи. В отличие от них, другие пауки прокалывают покровы жертвы и высасывают соки через небольшое отверстие.
Несмотря на крупные размеры, птицееды потребляют только жидкую пищу. Твёрдые частицы отфильтровываются многочисленными волосками на основаниях хелицер и коксах педипальп. Более мелкие частицы, размером около микрона (0.001мм), отфильтровываются с помощью нёбной пластинки, специального приспособления в глотке. Для сравнения, большинство клеток млекопитающих и большинство бактерий крупнее, чем один микрон. Пауки и большинство других арахнид не любят твёрдой пищи.
Во время еды птицееды отрыгивают пищеварительные соки, одновременно пережёвывая добычу. Получившаяся кашица разбавляется выделениями коксальных желез. В результате частично переваренная жидкая пища втягивается в рот, далее через нёбную пластинку в глотку и в пищевод с помощью нагнетательного желудка; во многом это похоже на то, как мы втягиваем воду через соломинку, с помощью мышц щёк и глотки.
Нагнетательный желудок приводится в действие мощными мускулами, большая часть которых прикрепляется к эндостерниту и карапасу. Сквозь него жидкость из пищевода перетекает назад и вниз, в настоящий желудок, для дальнейшего переваривания и частичного всасывания. Окончательно эти процессы завершаются в кишке. В задней её части к тому, что осталось, прибавляются отходы жизнедеятельности, поступающие из Мальпигиевых сосудов. Всё это некоторое время накапливается в стеркоральном кармане. Периодически экскременты выводятся через анальное отверстие. Мальпигиевы сосуды – ещё один пример параллельной эволюции. У пауков они развиваются не из тех же эмбриональных структур, что у насекомых. Они были названы так же, как у насекомых, потому что выглядят почти так же, расположены почти в том же месте и выполняют почти ту же самую функцию. Короче говоря, эти органы аналогичны (похожи, но разного происхождения), а не гомологичны (имеют одно происхождение и функции).
Альтернативные названия для частей пищеварительной системы таковы:
1. рострум (rostrum) вместо лабрум;
2. сосущий желудок вместо нагнетательный желудок;
3. проксимальная средняя кишка вместо настоящий желудок;
4. гастральная слепая кишка вместо гастральный дивертикул;
5. медиальная средняя кишка вместо кишка;
6. клоакальная камера или клоака вместо стеркоральный карман и, наконец,
7. задней кишкой называется короткий отрезок пищеварительного тракта между стеркоральным карманом и анальным отверстием.
Дублирование номенклатуры происходит в результате попыток «подогнать» пауков под мерку, снятую с сильно отличающихся групп артропод, вместо того, чтобы разработать новую, максимально им подходящую.
Следует также обсудить ещё один аспект пищеварения пауков, а именно, коксальные железы. Они принадлежат одновременно пищеварительной и выделительной системе, поэтому мы говорим о них на стыке этих двух тем.
Большинство членистоногих обладают коксальными железами, которые являются прямыми гомологами более примитивных экскреторных органов, нефридий, имеющихся у менее продвинутых беспозвоночных. У птицеедов они тоже есть. Их две пары, и располагаются они на обращённой назад стороне базальных сегментов (coxae) 1 и 3 пары ног, откуда происходит название этих органов. Многие годы арахнологи мучались, пытаясь догадаться, зачем они нужны.Многие склонялись к мысли, что коксальные железы не выполняют никакой функции, являясь рудиментами более примитивных нефридий, которые больше не нужны. Остальные не были столь в этом уверены. (Нефридии ещё будут упомянуты на стр. 46.)
Недавно Butt и Taylor (1991) определили, что у коксальных желез есть функция. Похоже, что они секретируют ко рту солевой раствор, просачивающийся сквозь изгибы плевральных мембран между коксами и грудиной. Это служит двум целям. Во-первых, таким образом обеспечивается жидкое состояние пищевой кашицы, которую пьёт птицеед; эта функция похожа на функцию нашей слюны. Во-вторых, так, должно быть, поддерживается солевой баланс птицееда, поскольку часть солей откладывается в сухом остатке пищи. Итак, как это ни парадоксально, слюноотделение у пауков происходит подмышками!
Конечный хорошо пережёванный сухой остаток пищи большей частью состоит из несъедобных частей тела жертвы (т.е. экзоскелета), которые паук не в состоянии переварить, а также избытка солей. Любители иногда называют этот остаток погадкой, профессиональные арахнологи употребляют термин пищевой комок.
В большой коллекции птицеедов, собранной авторами за долгие годы (почти тысяча особей на данный момент), кормление сопровождается характерным тяжёлым сладковатым запахом. Непонятно, что вызывает этот запах, пищеварительные соки или переваренная пища.
Выделительная система
Одна из главных проблем всех животных – своевременное удаление продуктов метаболизма, прежде чем их концентрация достигнет опасного уровня. Усваиваемые вещества состоят в основном из углерода, водорода, кислорода и азота со следами других элементов. В ходе метаболизма углерод преобразуется в диоксид углерода и выводится через лёгкие или жабры. Водород становится водой, которая ничем не отличается от воды, поступающей в организм с едой или питьём. Кислород может быть встроен в различные органические соединения или выведен в составе диоксида углерода.
Сложнее всего с азотом.
Вместе с водородом он даёт аммиак, очень токсичное соединение. Водные животные могут избавиться от азота в виде аммиака или других растворимых веществ, попросту позволяя им раствориться в окружающей воде. Воды у них обычно предостаточно и энергия на экскрецию тратится небольшая.
Наземным животным не так повезло. Если ничего не предпринимать, концентрация соединений азота быстро возрастает до летальной. Было придумано несколько способов избежать отравления. Первый состоит в том, чтобы перевести азот в менее токсичную форму, чем аммиак. Если этот продукт менее растворим, то ещё большее его количество можно накопить, если сконцентрировать. А если есть ещё возможность изолировать концентрат от внутренней среды организма, то он становится существенно безопаснее. Наконец, идеальный конечный продукт должен быть прост для выведения, притом с минимумом расхода воды, солей и энергии.
Арахниды вообще и пауки в частности разработали технологию, объединяющую все эти подходы. И они опять сделали это по-своему.
Во-первых, надо выработать относительно безопасное вещество. Основной экскретируемый продукт у пауков – гуанин, другие азотсодержащие отходы (аденин, гипоксантин, мочевая кислота) выделяются в небольших количествах. В этом паукообразные составляют разительный контраст остальным представителям царства животных, которые никогда не экскретируют гуанин в виде отходов (Anderson 1966; Rao и Gopalakrishnareddy 1962). Хотя они его тоже вырабатывают, будьте уверены. У кошек и оленей, например, гуанин – основное вещество, обеспечивающее отражающие свойства сетчатки. Но, в отличие от пауков, кошки и олени не выделяют его в качестве отходов жизнедеятельности. Поскольку гуанин нерастворим, то он полностью безвреден для паука.
Опять-таки, поскольку он нерастворим, то может отлагаться в виде твёрдого вещества и накапливаться более эффективно. По сравнению с мочевиной, например, он занимает намного меньше места, а избавляться от него требуется реже. Затем, поскольку это твёрдое вещество, можно его складировать в безопасных местах. Некоторые кишечные клетки (так называемые гуаноциты) способны накапливать довольно большие количества гуанина. Хотя они не удаляют гуанин из организма, они эффективно его нейтрализуют, позволяя организму спокойно функционировать, не заботясь об энергетических и материальных затратах на экскрецию.
Ну и наконец, концентрируя отходы жизнедеятельности до твёрдого состояния, паук может избавиться от них с малыми потерями воды, солей и энергии. Бо льшая часть гуанина, выделяемого Мальпигиевыми сосудами, скапливается в стеркоральном кармане и выбрасывается оттуда вместе с остатками непереваренной пищи. Таким образом, арахниды (и пауки среди них) используют все 4 подхода, чтобы избежать отравления азотом, и делают они это в высшей степени эффективно.
Интересным следствием всего вышесказанного является то, что у пауков нет почек, они не вырабатывают мочу, а значит – не знакомы с понятием мочиться, по крайней мере, в том смысле, в каком мы его обычно употребляем. В таком случае, что же они делают?
Репродуктивная система
Сексуальная жизнь птицеедов воистину ошеломляет, однако о ней будет сказано чуть позже. А здесь мы ограничимся простым описанием механизма.
Гонады пауков: яичники у самок и семенники у самцов, — находятся внутри опистосомы. Единственное половое отверстие (гонопор, gonopore )находится на вентральной поверхности опистосомы и располагается вдоль бороздки, называемой эпигастральной бороздой, которая проходит в поперечном направлении, соединяя верхние лёгкие. Это задний край эпигинальной пластинки. В ранней литературе эпигастральная борозда иногда называется генеративной складкой. У самки два яичника соединяются с единым яйцеводом, который открывается гонопором. Непосредственно внутри гонопора находятся два «кармана», которые называются семяприёмники или сперматеки (spermathecae, ед.ч. spermatheca ). Во время копуляции (спаривания) самец помещает сперму в сперматеки, где сперматозоиды остаются живыми, пока не понадобится оплодотворить яйца, недели или месяцы спустя.
У самца парные семенники представляют собой спирально закрученные трубки, открывающиеся в общий проток. Проток, в свою очередь, открывается в окружающий мир опять-таки гонопором. Рядом с гонопором находятся эпиандральные железы; считается, что они либо вносят в клад в формирование семенной жидкости, либо вырабатывают специальную нить для плетения сперм-паутины (Melchers 1964).
У паука-самца нет полового члена или какого-либо гомологичного органа. Его копулятивные придатки – это вторичные половые органы на концах педипальп. У взрослых самцов терминальный сегмент педипальпы (предлапка и коготок) преобразуется из простой конструкции, наблюдаемой у неполовозрелых самцов, в сложный, высокоспециализированный орган для введения спермы в половые пути самки. Этот сегмент напоминает экзотическую бутыль, луковицеобразную, с вычурно изогнутым и перекрученным горлышком. Тело бутыли называется бульба (bulb ) или резервуар, а горлышко – эмболюс (embolus, мн.ч. emboli ). Лапка тем временем укорачивается и утолщается. Эмболюс и бульба присоединяются к ней с помощью гибкого сочленения, которое позволяет им свободно двигаться в разных плоскостях. Модифицированная лапка часто называется цимбиум (cymbium, мн.ч. cymbia ). Цимбиум соединяется с берцем ещё одним эластичным сочленением.
Берце несёт специальную бороздку (альвеолу, alveolus ), форма которой соответствует форме эмболюса и бульбы. Благодаря подвижности цимбиума, паук может уложить их в эту бороздку, когда они не нужны. Но когда эмболюс и бульба наполнены спермой и готовы к введению в половые пути самки, то они полностью открыты и повёрнуты под нужным углом по отношению к педипальпе.
К данному классу относятся членистоногие, приспособленные к обитанию на суше, дышащие посредством легких и трахей. Класс объединяет отряды пауков, клещей, скорпионов, сенокосцев.
Краткая характеристика
|
Строение тела |
Тело состоит из головогруди и брюшка |
|
Покровы тела |
Тело покрыто хитинизированной кутикулой |
|
Конечности |
На головогруди — 6 пар конечностей: 2 пары челюстей, 4 пары ходильных ног. Антенн и антеннул нет |
|
Полость тела |
Смешанная полость тела, в которой и располагаются внутренние органы |
|
Пищеварительная система |
Передняя кишка. Глотка. Средняя кишка. Задняя кишка. Печень. У пауков частично внешнее пищеварение |
|
Органы дыхания |
Легкие или трахеи |
|
Кровеносная система |
Сердце в виде трубки с боковыми щелевидными отростками — остиями. Кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа содержит дыхательный пигмент гемоцианин |
|
Выделительная система |
Мальпигиевы сосуды |
|
Нервная система |
Состоит из головного мозга — надглоточного узла, окологлоточного кольца, брюшной нервной цепочки |
|
Органы чувств |
Чувствительные волоски, которые особенно многочисленны на педипальпах. Органы зрения представлены простыми глазами от 2 до 12 |
|
Половая система и развитие |
Паукообразные раздельнополы. Оплодотворение внутреннее. Резко выражен половой диморфизм |
Общая характеристика
Строение и покровы. Для паукообразных характерной особенностью является тенденция к слиянию члеников тела, образующих головогрудь и брюшко. Скорпионы имеют слитную головогрудь и сегментированное брюшко. У пауков и головогрудь, и брюшко представляют сплошные нерасчлененные отделы тела, между которыми имеется короткий стебелек, соединяющий эти два отдела. Максимальная степень слияния сегментов тела наблюдается у клещей, которые утратили даже деление тела на головогрудь и брюшко. Тело у клещей становится цельным без границ между сегментами и без перетяжек.
Покровы паукообразных состоят из кутикулы, гиподермы и базальной мембраны. Внешний слой кутикулы представляет собой липопротеиновый слой. Данный слой очень хорошо предохраняет от потери влаги при испарении. В связи с этим паукообразные смогли стать настоящей наземной группой и расселиться в самых засушливых районах земли. В состав кутикулы входят еще белки, задубленные фенолами и инкрустирующие хитин, что придает кутикуле прочность. Производными гиподермы являются паутинные и ядовитые железы.
Конечности. Головные конечности, кроме двух пар челюстей, у паукообразных отсутствуют. Челюсти же, как правило, относят к конечностям головогруди. Головогрудь паукообразных несет 6 пар конечностей, что является отличительной чертой данного класса. Две передние пары приспособлены
к захвату и размельчению пищи — хелицеры и педипальпы (рис. 1). Хелицеры, имеющие вид коротких клешней, располагаются впереди рта. У пауков хелицеры заканчиваются коготком, близ вершины которого находится отверстие ядовитой железы. Вторая пара — педипальпы, на основном членике имеют жевательный вырост, с помощью которого размельчается и разминается пища. У некоторых видов педипальпы превращаются в мощные клешни (например, у скорпионов) или похожи на ходильные ноги, а у некоторых форм пауков на конце педипальп может находиться совокупительный орган. Остальные 4 пары конечностей головогруди выполняют функцию передвижения – это ходильные ножки. На брюшке во время эмбрионального развития закладывается большое число конечностей, но у взрослых хелицеровых брюшко лишено типичных конечностей. Если брюшные конечности сохраняются во взрослом состоянии, то они, как правило, модифицируются в половые крышечки, осязательные придатки (скорпионы), легочные мешки или паутинные бородавки.
Рис. 1. Ротовые органы паука крестовика: 1 — конечный когтевид-ный членик хелицеры; 2 — основной членик хе-лицеры; 3 — педипальпа; 4 — жевательный вырост основного членика педи-пальпы; 5 — основной членик ходильной ноги
Пищеварительная система (рис. 2) имеет особенности, связанные со своеобразным способом питания паукообразных — внекишечным, или внешним, пищеварением. Паукообразные не могут принимать твердую пищу кусками. Пищеварительные ферменты вводятся в тело жертвы и превращают ее содержимое в состояние жидкой кашицы, которая всасывается. В связи с этим глотка имеет сильные мышцы и служит своеобразным насосом, втягивающим полужидкую пищу. Средняя кишка у большинства паукообразных имеет боковые слепозамк-нутые выпячивания для увеличения всасывательной поверхности. В брюшке в кишку открываются протоки парной печени. Печень выполняет не только пищеварительные функции, выделяя пищеварительные ферменты, но и всасывательную функцию. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение. Задняя кишка заканчивается анусом.
Дыхательная система паукообразных представлена легочными мешками и трахеями. При этом у одних видов имеются только легочные мешки (скорпионы, примитивные пауки). У других органы дыхания представлены только трахеями
Рис.
2. Схема организации паука: 1 — глаза; 2 — ядовитая железа; 3 — хелицера; 4 — мозг; 5 — рот; 6 — подглоточный нервный узел; 7 — железистый вырост кишечника; 8 — основания ходильных ног; 9 — легкое; 10 — легочное отверстие — дыхальце; 11 — яйцевод; 12 — яичник; 13 — паутинные железы; 14 — паутинные бородавки; 15 — анус; 16 — мальпигиевы сосуды; 17 — ос-тии; 18 — протоки печени; 19 — сердце; 20 — глотка, связанная со стенкой тела мускулатурой
(сольпуги, сенокосцы, часть клещей). У пауков два вида органов дыхания встречаются одновременно. Есть четырехлегоч-ные пауки, у которых 2 пары легочных мешков и отсутствуют трахеи; двулегочные пауки — одна пара легочных мешков и пара трахейных пучков и безлегочные пауки — только трахеи. У некоторых мелких пауков и части клещей органы дыхания отсутствуют и дыхание осуществляется через тонкие покровы тела.
Кровеносная система, как у всех членистоногих, незамкнутая. Гемолимфа содержит дыхательный фермент гемоцианин.
Рис. 3. Строение сердца у паукообразных. А — скорпион; Б — паук; В — клещ; Г — сенокосец: 1 — аорта (стрелками показаны остии)
Строение сердца зависит от степени сегментации — чем больше сегментов, тем больше остий (рис. 3). У клещей, у которых отсутствует сегментация, сердце может совершенно исчезнуть.
Выделительная система у взрослых паукообразных представлена парой ветвящихся мальпигиевых сосудов, открывающихся на границе средней и задней кишок в пищеварительную систему.
Нервная система паукообразных, как и кровеносная, зависит от сегментации тела. Наименее сконцентрирована нервная цепочка у скорпионов. У паукообразных головной мозг, в отличие от ракообразных и насекомых, состоит из двух отделов — переднего и заднего, средний отдел головного мозга отсутствует, так как у паукообразных нет головных конечностей, антеннул или усиков, которые этот отдел должен контролировать. Имеется большая ганглиозная масса в головогруди и ганглии брюшной цепочки. С уменьшением сегментации исчезает брюшная цепочка. Так, у пауков вся брюшная цепочка сливается в голо вогрудной ганглий. А у сенокосцев и клещей головной мозг и головогрудной ганглий образуют сплошное ганглиозное кольцо вокруг пищевода.
Органы чувств в основном представлены специальными волосками, которые располагаются на педипальпах, ногах и поверхности туловища и реагируют на колебания воздуха. На педипальпах располагаются также органы чувств, воспринимающие механические и осязательные раздражения. Органы зрения представлены простыми глазами. Количество глаз может быть 12, 8, 6, реже 2.
Развитие. Большинство паукообразных откладывает яйца, но наблюдается и живорождение. Развитие прямое, но у клещей имеется метаморфоз.
А.Г. Лебедев "Готовимся к экзамену по биологии"