Транспорт веществ через биологические мембраны

Транспорт веществ через биологические мембраны.

12345Следующая ⇒

Конспект лекции № 3.

Тема. Субклеточный и клеточный уровни организации живого.

Строение биологических мембран.

Основа биологической мембраны всех живых организмов- это двойная фосфолипидная структура. Фосфолипиды клеточных мембран представляют собой триглицериды, у которых одна из жирных кислот замещена на фосфорную кислоту. Гидрофильные "головки" и гидрофобные "хвостики" фосфолипидных молекул ориентированы так, что возникает два ряда молекул, головки которых прикрывают от воды "хвостики".

В такую фосфолипидную структуру интегрированы разные по величине и форме белки.

Индивидуальные свойства и особенности мембраны определяются преимущественно белками. Разный белковый состав определяет разницу строения и функций органоидов любых видов животных. Влияние состава липидов мембран на их свойства значительно ниже.

Транспорт веществ через биологические мембраны.

Транспорт веществ через мембрану делят на пассивный (без затрат энергии по градиенту концентрации) и активный (с затратами энергии).

Пассивный транспорт: диффузия, облегченная диффузия, осмос.

Диффузия — это движение растворенных в среде частиц из зоны с высокой концентрацией в зону с низкой концентрацией (растворение сахара в воде).

Облегченная диффузия — это диффузия с помощью белка-канала (поступление глюкозы в эритроциты).

Осмос — это движение частиц растворителя из зоны с меньшей концентрацией растворенного вещества в зону с высокой концентрацией (эритроцит в дистиллированной воде набухает и лопается).

Активный транспорт делят на транспорт, связанный с изменением формы мембраны и транспорт белками-ферментами-насосами.

В свою очередь, транспорт, связанный с изменением формы мембран, делят на три вида.

Фагоцитоз — это захват плотного субстрата (лейкоцит-макрофаг захватывает бактерию).

Пиноцитоз — это захват жидкостей (питание клеток зародыша на первых стадиях внутриутробного развития).

Транспорт белками-ферментами-насосами — это передвижение вещества через мембрану с помощью белков-переносчиков, интегрированных в мембрану (транспорт ионов натрия и калия "из" и "в" клетку, соответственно).

По направлению транспорт делят на экзоцитоз (из клетки) и эндоцитоз (в клетку).

Классификация составных частей клетки проводится по различным критериям.

По наличию биологических мембран органоиды делят на двумембранные, одномембранные и немембранные.

По функциям органоиды можно разделить на неспецифические (универсальные) и специфические (специализированные).

По значению при повреждении на жизненноважные и восстановимые.

По принадлежности к разным группам живых существ на растительные и животные.

Мембранные (одно- и двумембранные) органоиды имеют сходное с точки зрения химии строение.

Двумембранные органоиды.

Ядро. Если клетки организма имеют ядро, то их называют эукариотами. Ядерная оболочка имеет две близкорасположенные мембраны. Между ними находится перинуклеарное пространство. В ядерной оболочке есть отверстия — поры. Ядрышки — это части ядра ответственные за синтез РНК. В ядрах некоторых клеток женщин в норме выделяется 1 тельце Барра — неактивная Х-хромосома. При делении ядра становятся заметны все хромосомы. Вне деления хромосомы, как правило, не видны. Ядерный сок — кариоплазма. Ядро обеспечивает хранение и функционирование генетической информации.

Митохондрии. Внутренняя мембрана имеет кристы, которые увеличивают площадь внутренней поверхности для ферментов аэробного окисления. Митохондрии имеют свою ДНК, РНК, рибосомы. Главная функция — завершение окисления и фосфорилирование АДФ

АДФ+Ф=АТФ.

Пластиды (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты). Пластиды имеют собственные нуклеиновые кислоты и рибосомы. В строме хлоропластов имеются дискообразные мембраны, собранные в стопки, где находится хлорофилл, ответственный за фотосинтез.

Хромопласты имеют пигменты, которые определяют желтую, красную, оранжевую окраску листьев, цветков и плодов.

Лейкопласты запасают питательные вещества.

Одномембранные органоиды.

Наружная цитоплазматическая мембрана отделяет клетку от внешней среды. Мембрана имеет белки, которые выполняют разные функции. Различают белки-рецепторы, белки-ферменты, белки-насосы, белки-каналы. Наружная мембрана обладает избирательной проницаемостью, обеспечивая транспорт веществ через мембрану.

У некоторых мембран выделяют элементы надмембранного комплекса — клеточная стенка у растений, гликокаликс и микроворсинки клеток эпителия кишечника у людей.

Имеется аппарат контакта с соседними клетками (например, десмосомы) и субмембранный комплекс (фибриллярные структуры), обеспечивающий устойчивость и форму мембраны.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — это система мембран, образующих цистерны и каналы для взаимосвязей внутри клетки.

Различают гранулярную (шероховатую) и гладкую ЭПС.

На гранулярной ЭПС имеются рибосомы, где происходит биосинтез белков.

На гладкой ЭПС синтезируются липиды и углеводы, окисляется глюкоза (бескислородный этап), обезвреживаются эндогенные и экзогенные (ксенобиотики-чужеродные, в том числе, лекарственные) вещества. Для обезвреживания на гладкой ЭПС имеются белки-ферменты, катализирующие 4 главных типа химических реакций: окисление, восстановление, гидролиз, синтез (метилирование, ацетилирование, сульфатирование, глюкуронирование). В содружестве с аппаратом Гольджи ЭПС принимает участие в формировании лизосом, вакуолей и других одномембранных органоидов.

Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) — это компактная система из плоских мембранных цистерн, дисков, пузырьков, которая тесно связана с ЭПС. Пластинчатый комплекс принимает участие в формировании оболочек (например, для лизосом и секреторных гранул) отграничивающих гидролитические ферменты и другие вещества от содержимого клетки.

Лизосомы — пузырьки с гидролитическими ферментами. Лизосомы активно участвуют во внутриклеточном пищеварении, в фагоцитозе. Они переваривают захваченные клеткой объекты, сливаясь с пиноцитарными и фагоцитарными пузырьками. Могут переваривать собственные изношенные органоиды. Лизосомы фагов обеспечивают иммунную защиту. Лизосомы опасны тем, что при разрушении их оболочки может произойти аутолизис (самопереваривание) клетки.

Пероксисомы — это мелкие одномембранные органоиды, содержащие фермент каталазу, который нейтрализует перекись водорода. Пероксисомы — это органоиды защиты мембран от свободнорадикального перекисного окисления.

Вакуоль — это одномембранные органоиды, характерные для растительных клеток. Их функции связаны с поддержанием тургора и (или) запасанием веществ.

Немембранные органоиды.

Рибосомы — это рибонуклеопротеиды, состоящие из большой и малой субъединиц р-РНК. Рибосомы являются местом сборки белка.

Фибриллярные (нитеобразные) структуры — это микротрубочки, промежуточные филаменты и микрофиламенты.

Микротрубочки. По строению напоминают бусы, нить которых завита в плотную пружину-спираль. Каждая "бусинка" представляет собой белок-тубулин. Диаметр трубочки 24 нм. Микротрубочки — это часть системы каналов, обеспечивающих внутриклеточный транспорт веществ. Они укрепляют цитоскелета, принимают участие в формировании веретена деления, центриолей клеточного центра, базальных телец, ресничек и жгутиков.

Клеточный центр — участок цитоплазмы с двумя центриолями, образованными из 9 триплетов (по 3 микротрубочки). Таким образом, каждая центриоль состоит из 27 микротрубочек. Считается, что клеточный центр является базой для формирования нитей веретена деления клетки.

Базальные тельца — это основания ресничек и жгутиков. На поперечном разрезе реснички и жгутики имеют девять пар микротрубочек по окружности и одну пару в центре, всего 18+2=20 микротрубочек. Реснички и жгутики обеспечивают движение микроорганизмов и клеток (сперматозоиды) в среде их обитания.

Промежуточные филаменты имеют диаметр 8-10 нм. Они обеспечивают функции цитоскелета.

Микрофиламенты с диаметром 5-7 нм преимущественно состоят из белка актина. Во взаимодействии с миозином они отвечают не только за мышечные сокращения, но и за сократительную активность не мышечных клеток. Так, изменения формы мембраны при фагоцитозе и активность микроворсинок объясняют работой микрофиламентов.

Включения — это скопления вещества в клетке, которые не ограничены внутриклеточными мембранами (капли жира, глыбки гликогена).

Деление органоидов на неспецифические (универсальные) и специфические (специализированные) достаточно условно. К органоидам специального назначения относят реснички и жгутики, микроворсинки, мышечные микрофиламенты.

Животные клетки отличаются от растительных отсутствием целлюлозы и клеточной стенки, вакуолей с клеточным соком, пластид. Растительные клетки высших растений не имеют ресничек и жгутиков. У растений нет центриолей.

При повреждении ядра, и митохондрий (отравление цианидами) неизбежна смерть клетки, так как блокирована информация и энергия. Ядро и митохондрии относят к жизненноважным органоидам. При разрушении других органоидов существует принципиальная возможность их восстановления.

12345Следующая ⇒

Дата добавления: 2016-12-06; просмотров: 975 | Нарушение авторских прав

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Мембраны биологические (лат. membrana оболочка, перепонка)— функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

    Биологические мембраны имеются во всех клетках. Их значение определяется важностью функций, которые они выполняют в процессе нормальной жизнедеятельности, а также многообразием заболеваний и патологических состояний, возникающих при различных нарушениях мембранных функций и проявляющихся практически на всех уровнях организации — от клетки и субклеточных систем до тканей, органов и организма в целом.

    Мембранные структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Название внутриклеточных (субклеточных) мембран обычно зависит от названия ограничиваемых или образуемых ими структур. Так, различают митохондриальные, ядерные, лизосомные мембраны, мембраны пластинчатого комплекса аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума, саркоплазматического ретикулума и др. (см. Клетка). Толщина биологических мембран — 7—10 нм, но их общая площадь очень велика, например, в печени крысы она составляет несколько сот квадратных метров.

Химический состав и строение биологических мембран. Состав биологических мембран зависит от их типа и функций, однако основными составляющими являются липиды и белки, а также углеводы(небольшая, но чрезвычайно важная часть) и вода (более 20% общего веса).

Липиды. В составе биологических мембран обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. В мембранах животных клеток более 50% всех липидов составляют фосфолипиды — глицерофосфолипиды (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит) и сфингофосфолипиды (производные церамида, сфингомиелин). Гликолипиды представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами, а стероиды — в основном холестерином (около 30%). В липидных компонентах биологических мембран содержатся разнообразные жирные кислоты, однако в мембранах животных клеток преобладают пальмитиновая, олеиновая и стеариновая кислоты. Основную структурную роль в биологических мембранах играют фосфолипиды. Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры (бислои) при смешивании с водой, что обусловлено химической структурой фосфолипидов, молекулы которых состоят из гидрофильной части — «головки» (остаток фосфорной кислоты и присоединенная к нему полярная группа, например холин) и гидрофобной части — «хвоста» (как правило, две жирно-кислотные цепи). В водной среде фосфолипиды бислоя расположены таким образом, что жирно-кислотные остатки обращены внутрь бислоя и, следовательно, изолированы от окружающей среды, а гидрофильные «головки» —наоборот, наружу. Липидный бислои представляет собой динамичную структуру: образующие его липиды могут вращаться, двигаться в латеральном направлении и даже переходить из слоя в слой (флип-флоп переход). Такое строение липидного бислоя легло в основу современных представлений о структуре биологических мембран и определяет некоторые важные свойства биологических мембран , например способность служить барьером и не пропускать молекулы веществ, растворенных в воде (рис.). Нарушение структуры бислоя может привести к нарушению барьерной функции мембран.

    Холестерин в составе биологических мембран играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов.

    Гликолипиды несут разнообразные функции: отвечают за рецепцию некоторых биологически активных веществ, участвуют в дифференцировке ткани, определяют видовую специфичность.

Белкибиологических мембран исключительно разнообразны. Молекулярная масса их в большинстве своем составляет 25 000 — 230 000.

    Белки могут взаимодействовать с липидным бислоем за счет электростатических и (или) межмолекулярных сил. Они сравнительно легко могут быть удалены из мембраны. К такому типу белков относят цитохром с (молекулярная масса около 13 000), обнаруживаемый на наружной поверхности внутренней мембраны митохондрий.

    Эти белки называются периферическими, или наружными. Для других белков, получивших название интегральных, или внутренних, характерно то, что одна или несколько полипептидных цепей оказываются погруженными в бислои или пересекают его, иногда не один раз (например, гликофорин, транспортные АТФ-азы, бактериородопсин). Часть белка, контактирующая с гидрофобной частью липидного бислоя, имеет спиральное строение и состоит из неполярных аминокислот, в силу чего между этими компонентами белков и липидов происходит гидрофобное взаимодействие. Полярные группы гидрофильных аминокислот непосредственно взаимодействуют с примембранными слоями, как с одной, так и с другой стороны бислоя. Молекулы белков, как и молекулы липидов, находятся в динамическом состоянии, для них также характерна вращательная, латеральная и вертикальная подвижность. Она является отражением не только их собственной структуры, но и функциональной активности. что в значительной степени определяется вязкостью липидного бислоя, которая, в свою очередь, зависит от состава липидов, относительного содержания и вида ненасыщенных жирно-кислотных цепей. Этим объясняется узкий температурный диапазон функциональной активности мембраносвязанных белков.

    Белки мембран выполняют три основные функции: каталитическую (ферменты), рецепторную и структурную. Однако такое разграничение достаточно условно, и в ряде случаев один и тот же белок может выполнять и репепторную и ферментную функции (например, инсулин).

    Число мембранных ферментов в клетке достаточно велико, однако их распределение в различных типах биологических мембран неодинаково. Некоторые ферменты (маркерные) присутствуют только в мембранах определенного типа (например, Na, К-АТФ-аза, 5-нуклеотидаза, аденилатциклаза — в плазматической мембране; цитохром Р-450, НАДФН-дегидрогеназа, цитохром в5 — в мембранах эндоплазматического ретикулума; моноаминоксидаза — в наружной мембране митохондрий, а цитохром С-оксидаза, сукцинат-дегидрогеназа — во внутренней; кислая фосфатаза — в мембране лизосом).

    Рецепторные белки, специфически связывая низкомолекулярные вещества (многие гормоны, медиаторы), обратимо меняют свою форму. Эти изменения запускают внутри клетки ответные химические реакции. Таким способом клетка принимает различные сигналы, поступающие из внешней среды.

    К структурным белкам относят белки цитоскелета, прилегающие к цитоплазматической стороне клеточной мембраны. В комплексе с микротрубочками и микрофиламентами цитоскелета они обеспечивают противодействие клетки изменению ее объема и создают эластичность. В эту же группу включают ряд мембранных белков, функции которых не установлены.

Углеводы в биологических мембранах находятся в соединении с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Углеводные цепи белков представляют собой олиго- или полисахаридные структуры, в состав которых входят глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза и манноза. Углеводные компоненты биологических мембран открываются в основном во внеклеточную среду, образуя на поверхности клеточных мембран множество ветвистых образований, являющихся фрагментами гликолипидов или гликопротеидов. Их функции связаны с контролем за межклеточным взаимодействием, поддержанием иммунного статуса клетки, обеспечением стабильности белковых молекул в биологических мембранах . Многие рецепторные белки содержат углеводные компоненты. Примером могут служить антигенные детерминанты групп крови, представленные гликолипидами и гликопротеинами.

Функции биологических мембран.Барьерная функция. Для клеток и субклеточных частиц биологических мембран служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства. Функционирование клетки часто сопряжено с наличием значительных механических градиентов на ее поверхности преимущественно вследствие осмотического и гидростатического давления. Основную нагрузку в этом случае несет клеточная стенка, главными структурными элементами которой у высших растений являются целлюлоза, пектин и экстепин, а у бактерий — муреин (сложный полисахарид-пептид). В клетках животных необходимость в жесткой оболочке отсутствует. Некоторую жесткость этим клеткам придают особые белковые структуры цитоплазмы, примыкающие к внутренней поверхности плазматической мембраны.

Перенос веществ через биологические мембраны сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии и т.п. (см. Биоэнергетика). Различают пассивный и активный транспорт (перенос) нейтральных молекул, воды и ионов через биологические мембраны . Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии по концентрационным, электрическим или гидростатическим градиентам. Активный транспорт осуществляется против градиентов, связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных систем (мембранных насосов). Различают несколько видов транспорта. Если вещество транспортируется через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений, то такой вид транспорта называют юнипортом. Если перенос одного вещества сопряжен с транспортом другого, то говорят о котранспорте, причем однонаправленный перенос называется симпортом, а противоположно направленный — антипортом. В особую группу выделяют перенос веществ путем экзо- и пиноцитоза.

    Пассивный перенос может осуществляться путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования — каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку незаряженные молекулы, хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства, а также кислород и углекислый газ. Каналы представляют собой липопротеиновые структуры, пронизывающие мембраны. Они служат для переноса определенных ионов и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.

    В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.

    Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин. например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 106, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума — 104, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более 1/3 всей энергии метаболизма. В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов натрия и калия — натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса — Na+, К+-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ. На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия. Существуют два типа Са2+-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая — аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция. К+, Н+-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н+ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ.

Статья: Транспорт веществ через биологические мембраны

В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.

    Изложенные механизмы транспорта различных веществ через клеточные мембраны имеют место и в случае их транспорта через эпителий ряда органов (кишечника, почек, легких), который осуществляется через слой клеток (монослой в кишечнике и нефронах), а не через единичную клеточную мембрану. Такой транспорт называют трансцеллюлярным, или трансэпителиальным. Характерной особенностью клеток, например эпителиоцитов кишечника и канальцев нефронов, является то, что апикальная и базальная их мембраны различаются по проницаемости, величине мембранного потенциала и транспортной функции.

Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение. Возникновение биоэлектрических потенциалов связано с особенностями строения биологических мембран и с деятельностью их транспортных систем, создающих неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны (см. Биоэлектрические потенциалы, Возбуждение).

    Процессы трансформации и запасания энергии протекают в специализированных биологических мембранах и занимают центральное место в энергетическом обеспечении живых систем. Два основных процесса энергообразования — фотосинтез и тканевое дыхание — локализованы в мембранах внутриклеточных органелл высших организмов, а у бактерий — в клеточной (плазматической) мембране (см. Дыхание тканевое). Фотосинтезирующие мембраны преобразуют энергию света в энергию химических соединений, запасая ее в форме сахаров — основного химического источника энергии для гетеротрофных организмов. При дыхании энергия органических субстратов освобождается в процессе переноса электронов по цепи окислительно-восстановительных переносчиков и утилизируется в процессе фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом с образованием АТФ. Мембраны, осуществляющие фосфорилирование, сопряженное с дыханием, называют сопрягающими (внутренние мембраны митохондрий, клеточные мембраны некоторых аэробных бактерий, мембраны хроматофоров фотосинтезирующих бактерий).

Метаболические функции мембран определяются двумя факторами: во-первых, связью большого числа ферментов и ферментативных систем с мембранами, во-вторых, способностью мембран физически разделять клетку на отдельные отсеки, отграничивая друг от друга метаболические процессы, протекающие в них. Метаболические системы не остаются при этом полностью изолированными. В мембранах, разделяющих клетку, имеются специальные системы, обеспечивающие избирательное поступление субстратов, выделение продуктов, а также движение соединений, обладающих регуляторным действием.

Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия. Под этой формулировкой объединен весьма обширный и разнообразный набор важных функций клеточных мембран, определяющих взаимодействие клетки с окружающей средой и формирование многоклеточного организма как единого целого. Молекулярно-мембранные аспекты клеточной рецепции и межклеточных взаимодействий касаются прежде всего иммунных реакций, гормонального контроля роста и метаболизма, закономерностей эмбрионального развития.

Нарушения структуры и функции биологических мембран. Разнообразие типов биологических мембран , их полифункциональность и высокая чувствительность к внешним условиям порождают необыкновенное разнообразие структурно-функциональных нарушений мембран, возникающих при многих неблагоприятных воздействиях и сопряженных с огромным числом конкретных заболеваний организма как целого. Все это разнообразие нарушений достаточно условно можно подразделить на транспортные, функционально-метаболические и структурные. В общем виде охарактеризовать последовательность возникновения этих нарушений не представляется возможным, и в каждом конкретном случае требуется детальный анализ для выяснения первичного звена в цепи развития структурно-функциональных нарушений мембран. Нарушение транспортных функций мембран, в частности увеличение проницаемости мембран, — общеизвестный универсальный признак повреждения клетки. Нарушением транспортных функций (например, у человека) обусловлено более 20 так называемых транспортных болезней, среди которых почечная глюкозурия, цистинурия, нарушение всасывания глюкозы, галактозы и витамина В12, наследственный сфероцитоз и др. Среди функционально-метаболических нарушений биологические мембраны центральными являются изменения процессов биосинтеза, а также многообразные отклонения в энергообеспечении живых систем. В наиболее общем виде следствием этих процессов является нарушение состава и физико-химических свойств мембран, выпадение отдельных звеньев метаболизма и его извращение, а также снижение уровня жизненно важных энергозависимых процессов (активного транспорта ионов, процессов сопряженного транспорта, функционирования сократительных систем и т.д.). Повреждения ультраструктурной организации биологических мембран выражаются в чрезмерном везикулообразовании, увеличении поверхности плазматических мембран за счет образования пузырей и отростков, слиянии разнородных клеточных мембран, образовании микропор и локальных структурных дефектов.

    Библиогр.: Биологические мембраны, под ред. Д.С. Парсонса, пер. с англ., М., 1978; Болдырев А.А. Введение в биохимию мембран, М., 1986, библиогр.; Конев С.В. и Мажуль В.М. Межклеточные контакты. Минск, 1977; Кульберг А.Я. Рецепторы клеточных мембран, М., 1987, библиогр.; Маленков А.Г. и Чуич Г.А. Межклеточные контакты и реакции ткани, М., 1979; Сим Э. Биохимия мембран, пер. с англ., М., 1985, библиогр.; Финеан Дж., Колмэн Р. и Митчелл Р. Мембраны и их функции в клетке, пер. с англ., М., 1977, библиогр.

Внимание!    Статья ‘Мембраны биологические‘ приведена исключительно в ознакомительных целях и не должна применяться для самолечения

Транспорт веществ через плазматическую мембрану

Барьерно-транспортная функция поверхностного аппарата клетки обе­спечивается избирательным переносом ионов, молекул и надмолекулярных структур в клетку и из нее. Транспорт через мембраны обеспечивает доставку питательных веществ и удаление ко­нечных продуктов обмена из клетки, секрецию, создание ионных градиентов и трансмембранного потенциала, под­держание в клетке необходимых значе­ний pH и др.

Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от химиче­ской природы переносимого вещества и его концентрации по обе стороны клеточной мембраны, а также от разме­ров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются через мембрану путем пассивного или активного транспорта. Пере­нос макромолекул и крупных частиц осуществляется посредством транспор­та в «мембранной упаковке», то есть за счет образования окруженных мембра­ной пузырьков.

Пассивным транспортом называет­ся перенос веществ через мембрану по градиенту их концентрации без затра­ты энергии. Такой транспорт осущест­вляется посредством двух основных механизмов: простой диффузии и об­легченной диффузии.

Путем простой диффузии транспор­тируются малые полярные и неполяр­ные молекулы, жирные кислоты и дру­гие низкомолекулярные гидрофобные органические вещества. Транспорт мо­лекул воды через мембрану, осущест­вляемый путем пассивной диффузии, получил название осмоса. Примером простой диффузии служит транспорт газов через плазматическую мембрану эндотелиальных клеток кровеносных капилляров в окружающую их ткане­вую жидкость и обратно.

Гидрофильные молекулы и ионы, не способные самостоятельно прохо­дить через мембрану, транспортируются с помощью специфических мембранных транспортных белков. Такой механизм транспорта получил назва­ние облегченной диффузии.

Существуют два основных клас­са мембранных транспортных белков: белки-переносчики и белки-каналы. Молекулы переносимого вещества, связы­ваясь с белком-переносчиком, вызыва­ют его конформационные изменения, результатом чего служит перенос ука­занных молекул через мембрану. Об­легченная диффузия отличается высо­кой избирательностью по отношению к транспортируемым веществам.

Белки-каналы формируют запол­ненные водой поры, пронизывающие липидный бислой. Когда эти поры от­крыты, неорганические ионы или мо­лекулы транспортируемых веществ проходят сквозь них и таким образом переносятся через мембрану. Ионные каналы обеспечивают перенос при­мерно 106 ионов в секунду, что более чем в 100 раз превышает скорость транспорта, осуществляемого белками-переносчиками.

Большинство белков-каналов име­ет «ворота», которые открываются на короткое время, а затем закрываются. В зависимости от природы канала «во­рота» могут открываться в ответ на свя­зывание сигнальных молекул (лиганд-зависимые воротные каналы), измене­ние мембранного потенциала (потенциал-зависимые воротные каналы) или механическую стимуляцию.

Активным транспортом называ­ется перенос веществ через мембрану против их градиентов концентрации. Он осуществляется с помощью белков-переносчиков и требует затрат энергии, основным источником которой служит АТФ.

Примером активного транспорта, использующего энергию гидролиза АТФ для перекачки ионов Na+ и К+ че­рез мембрану клетки, служит работа натриево-калиевого насоса, обеспечи­вающего создание мембранного по­тенциала на плазматической мембране клеток.

Насос образован встроенными в биологические мембраны специфи­ческими белками-ферментами аденозинтрифосфатазами, катализирующи­ми отщепление остатков фосфорной кислоты от молекулы АТФ. В состав АТФаз входят: ферментный центр, ионный канал и структурные элемен­ты, препятствующие обратной утечке ионов в процессе работы насоса. На работу натриево-калиевого насоса рас­ходуется более 1/3 АТФ, потребляемой клеткой.

В зависимости от способности транспортных белков переносить один или несколько видов молекул и ионов пассивный и активный транспорт под­разделяются на унипорт и копорт, или сопряженный транспорт.

Унипорт — это транспорт, при кото­ром белок-переносчик функционирует только в отношении молекул или ионов одного вида. При копорте, или сопря­женном транспорте, белок-переносчик способен транспортировать одновре­менно два или более видов молекул или ионов. Такие белки-переносчики получили название копортеров, или сопряженных переносчиков. Различают два вида копорта: симпорт и антипорт. В случае симпорта молекулы или ионы транспортируются в одном направле­нии, а при антипорте — в противопо­ложных направлениях. По принципу ан­типорта работает, например, натриево­калиевый насос, активно перекачивая ионы Na+ из клеток, а ионы К+ внутрь клеток против их электрохимических градиентов. Примером симпорта слу­жит реабсорбция клетками почечных канальцев глюкозы и аминокислот из первичной мочи. В первичной моче концентрация Na+ всегда значитель­но выше, чем в цитоплазме клеток по­чечных канальцев, что обеспечивается работой натриево-калиевого насоса. Связывание глюкозы первичной мочи с сопряженным белком-переносчиком открывает Nа+-канал, что сопровожда­ется переносом ионов Na+ из первичной мочи внутрь клетки по градиенту их концентрации, то есть путем пассивного транспорта. Поток ионов Na+, в свою очередь, вызывает изменения конфор­мации белка-переносчика, результатом чего служит транспорт глюкозы в том же направлении, что и ионов Na+: из первичной мочи внутрь клетки. В данном случае для транспорта глюкозы, как можно убедиться, сопряженный переносчик использует энергию гра­диента ионов Na+, создаваемую рабо­той натриево-калиевого насоса. Таким образом, работа натриево-калиевого насоса и сопряженного переносчика, использующего для транспорта глюкозы градиент ионов Na+, позволяет реабсорбировать практически всю глюкозу из первичной мочи и включить ее в об­щий метаболизм организма.

Благодаря избирательному транс­порту заряженных ионов плазмалемма почти всех клеток несет на своей наруж­ной стороне положительный, а на вну­тренней цитоплазматической стороне — отрицательный заряды. В результате этого между обеими сторонами мембра­ны создается разность потенциалов.

Формирование трансмембранного потенциала достигается в основном за счет работы встроенных в плазмалемму транспортных систем: натриево­калиевого насоса и белков-каналов для ионов К+.

Как отмечалось выше, в процес­се работы натриево-калиевого насо­са на каждые два поглощенных клет­кой иона калия из нее выводится три иона натрия. В результате снаружи клеток создается избыток ионов Na+, а внутри — избыток ионов К+. Однако еще более значимый вклад в создание трансмембранного потенциала вносят калиевые каналы, которые в клетках, находящихся в состоянии покоя, всег­да открыты. Благодаря этому ионы К+ выходят по градиенту концентрации из клетки во внеклеточную среду. В ре­зультате этого между двумя сторонами мембраны возникает разность потен­циалов от 20 до 100 мВ. Плазмалемма возбудимых клеток (нервных, мы­шечных, секреторных) наряду с К+- каналами содержит многочисленные Nа+-каналы, которые открываются на короткое время при действии на клетку химических, электрических или других сигналов. Открытие Nа+-каналов вы­зывает изменение трансмембранного потенциала (деполяризацию мембра­ны) и специфический ответ клетки на действие сигнала.

Транспортные белки, которые ге­нерируют разность потенциалов на мембране, называются электрогенными насосами. Натриево-калиевый насос служит главной электрогенной помпой клеток.

Транспорт в мембранной упаковкехарактеризуется тем, что транспорти­руемые вещества на определенных ста­диях транспорта располагаются внутри мембранных пузырьков, то есть ока­зываются окруженными мембраной. В зависимости от того, в каком направ­лении переносятся вещества (в клетку или из нее), транспорт в мембранной упаковке подразделяется на эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитозом называется процесс поглощения клеткой макромолекул и более крупных частиц (вирусов, бак­терий, фрагментов клеток). Эндоцитоз осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза.

Фагоцитоз — процесс активного за­хвата и поглощения клеткой твердых микрочастиц, размер которых состав­ляет более 1 мкм (бактерий, фрагмен­тов клеток и др.). В ходе фагоцитоза клетка с помощью специальных ре­цепторов распознает специфические молекулярные группировки фагоци­тируемой частицы.

Затем в месте кон­такта частицы с мембраной клетки образуются выросты плазмалеммы — псевдоподии, которые обволакивают микрочастицу со всех сторон. В резуль­тате слияния псевдоподий такая части­ца оказывается заключенной внутри пузырька, окруженного мембраной, который называется фагосомой. Обра­зование фагосом — энергозависимый процесс и протекает с участием актомиозиновой системы. Фагосома, погру­жаясь в цитоплазму, может сливаться с поздней эндосомой или лизосомой, в результате чего поглощенная клеткой органическая микрочастица, например бактериальная клетка, переваривает­ся. У человека к фагоци­тозу способны только немногие клетки: например, макрофаги соединительной ткани и лейкоциты крови. Эти клетки поглощают бактерии, а также разнооб­разные твердые частицы, попавшие в организм, и тем самым защищают его от болезнетворных микроорганизмов и посторонних частиц.

Пиноцитоз — поглощение клеткой жидкости в виде истинных и коллоид­ных растворов и суспензий. Этот про­цесс в общих чертах сходен с фагоцито­зом: капля жидкости погружается в об­разовавшееся углубление клеточной мембраны, окружается ею и оказывает­ся заключенной в пузырек диаметром 0,07—0,02 мкм, погруженный в гиало­плазму клетки.

Механизм пиноцитоза весьма сло­жен. Этот процесс осуществляется в специализированных областях по­верхностного аппарата клетки, назы­ваемых окаймленными ямками, ко­торые занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймленные ямки пред­ставляют собой небольшие впячивания плазмалеммы, рядом с которыми в пе­риферической гиалоплазме находится большое количество белка клатрина. В области окаймленных ямок на по­верхности клеток располагаются также многочисленные рецепторы, способные специфически распознавать и связы­вать транспортируемые молекулы. При связывании рецепторами указанных молекул происходит полимеризация клатрина, и плазмалемма впячивается. В результате образуется окаймленный пузырек, несущий в себе транспортируе­мые молекулы. Свое название такие пу­зырьки получили благодаря тому, что клатрин на их поверхности под элек­тронным микроскопом выглядит как неровная каемка.

Транспорт веществ через биомембраны

После отделения от плазмалеммы окаймленные пузырьки теряют клатрин и приобретают способ­ность сливаться с другими пузырьками. Процессы полимеризации и деполи­меризации клатрина требуют затрат энергии и блокируются при недостатке АТФ.

Пиноцитоз, благодаря высокой кон­центрации рецепторов в окаймленных ямках, обеспечивает избирательность и эффективность транспорта специфи­ческих молекул. Например, концен­трация молекул транспортируемых ве­ществ в окаймленных ямках в 1000 раз превышает концентрацию их в окру­жающей среде. Пиноцитоз — основной способ транспорта в клетку белков, ли­пидов и гликопротеинов. Посредством пиноцитоза клетка поглощает за сутки количество жидкости, равное своему объему.

Экзоцитоз — процесс выведения веществ из клетки. Вещества, подлежа­щие выведению из клетки, сначала за­ключаются в транспортные пузырьки, наружная поверхность которых, как правило, покрыта белком клатрином, затем такие пузырьки направляются к клеточной мембране. Здесь мембрана пузырьков сливается с плазмалеммой, а содержимое их изливается за пределы клетки либо, сохраняя связь с плазма­леммой, включается в гликокаликс.

Существуют два типа экзоцитоза: кон­ститутивный (основной) и регулируемый.

Конститутивный экзоцитоз непре­рывно протекает во всех клетках орга­низма. Он служит основным механиз­мом выведения из клетки продуктов метаболизма и постоянного восстанов­ления клеточной мембраны.

Регулируемый экзоцитоз осущест­вляется лишь в специальных клетках, выполняющих секреторную функцию. Выделяемый секрет накапливается в секреторных пузырьках, а экзоцитоз происходит только после получения клеткой соответствующего химическо­го или электрического сигнала. Напри­мер, β-клетки островков Лангерганса пожелудочной железы выделяют свой секрет в кровь лишь при повышении в крови концентрации глюкозы.

В ходе экзоцитоза сформировавши­еся в цитоплазме секреторные пузырьки обычно направляются к специализиро­ванным участкам поверхностного аппарата, содержащим большое количество фузионных белков или белков слияния. При взаимодействии белков слияния плазмалеммы и секреторного пузырька образуется фузионная пора, соединяю­щая полость пузырька с внеклеточной средой. При этом активируется актомиозиновая система, в результате чего со­держимое пузырька изливается из него за пределы клетки. Таким образом, при индуцируемом экзоцитозе энергия тре­буется не только для транспорта секре­торных пузырьков к плазмалемме, но и для процесса секреции.

Трансцитоз, или рекреция, — это транспорт, при котором происходит пе­ренос отдельных молекул через клетку. Указанный вид транспорта достигается за счет сочетания эндо- и экзоцитоза. Примером трансцитоза служит транс­порт веществ через клетки сосудистых стенок капилляров человека, который может осуществляться как в одном, так и в другом направлениях.

Дата добавления: 2016-10-18; просмотров: 6670;

Похожие статьи:

Пассивный транспорт включает простую и облегченную диффузию — процессы, которые не требуют затраты энергии. Диффузия – транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, те. вещества поступают по градиенту концентрации. Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ. Механизмом простой диффузии осуществляется перенос мелких молекул (например, О2, Н2О, СО2); этот процесс малоспецифичен и протекает со скоростью, пропорциональной градиенту концентрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны.

Облегченная диффузия осуществляется через каналы и (или) белки-переносчики, которые обладают специфичностью в отношении транспортируемых молекул. В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мелкие водные поры, через которые по электрохимическому градиенту транспортируются мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Белки-переносчики также являются трансмембранными белками, которые претерпевают обратимые изменения конформации, обеспечивающие транспорт специфических молекул через плазмолемму. Они функционируют в механизмах как пассивного, так и активного транспорта.

Активный транспорт является энергоемким процессом, благодаря которому перенос молекул осуществляется с помощью белков-пере­носчиков против электрохимического градиента. Примером механизма, обеспечивающего противоположно направленный активный транспорт ионов, служит натриево-калиевый насос (представленный белком-пере­носчиком Nа+-К+-АТФазой), благодаря которому ионы Na+ выводятся из цитоплазмы, а ионы К+ одновременно переносятся в нее. Концентрация К+ внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а концентрация Na наоборот. Такая разница в концентрациях ионов обеспечивается работой (Na*-K*> насоса. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na из клетки на каждые два иона К* в клетку. В этом процессе принимает участие белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ, с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса.
Участие специфических мембранных белков в пассивном и активном транспорте свидетельствует о высокой специфичности этого процесса.

Транспорт веществ через биологические мембраны

Этот механизм обеспечивает поддержание постоянства объема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также мембранного потенциала. Активный транспорт глюкозы в клетку осуществляется белком-переносчиком и сочетается с однонаправленным переносом иона Nа+.

Облегченный транспорт ионов опосредуется особыми трансмем­бранными белками — ионными каналами, обеспечивающими избиратель­ный перенос определенных ионов. Эти каналы состоят из собственно транспортной системы и воротного механизма, который открывает канал на некоторое время в ответ на изменение мембранного потенциала, (б) механическое воздействие (например, в волосковых клетках внутреннего уха), связывание лиганда (сигнальной молекулы или иона).

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:

• Унипорт — транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента
• Симпорт — транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.
• Антипорт — перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.

Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередью создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.

Антипорт осуществляет, например, натрий–калиевая АТФаза (или натрий–зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки — ионы натрия. Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na+. Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.

Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона Na+и ион  (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na+отщепляются, а замещается на два иона K+. Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K+ оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K+ отщепляются, и переносчик вновь готов к работ

Социальные кнопки для Joomla

Симпорт, антипорт и унипорт.

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:

1) унипорт — транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента

2) симпорт — транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.

3) антипорт — перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.

Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередью создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.

Антипорт осуществляет, например, натрий-калиевая АТФаза (или натрий-зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки — ионы натрия.

Работа натрий-калиевой АТФазы как пример антипорта и активного транспорта.

Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.

Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона и ион (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы отщепляются, а замещается на два иона . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

1) Она изнутри клетки «забирает» три иона ,затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат

2) «Выбрасывает» ионы и присоединяет два иона из внешней среды.

3) Отсоединяет фосфат, два иона выбрасывает внутрь клетки

В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов , а внутри клетки — высокая концентрация . Работа , — АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней — отрицательный.

Проницаемость протоплазмы для минеральных и органических веществ.

Протоплазма — содержимое живой клетки, окруженное плазматической мембраной

Минеральные вещества.

1) К+,Cu2+, Fe2+, Fe3+

2) Cl-, SO42-, PO43-

Лучше поступают катионы (т.к.

Транспорт веществ через биологические мембраны.

заряд клеточной стенки к внешней среде отрицательный).

Чем меньше заряд, тем легче проходят.

Органические вещества.

1) неполярные группировки: СН2, СН3

2) полярные группировки: ОН, СООН

Поступление органических веществ не зависит от молекулярной массы, а определяется составом. Чем больше неполярных группировок, тем легче поступают.

Проницаемость цитоплазмы, поступление молекул и ионов в клетку — это активный процесс обмена веществ.

Под влиянием растворов солей одновалентных металлов (натрий и калий) проницаемость цитоплазмы значительно увеличивается. А под влиянием двухвалентных ионов металлов (кальций и, реже, магний), соответственно, уменьшается.

Таким образом, поддержание проницаемости цитоплазмы на определенном уровне связано с сохранением баланса между ионами содержащимися в окружающей клетку среде и в самой цитоплазме.

Их соотношение определяет вязкость — одна из важнейших характеристик цитоплазмы. Причем, концентрация отдельных ионов в клетке и в среде не бывает одинаковой.

Поступают ионы в клетку путем пассивного не метаболического поглощения, в результате диффузии, по градиенту концентрации и, соответственно, кривой насыщения. И путем метаболической активной абсорбции. Плазматические мембраны хорошо пропускают воду и газы и малопроницаемы для ионов металлов, которые поглощаются и против градиента концентрации.

Читайте также: