Рецептор специальных анализаторов

Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора

Общие понятия физиологии слухового анализатора

С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует соответствующие поведенческие реакции, например оборонительные или пищедобывательные. Способность восприятия человеком разговорной и вокальной речи, музыкальных произведений делает слуховой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания, приспособления.

Адекватным раздражителем для слухового анализатора является звук, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в различных средах и воспринимающиеся рецепторами слуха.

Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц – инфразвуки и выше 20 000 Гц (20 кГц) – ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном.

Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом.При большой частоте звуковых волн – тон высокий, при малой – низкий. Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука воспринимаются человеком как громкость.

Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты звуковых колебаний, т.е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) и высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является бел, в практике обычно используется децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру, или «окраске». Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот – обертонов, которые сопровождают основную частоту – тон. По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу.

Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны.

Вопрос_2

Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора

Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

Рисунок 1 – Орган слуха

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 60 –70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает 180 – 200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.

Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат – орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора.

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой закреплен, второй — свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы.

Рисунок 2 – Кортиев орган

Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нем потенциала действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно слухового нерва имеет кривую частотной настройки, которая называется также частотно-пороговой кривой. Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется.

Проводниковый отделслухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.

Центральный,или корковый, отделслухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Слуховая сенсорная системадополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

Вопрос_3

Дата добавления: 2016-03-22; просмотров: 737;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Зрительный анализатор. Сенсорные зрительные расстройства

Человек, как и все приматы, относится к «зрительным» млекопитающим; основную информацию о внешнем

мире он получает через зрительные каналы. Поэтому роль зрительного анализатора для психических

функций человека трудно переоценить.

Зрительный анализатор, как и все анализаторные системы, организован по иерархическому принципу.

Основными уровнями зрительной системы каждого полушария являются: сетчатка глаза (периферический

уровень); зрительный нерв (II пара); область пересечения зрительных нервов (хиазма); зрительный канатик

(место выхода зрительного пути из области хиазмы); наружное или латеральное коленчатое тело (НКТ или

ЛКТ); подушка зрительного бугра, где заканчиваются некоторые волокна зрительного пути; путь от

наружного коленчатого тела к коре (зрительное сияние) и первичное 17-е поле коры мозга (рис. 19, А, Б, Вт

рис. 20; цветная вклейка). Работа зрительной системы обеспечивается II, III, IV и VI парами черепно-

мозговых нервов.

Поражение каждого из перечисленных уровней, или звеньев, зрительной системы характеризуется особыми

зрительными симптомами, особыми нарушениями зрительных функций.

Первый уровень зрительной системы — сетчатка глаза — представляет собой очень сложный орган,

который называют «куском мозга, вынесенным наружу».

Рецепторный строй сетчатки содержит два типа рецепторов:

¦ колбочки (аппарат дневного, фотопического зрения);

¦ палочки (аппарат сумеречного, скотопического зрения).

Когда свет достигает глаза, возникающая в этих элементах фотопическая реакция преобразуется в

импульсы, передающиеся через различные уровни зрительной системы в первичную зрительную кору (17-е

поле). Количество колбочек и палочек неравномерно распределено в разных областях сетчатки; колбочек

значительно больше в центральной части сетчатки (fovea) — зоне максимально ясного зрения.

Эта зона несколько сдвинута в сторону от места выхода зрительного нерва — области, которая называется

слепым пятном (papilla n. optici).

Человек относится к числу так называемых фронтальных млекопитающих, т. е. животных, у которых глаза

расположены во фронтальной плоскости. Вследствие этого зрительные поля обоих глаз (т. е. та часть

зрительной среды, которая воспринимается каждой сетчаткой отдельно) перекрываются. Это перекрытие

зрительных полей является очень важным эволюционным приобретением, позволившим человеку

выполнять точные манипуляции руками под контролем зрения, а также обеспечившим точность и глубину

видения (бинокулярное зрение). Благодаря бинокулярному зрению появилась возможность совмещать

образы объекта, возникающие в сетчатках обоих глаз, что резко улучшило восприятие глубины

изображения, его пространственных признаков.

Зона перекрытия зрительных полей обоих глаз составляет приблизительно 120°. Зона монокулярного

видения составляет около 30° для каждого глаза; эту зону мы видим только одним глазом, если фиксировать

центральную точку общего для двух глаз поля зрения.

Зрительная информация, воспринимаемая двумя глазами или только одним глазом (левым или правым), Зрительная информация, воспринимаемая двумя глазами или только одним глазом (левым или правым),

проецируется на разные отделы сетчатки и, следовательно, поступает в разные звенья зрительной системы.

В целом, участки сетчатки, расположенные к носу от средней линии (нозальные отделы), участвуют в

механизмах бинокулярного зрения, а участки, расположенные в височных отделах (темпоральные отделы),

— в монокулярном зрении.

Кроме того, важно помнить, что сетчатка организована и по верхненижнему принципу: ее верхние и нижние

отделы представлены на разных уровнях зрительной системы по-разному. Знания об этих особенностях

строения сетчатки позволяют диагностировать ее заболевания (рис. 21; цветная вклейка).

Поражения сетчаточного уровня зрительной системы разнообразны: это разные формы дегенерации

сетчатки; кровоизлияния; различные заболевания глаз, в которых поражается также и сетчатка (центральное

место среди этих поражений занимает такое распространенное заболевание, как глаукома). Во всех этих

случаях поражение, как правило, одностороннее, т. е. зрение нарушается только в одном глазу; далее — это

относительно элементарное расстройство остроты зрения (т. е. остроты светоощущения), или полей зрения

(по типу скотомы), или цветоощущения.

Специальные анализаторы. Симптомы и синдромы поражения

Зрительные функции второго глаза остаются сохранными. Отсутствуют и более сложные зрительные расстройства.

Второй уровень работы зрительной системы — зрительные нервы (II пара). Они очень коротки и

расположены сзади глазных яблок в передней черепной ямке, на базальной поверхности больших

полушарий головного мозга. Разные волокна зрительных нервов несут зрительную информацию от разных

отделов сетчаток. Волокна от внутренних участков сетчаток проходят во внутренней части зрительного

нерва, от наружных участков — в наружной, от верхних участков — в верхней, а от нижних — в нижней.

Поражения зрительного нерва встречаются в клинике локальных поражений головного мозга довольно

часто в связи с различными патологическими процессами в передней черепной ямке: опухолями,

кровоизлияниями, воспалительными процессами и др. Такое поражение зрительного нерва приводит к

расстройству сенсорных зрительных функций только в одном глазу, причем в зависимости от места

поражения страдают зрительные функции соответствующих участков сетчатки. Важным симптомом

поражения зрительного нерва является отек начала (соска) зрительного нерва (слева или справа), который

может привести к его

атрофии.

Область хиазмы составляет третье звено зрительной системы. Как известно, у человека в зоне хиазмы

происходит неполный перекрест зрительных путей. Волокна от нозальных половин сетчаток поступают в

противоположное (контралатеральное) полушарие, а волокна от темпоральных половин — в

ипсилатеральное. Благодаря неполному перекресту зрительных путей зрительная информация от каждого

глаза поступает в оба полушария. Важно помнить, что волокна, идущие от верхних отделов сетчаток обоих

глаз, образуют верхнюю половину хиазмы, а идущие от нижних отделов — нижнюю; волокна от fovea также

подвергаются частичному перекресту и расположены в центре хиазмы. При поражении хиазмы возникают

различные (чаще симметричные) нарушения полей зрения обоих глаз (гемианопсии) вследствие поражения

соответствующих волокон, идущих от сетчаток. Поражение разных отделов хиазмы приводит к появлению

разных видов гемианопсий:

¦ битемпоральной;

¦ бинозальной;

¦ верхней квадрантной;

¦ нижней квадрантной;

¦ односторонней нозальной гемианопсии (при разрушении наружной части хиазмы с одной стороны).

Гемианопсия может быть полной или частичной; в последнем случае возникают скотомы (частичное

выпадение) в соответствующих отделах полей зрения. Все перечисленные виды гемианопсий характерны

только для поражения хиазмального уровня зрительной системы (рис. 19; цветная вклейка).

При поражении зрительных канатиков (fractes opticus), соединяющих область хиазмы с наружным

коленчатым телом, возникает гомонимная (односторонняя) гемианопсия, сторона которой определяется

стороной поражения. Гомонимные гемианопсии могут быть полными или неполными. Особенностью этого

типа гемианопсий является то, что вследствие поражения волокон, идущих от области fovea, граница между

пораженным и сохранным полями зрения проходит в виде вертикальной линии.

Четвертый уровень зрительной системы — наружное или латеральное коленчатое тело (НКТ или ЛКТ).

Это часть зрительного бугра, важнейшее из таламических ядер, представляет собой крупное образование,

состоящее из нервных клеток, где сосредоточен второй нейрон зрительного пути (первый нейрон находится

в сетчатке). Таким образом, зрительная информация без какой-либо переработки поступает непосредственно

из сетчатки в НКТ. У человека 80 % зрительных путей, идущих от сетчатки, заканчиваются в НКТ,

остальные 20 % идут в другие образования (подушку зрительного бугра, переднее двухолмие, стволовую

часть мозга), что указывает на высокий уровень кортикализации зрительных функций.

НКТ, как и сетчатка, характеризуется топическим строением, т. е. различным областям сетчатки

соответствуют различные группы нервных клеток в НКТ. Кроме того, в разных участках НКТ представлены

области зрительного поля, которые воспринимаются одним глазом (зоны монокулярного видения), и

области, которые воспринимаются двумя глазами (зоны бинокулярного видения), а также область области, которые воспринимаются двумя глазами (зоны бинокулярного видения), а также область

центрального видения. При полном поражении НКТ возникает полная односторонняя гемианопсия

(левосторонняя или правосторонняя), при частичном поражении — неполная, с границей в виде

вертикальной линии.

В том случае, когда очаг поражения находится рядом с НКТ и раздражает его, иногда возникают сложные

синдромы в виде зрительных галлюцинаций, связанных с нарушениями сознания.

Как уже было сказано выше, помимо НКТ существуют и другие инстанции, куда поступает зрительная

информация, — это подушка зрительного бугра, переднее двухолмие и стволовая часть мозга. При

их поражении никаких нарушений зрительных функций как таковых не возникает, что указывает на иное их

назначение. Переднее двухолмие, как известно, регулирует целый ряд двигательных рефлексов (типа старт-

рефлексов), в том числе и тех, которые «запускаются» зрительной информацией. По-видимому, сходные

функции выполняет и подушка зрительного бугра, связанная с большим количеством инстанций, в

частности — с областью базальных ядер. Стволовые структуры мозга участвуют в регуляции общей неспецифической активации мозга через коллатерали, идущие от зрительных путей. Таким образом,

зрительная информация, идущая в стволовую часть мозга, является одним из источников, поддерживающих

активность неспецифической системы (см. гл. 3).

Пятый уровень зрительной системы — зрительное сияние (пучок Грациоле) — довольно протяженный

участок мозга, находящийся в глубине теменной и затылочной долей. Это широкий, занимающий большое

пространство веер волокон, несущих зрительную информацию от разных участков сетчатки в разные

области 17-го поля коры. Эта область мозга поражается весьма часто (при кровоизлияниях, опухолях,

травмах и др.), что приводит к гомонимной гемианопсии, т. е. выпадению полей зрения (левого или

правого). Из-за широкого расхождения волокон в пучке Грациоле гомонимная гемианопсия часто является

неполной, т. е. слепота не распространяется на всю левую (или правую) половину поля зрения.

Последняя инстанция — первичное 17-е поле коры больших полушарий, расположено главным образом на

медиальной поверхности мозга в виде треугольника, который направлен острием вглубь мозга. Это

значительная по протяженности площадь коры больших полушарий по сравнению с первичными корковыми

полями других анализаторов, что отражает роль зрения в жизни человека. Важнейшим анатомическим

признаком 17-го поля является хорошее развитие IV слоя коры, куда приходят зрительные афферентные

импульсы; IV слой связан с V слоем, откуда «запускаются» местные двигательные рефлексы, что

характеризует «первичный нейронный комплекс коры» (Г. И. Поляков, 1965).

17-е поле организовано по топическому принципу, т. е. разные области сетчатки представлены в его разных

участках. Это поле имеет две координаты: верхне-нижнюю и передне-заднюю. Верхняя часть 17-го поля

связана с верхней частью сетчатки, т. е. с нижними полями зрения; в нижнюю часть 17-го поля поступают

импульсы от нижних участков сетчатки, т. е. от верхних полей зрения.

В задней части 17-го поля представлено бинокулярное зрение в передней части — периферическое

монокулярное зрение.

При поражении 17-го поля в левом и правом полушариях одновременно (что может быть, например, при

ранениях затылочного полюса) возникает центральная слепота. Когда же поражение захватывает 17-е поле

одного полушария, возникает выпадение полей зрения с одной стороны, причем при правостороннем очаге

возможна «фиксированная» левосторонняя гемианопсия, когда больной как бы не замечает своего

зрительного дефекта. При поражении 17-го поля граница между «хорошим» и «плохим» участками полей

зрения проходит не в виде вертикальной линии, а в виде полукруга в зоне fovea, так как при этом

сохраняется область центрального видения, которая у человека представлена в обоих полушариях, что и

определяет контур пограничной линии. Эта особенность позволяет различать корковую и подкорковые

гемианопсии (рис. 19; цветная вклейка).

Как правило, у больных имеется не полное, а лишь частичное поражение 17-го поля, что приводит к

частичному выпадению полей зрения (скотомам); при этом участки нарушенных полей зрения по форме и

величине в обоих глазах симметричны. При менее грубых поражениях 17-го поля возникают частичные

нарушения зрительных функций в виде снижения (изменения) цветоощущения, фотопсий (т. е. ощущение

ярких вспышек, «искр», иногда окрашенных, появляющихся в определенном участке поля зрения). Все

описанные выше нарушения зрительных функций относятся к сенсорным, относительно элементарным

нарушениям, которые непосредственно не связаны с высшими зрительными функциями, хотя и являются их

основой.

АДАПТАЦИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

Анализатор работает как единая система, все звенья которой взаимосвязаны и взаимно регулируют друг друга. Состояние практически всех уровней анализатора контролируется (прямо или опосредованно) ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организмом в целом. В этой интегративной деятельности особую роль приобретает адаптация анализаторов — их общее свойство, заключающееся в приспособлении всех их звеньев к постоянной ин­тенсивности длительно действующего раздражителя. Адаптация проявляется, во-первых, в снижении абсолютной чувствительности анализатора, и во-вторых, повышении его дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему.

Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя: войдя в прокуренное помещение, человек через несколько минут перестает ощущать столь резкий. вначале запах табака. Точно так же мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды или яркого света, заливающего помещение (хотя в момент, когда мы вошли в него из темной комнаты, он нас ослепил).

Анализаторы и рецепторы человека

Повышение дифференциальной чувствительности анализатора во время адаптации заключается в том, что на фоне длительно действующего раздражителя различается больше градаций сравнительно слабых его изменений.

Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая все нейрон­ные уровни анализатора. Адаптация заметно не изменяется только в вестибуло-и проприоцепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро-и медленноадаптирующиеся. Первые после развития адаптационного процесса практи­чески вообще не сообщают следующему за ними нейрону о длящемся раздражении, у вторых эта информация передается, хотя и в значительно уменьшенном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, чувствительность анализатора по­вышается. Такова причина повышения световой чувствительности нашего глаза в темноте.

Эфферентная регуляция физиологических свойств анализатора проявляется измене­нием (настройкой) рецепторов и свойств нервных элементов анализатора для оптималь­ного восприятия внешних сигналов.

Давно известен комплекс реакций (например, изменение положения тела или головы, глаз и ушных раковин по отношению к источнику звукового раздражения), оптимизи­рующих условия восприятия сигнала.

В настоящее время получено много данных о преобразовании афферентного потока, идущего от рецепторов к высшим чувствительным центрам, под воздействием эфферент­ного контроля со стороны ЦНС. Этот контроль затрагивает элементы всех без исключе­ния уровней анализатора, доходя до рецепторных аппаратов. Пути реализации эфферент­ных воздействий различны: изменение кровоснабжения рецепторов, влияние на мышеч­ный тонус вспомогательных структур рецепторных аппаратов, на состояние самих рецепторов и нервных элементов следующих уровней. Эфферентные влияния в анализато­рах чаще всего имеют тормозной характер, т. е. приводят к уменьшению их чувствитель­ности и ‘ограничивают поток афферентных сигналов.

Общее число афферентных нервных волокон, приходящих к рецепторам или к элементам какого-либо нервного слоя анализатора, как правило, в десятки раз меньше числа афферентных нейронов, расположенных на том же уровне. Это определяет важную функциональную особенность эфферентного контроля, который имеет не тонкий и локальный, а достаточно широкий и диффузный характер. Речь идет об общем сниже­нии чувствительности значительной части рецепторной поверхности.

Взаимодействие анализаторов осуществляется на нескольких уровнях: спи-нальном, ретикулярном и таламокортикальном. Особенно широка интеграция сигналов в нейронах ретикулярной формации. В коре мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В резуль­тате множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной природы. В особенности это свойственно клеткам ассоциативных областей и двигательной зоны коры больших полушарий. В этой зоне пирамидные клетки служат общим конечным путем зрительных, слуховых, тактильных и других сигналов. Афферентные связи нейронов этих областей обладают высокой пластичностью, что обеспечивает их условнорефлекторные перестройки и тем самым формирование новых или видоизменение выработанных ранее навыков. Особенно важны для межсенсорного синтеза лобные доли коры больших полушарий: при их поражении у людей чатрулняется формирование сложных комплексных обрачов.

Предыдущая1234567891011Следующая

Дата добавления: 2016-03-27; просмотров: 699;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Фильм: Физиология слуха.

С.191 [8]. Каждый анализатор представляет собой систему, состоящую из трех звеньев: рецепторного, или периферического отдела, проводящего и центрального, или коркового отделов. Ведь глаз, ухо – это только воспринимающая, или рецепторная часть.

Существуют зрительный, слуховой, кожный анализаторы, а также анализаторы равновесия и вкуса.

Глаз состоит из оптической и фоторецепторной частей, и имеет оболочки: белочную, сосудистую и сетчатую (рис.20).

Наружный слой сетчатки, прилегающий к сосудистой оболочке, состоит из пигментных клеток, содержащих пигмент фуксин (четкость зрительного восприятия). Дальше идет слой светочувствительных клеток (палочек и колбочек) – фоторецепторы (рис. 21). У ночных животных между пигментными клетками и фоторецепторами расположен слой, отражающий свет и состоящий из особых кристаллов. В результате отражения света от кристалла у ночных животных при внешнем освещении светятся глаза. Возбуждение в сетчатке передается от фоторецептора на контрактирующую с ним биполярную клетку. К слою биполярных клеток примыкает слой ганглиозных нервных клеток, отростки которых составляют волокна зрительного нерва.

Рис. 20. Схема строения глаза

Рис. 21. Схема строения сетчатки

Фотохимические процессы в сетчатке.

Рецепторы сетчатки содержат светочувствительные вещества: палочки – родопсин, колбочки – йодопсин. Родопсин максимально поглощает лучи сине-зеленой части спектра. Йодопсин в наибольшей степени поглощает желтый цвет. Если с яркого солнечного света войти в темное помещение, то сначала ничего не видно, но по мере восстановления родопсина чувствительность палочек к свету возрастает и глаза начинают различать окружающую обстановку (темновая адаптация).

— С.192 [8].

Совет 1: Что такое рецепторы и анализаторы

Методика исследования дна глаза.

— С.193 [8]. Обнаружение слепого пятна

При рассмотрении задней стенки глазного яблока (глазного дна) виден бледноокрашенный участок, от которого расходятся кровеносные сосуды. Этот участок называют слепым пятном, так как в нем нет светочувствительных клеток. Со всей сетчатки к слепому пятну глаза сходятся нервные волокна, образующие зрительный нерв.

— С.194 [8]. Зрачковый рефлекс

Зрачком называется отверстие в центре радужной оболочки, через которое проходят лучи света, проникающие внутрь глаза. В радужной оболочке имеются кольцевые и радиальные мышцы, окружающие зрачок. Первые иннервируются парасимпатическими волокнами, вторые – симпатическими.

Повышение тонуса парасимпатических нервов ведет к сокращению циркулярно расположенных мышечных волокон, отчего зрачок сужается. При возбуждении симпатических нервов, иннервирующих радиально расположенные клетки мышц радужной оболочки, происходит расширение зрачка.

Адреналин и атропин воздействуя на гладкие мышцы радужной оболочки (первый – подобно медиатору симпатической нервной системы, второй – как фактор, блокирующий холинорецепторы волокон), вызывают расширение зрачка.

— с.195 [8]. Аккомодация глаза

Свойство глаза, позволяющее одинаково хорошо видеть предметы, находящиеся вблизи и вдали, называется аккомодацией.

Острота зрения зависит от возраста. У старых животных хрусталик теряет свою эластичность и его выпуклость при расслаблении связок почти не увеличивается. В результате развивается дальнозоркость, то есть способность ясно видеть удаленные предметы и хуже различать предметы, находящиеся вблизи. Это объясняется сокращением переднее-заднего диаметра глазного яблока, в связи с чем параллельные лучи после преломления в глазу сходятся не на сетчатке, а позади нее.

При обратном явлении, близорукости, происходит увеличение переднезаднего диаметра глазного яблока и параллельные лучи расходятся раньше, чем достигают сетчатки.

Близорукость и дальнозоркость довольно часто наблюдают у лошадей, но наиболее близорукими могут быть овцы, особенно культурных пород.

У млекопитающих слуховой анализатор состоит из уха, где имеется рецепторный аппарат слухового нерва и височной зоны коры больших полушарий. Рецепторный аппарат – периферический отдел слухового анализатора состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 22, 23)

По наружному слуховому проходу звуки проникают внутрь уха, у основания ушной раковины находятся железы, выделяющие так называемую ушную серу. Этот секрет предохраняет ухо от загрязнения и препятствует высыханию барабанной перепонки, которая отделяет наружное ухо от среднего.

Барабанная перепонка крепится на внутреннем костном конце наружного слухового прохода, передает дошедшие до нее по наружному слуховому проходу звуковые волны, точно воспроизводя их силу и частоту колебаний.

За барабанной перепонкой находится среднее ухо – барабанная полость, в которой расположены 3 слуховые косточки – молоточек, наковальня, стремечко (прикреплено к овальному окну, открывающемуся во внутреннее ухо). Барабанная полость не замкнута, она сообщается с наружным воздухом через слуховую, или евстахиеву трубу (предохраняющую барабанную полость от повреждения при значительной разнице давления в барабанной полости и в окружающем воздухе).

— С.198 [8]. Определение остроты слуха

При очень сильных звуках мышцы барабанной полости сокращаются, натяжение барабанной перепонки возрастает, в связи с чем сила передаваемого звука уменьшается. В случае повреждения барабанной перепонки или даже полного ее удаления слух лишь снижается, но не утрачивается полностью. Это объясняется тем, что мембрана круглого окна способна воспринимать звуковые колебания воздуха, находящегося в барабанной полости и передавать их во внутреннее ухо.

— С.198 [8]. Определение локализации звука

Внутреннее ухо (лабиринт) – орган, воспринимающий звуки. Оно состоит из улитки (костного лабиринта) и перепончатого лабиринта, между ними перилимфа. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью – эндолимфой. Перепончатый лабиринт заключен в костный. В лабиринте расположены 2 органа различного физиологического назначения. Один состоит из преддверия и улитки, выполняет слуховую функцию, второй

Рис. 22. Схема строения звуковоспринимающего отдела уха животных

Рис. 23. Слуховой анализатор человека.

— орган равновесия – вестибулярный аппарат. В средней части улитки на основной мембране расположен рецептор слухового анализатора – кортиев орган, содержащий рецепторные волосковые клетки, которые трансформируют звуковые колебания в процессе нервного возбуждения. Над кортиевым органом расположена слуховая пластинка со слуховыми клетками (рис. 24).

Прислушиваясь, животное поворачивает голову, шевелит ушами, ловя звуковые волны. В коре больших полушарий головного мозга звуковые волны анализируются, и создается представление о направлении звука.

Если животное определяет местоположение самого звучащего объекта, происходит так называемая первичная локализация. Если же воспринимаются звуковые волны, отраженные от различных объектов, то наступает вторичная локализация звука (эхолокация) – летучие мыши, дельфины).

Рис. 24. Поперечный разрез завитка улитки

— С.204 [8]. Анализатор равновесия (вестибулярный аппарат)

Анализатор равновесия представлен преддверием внутреннего уха, полукружными каналами, вестибулярным нервом и корковой частью. Адекватным раздражителем рецепторных клеток вестибулярного анализатора является изменение положения головы и всего организма.

Полукружные каналы соединяются с полостью преддверия, которое сообщается с улиткой. В каждом мешочке преддверия имеются возвышения – пятна, где размещены рецепторные клетки, находящиеся в студенистой массе- отолитовой перепонке (с кристаллами шестиугольной формы из фосфорно-углекислого кальция, называемые отолитами).

Отолитовый слой, или отолитовая мембрана, тяжелее остальной ткани и может оказывать давление на волоски рецепторных клеток. Изменения в натяжении волосков воспринимаются рецепторными клетками и передаются в ЦНС.

В перепончатых полукружных каналах рецепторные клетки находятся только в одном конце каждого канала, в его расширении – ампуле. К рецепторным клеткам вестибулярного аппарата подходят отростки нервных биполярных клеток, образующих вестибулярный ганглий, вестибулярную ветвь слухового нерва.

При сильном раздражении полукружных каналов у животных возникает ряд вегетативных рефлексов, проявляющихся потоотделением, рвотой, изменением деятельности сердечно-сосудистой системы.

При двустороннем разрушении лабиринта у лягушки положение головы прямое, часто плавает на спине (более выражено нарушение координации движений).

Кожный анализатор

-С.200 [8]. Рефлексы, имеющие клиническое значение.

— С. 206 [8]. – Анализатор вкуса.

Органы вкуса и деятельность желудка тесно связаны между собой. Вкусовой анализатор – первое звено в сложном аппарате пищеварения. У травоядных вкусовой анализатор развит очень хорошо по сравнению с хищными.

Дата публикования: 2014-11-04; Прочитано: 293 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…

Понятие о рецепторах, органах чувств, анализаторах и сенсорных системах. Отделы анализаторов.

Общие свойства анализаторов. Значение анализаторов для восприятия явлений внешней и внутренней среды.

Организм человека и животных может нормально функционировать только при постоянном получении информации о состоянии и изменениях внешней среды, в которой он находится, а также о состоянии внутренней среды, всех частей тела. Без информации, поступающей в мозг, не могут осуществляться простые и сложные рефлексы вплоть до психической деятельности человека.

Сложные акты поведения человека во внешней среде требуют постоянного анализа внешней ситуации, а также осведомленности нервных центров о состоянии внутренних органов. Специальные структуры нервной системы, обеспечивающие вход информации в мозг и анализ этой информации, И.П. Павлов назвал анализаторами.

С помощью анализаторов осуществляется познание окружающего мира. При раздражении рецепторов в коре больших полушарий возникают ощущения, которые отражают отдельные свойства предметов и явлений. На основе ощущений формируются понятия и представления, отражающие взаимосвязи и зависимости между этими предметами и явлениями, делаются выводы и заключения, осуществляются адекватное поведение во внешней среде и практическая деятельность человека.

Анализаторы при нормальном функционировании в пределах чувствительности своих рецепторов дают верное представление об окружающей действительности, что подтверждается практикой. Это дает возможность человеку познавать окружающий мир, достигать прогресса в областях знания, науки и техники.

Информация, поступающая от различных рецепторов в центральную нервную систему, необходима для поддержания деятельного состояния ЦНС и всего организма в целом. Искусственное выключение большинства органов чувств в специальных экспериментах на животных приводило к резкому снижению тонуса коры и сонному состоянию животного. Разбудить его можно было только путем воздействия на невыключенные органы чувств. Специальные эксперименты на людях, помещенных в камеры, исключающие поступление зрительных, слуховых и других раздражений, показали, что резкое снижение поступления сенсорной информации отрицательно сказывается на способности концентрировать внимание, логически мыслить, выполнять умственные задачи. В ряде случаев появлялись зрительные и слуховые галлюцинации.

Информация, передаваемая в ЦНС от рецепторов интероцептивного анализатора, расположенных во внутренних органах, служит основой процессов саморегуляции. Так, например, если изменяется давление крови, то в барорецепторах стенок сосудов возникает возбуждение. Оно передается в сосудодвигательный центр продолговатого мозга, импульсы от которого вызывают расширение сосудов и восстановление кровяного давления до нормальной величины.

Помимо первичного сбора информации об окружающей среде и внутреннем состоянии организма важной функцией анализаторов является информирование нервных центров о результатах рефлекторной деятельности, т.е. осуществление обратных связей. Например, для точного выполнения ответной двигательной реакции на какое-либо раздражение ЦНС должна получать информацию от двигательного и вестибулярного анализаторов о силе и длительности выполняемых сокращений мышц, о скорости и точности перемещения тела, положении тела в пространстве, об изменениях темпа движений и т.д. Без этой информации невозможно формирование и совершенствование двигательных навыков, в том числе трудовых и спортивных.

Восприятие любой информации о внешней и внутренней среде начинается с раздражения рецепторов. Рецептор — это нервное окончание или специализированная клетка, которая способна воспринимать раздражение и преобразовывать энергию раздражения в нервный импульс. Рецепторы подразделяют на экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, и интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов. Разновидностью интерорецепторов являются проприорецепторы, информирующие о состоянии и деятельности опорно-двигательного аппарата. В зависимости от характера раздражителей, к которым рецептор обладает избирательной чувствительностью, рецепторы подразделяют на несколько групп: механорецепторы. терморецепторы, фоторецепторы, хеморецепторы, электрорецепторы, болевые рецепторы.

Трансформирование энергии раздражителя в процесс возбуждения, или нервный импульс, происходит за счет обмена веществ самих рецепторов. Раздражитель, действуя на рецептор, вызывает деполяризацию его мембраны и возникновение рецепторного, или генераторного потенциала, который сходен по своим свойствам с местным потенциалом. Когда рецепторный потенциал достигает величины критического потенциала, он вызывает возникновение афферентного импульса в нервном волокне, идущем от рецептора. Более широким понятием, чем рецептор, является понятие орган чувств, под которым понимают образование, включающее рецепторы, а также другие клетки и ткани, способствующие лучшему восприятию рецепторами какого-то определенного раздражения. Например, рецепторы зрения (фоторецепторы) — это палочки и колбочки сетчатки глаза. Вместе с преломляющей системой, оболочками, мышцами, кровеносными сосудами глазного яблока фоторецепторы составляют орган чувств — глаз.

Однако для возникновения ощущения одного органа чувств недостаточно. Необходимо, чтобы возбуждение от органа чувств было передано по афферентным путям в ЦНС в соответствующие проекционные зоны в коре больших полушарий. Это было установлено русским ученым И.П. Павловым, который ввел в физиологию понятие анализатор, объединяющее все анатомические образования, в результате деятельности которых возникает ощущение. Анализатор состоит из периферического отдела (соответствующего органа чувств), проводникового отдела (афферентных проводящих путей) и коркового, или центрального, отдела (определенного участка в коре больших полушарий). Например, периферический отдел зрительного анализатора представлен глазом, проводниковый отдел — это зрительный нерв, корковый отдел — зрительная зона коры больших полушарий.

Следует отметить, что в настоящее время в термин орган чувств часто вкладывают то же понятие, что и в анализатор.

Дальнейшее изучение механизмов восприятия и анализа информации, а также реакции на нее организма привело к появлению более общего, чем анализатор, понятия сенсорные системы. Сенсорная система включает в себя не только сложную многоуровневую систему передачи информации от рецепторов к коре больших полушарий и анализа ее, что И.П. Павлов назвал анализатором, но и включает процессы синтеза различной информации в коре и регулирующие влияния коры к нижележащим нервным центрам и рецепторам. Сенсорные системы имеют сложную структуру. Возбуждение от рецепторов проводится в кору больших полушарий по так называемым специфическому и неспецифическому путям.

Специфический путь включает в себя: I)рецептор; 2)первый чувствительный нейрон, расположенный всегда вне ЦНС в спинномозговых ганглиях или в ганглиях черепномозговых нервов; 3)второй нейрон, расположенный в спинном или продолговатом, или среднем мозге; 4)третий нейрон, находящийся в зрительных буграх промежуточного мозга; 5)четвертый нейрон, расположенный в проекционной зоне данного анализатора в коре больших полушарий.

Со вторых нейронов специфического пути, т.е. в спинном, продолговатом и среднем мозге происходит также передача сенсорного возбуждения на пути в другие отделы головного мозга, в том числе в ретикулярную формацию. Из ретикулярной формации возбуждение может направляться по так называемым неспецифическим путям во все отделы коры больших полушарий.

Анализаторам характерны следующие общие свойства.

1) Высокая чувствительность к адекватным раздражителям. Например, в ясную темную ночь человеческий глаз может различить свет свечи на расстоянии до 20 км.

2) Адаптация анализаторов, т.е. свойство приспосабливаться к постоянной интенсивности длительно действующего раздражителя. При действии сильного раздражителя возбудимость анализатора уменьшается и пороги раздражения возрастают, при действии слабого раздражителя возбудимость анализатора увеличивается и пороги раздражения снижаются. Не все анализаторы обладают одинаковой способностью к адаптации. Хорошо адаптируются обонятельный, температурный, тактильный анализаторы, очень мало адаптируются вестибулярный, двигательный и болевой анализаторы . Скорость и степень адаптации у разных анализаторов к разным раздражителям тоже различна. Например, темновая адаптация при переходе от яркого света к темноте развивается в течение часа, а световая адаптация при переходе от темноты к свету наступает в течение минуты. Физиологическое значение адаптации заключается в установлении оптимального количества сигналов, поступающих в ЦНС, и ограничении поступления импульсов, не несущих новую информацию.

3) Иррадиация и индукция в нейронах анализатора. Иррадиация — это распространение возбуждения на другие нейроны в корковом отделе того же анализатора. Ее можно наблюдать при рассматривании квадратов одинакового размера на разном фоне. Так, белый квадрат на черном фоне кажется больше, чем таких же размеров черный квадрат на белом фоне.

Индукция бывает одновременная и последовательная. Одновременная индукция является процессом, противоположным иррадиации. Суть ее в том, что одновременно с развитием возбуждения в одних нейронах анализатора в соседних вызывается торможение. Последовательная индукция состоит в том, что после прекращения возбуждения в нервных центрах анализатора развивается процесс торможения, а после прекращения торможения — процесс возбуждения. Процессы одновременной и последовательной индукции лежат в основе явлений контраста. Например, кислое после сладкого кажется еще более кислым; теплая вода после холодной кажется горячей и т.д.

4) Следовые процессы в анализаторах.

Понятие о рецепторах, органах чувств, анализаторах и сенсорных системах. Отделы анализаторов.

После прекращения раздражения рецепторов физиологические процессы в анализаторе еще длятся некоторое время в виде положительных и отрицательных следовых явлений. Положительные следовые процессы являются как бы кратковременным продолжением процессов, происходивших в анализаторах при действии раздражителя. Т.е. ощущение (зрительное, слуховое, вкусовое и т.д.) длится еще некоторое время после прекращения действия раздражителя на рецепторы. Благодаря положительным следовым явлениям возможно слитное восприятие раздельных кадров в кинофильме.

5) Взаимодействие анализаторов. Все анализаторы функционируют не изолированно, а во взаимодействии друг с другом. Их взаимодействие может усиливать или наоборот ослаблять ощущения. Па-пример, звуковые раздражители воспринимаются легче при сочетании их со световыми, на чем основана светомузыка..

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:

Рецепторы и анализаторы

Строение и функции анализаторов

Предыдущая40414243444546474849505152535455Следующая

• Каждый анализатор состоит из трёх анатомически и функционально связанных отделов: периферического, проводникового и центрального
• Повреждение одной из частей анализатора ведёт к невозможности различать раздражители

I. Периферический отдел – рецептор (орган чувств)

• Функция – восприятие адекватного раздражения (т. е. преобразования энергии раздражителя в энергию нервных электрических импульсов, в частоте и амплитуде которых «зашифровываются» характеристики раздражителя) и первичный анализ информации
• В качестве рецептора могут выступать как свободные окончания чувствительного нейрона (дендрит), так и специализированные рецепторные клетки ( например, палочки и колбочки сетчатки глаза)

v У зрительного и слухового анализаторов имеется вспомогательный аппарат, т.

н. дорецептивное звено, обеспечивающее эффективную передачу внешнего раздражителя на рецептор

v Органы чувств являются периферическими, рецепторными отделами анализаторов

II. Проводниковый отдел

• Представлен отходящими от рецептов чувствительными нервами ( афферентные нервные пути, например зрительный, слуховой, обонятельный, вестибулярный нервы и т. д. )

Функция – проведение нервных импульсов от рецептора в нервный центр (центральный отдел анализатора)

v Проводящие пути проходят несколько уровней переключения ( в спинном мозге, стволе, таламусе и головном мозге )

I. Центральный отдел ( корковый конец анализатора, сенсорный центр )

• Располагается в соответствующих участках коры больших полушарий

Функция – идентификация, анализ и синтез раздражения, возникновение чувственных ощущений

v Согласно исследованиям И. П. Павлова в корковом отделе следует выделять центральное ядро и периферию, включающую т. н. рассеянные элементы. При удалении центрального ядра становится невозможным сложный анализ и синтез раздражений

Значение анализаторов

1. Информация организму о состоянии и изменении внешней и внутренней среды

2. Возникновение ощущений и формирование на их основе понятий и представлений об окружающем мире, т. е. познавательная деятельность ( богатство восприятия мира обеспечивается согласованной работой всех анализаторов)

v Повреждение или ограничение одного анализатора частично компенсируется повышением чувствительности других например, при потере зрения обостряется слух, обоняние и осязание

3. Основа процессов саморегуляции гомеостаза, метаболизма и работы внутренних органов (на основе информации от рецепторов внутренних органов)

4. Поддержание деятельного состояния центральной нервной системы, а следовательно и всего организма (тонус коры головного мозга)

v При поражении подавляющего большинства органов чувств, т.е. при резком ограничении афферентных (чувствительных ) раздражений, теряется способность поддерживать активное состояние : человек всё время спит и разбудить его можно только путём воздействия на органы чувств, сохранившие свои функции. Ограничение сенсорных раздражений ведёт к снижению концентрации внимания, логического мышления, выполнению умственных задач, галлюцинациям

Зрительный анализатор

• Является самым важным органом чувств, обеспечивающим человеку до 90% информации
• Периферическая часть представлена глазным яблоком, локализованным в глазнице черепа
• Имеет вспомогательный аппарат из бровей, век, ресниц, слёзных желёз, 6 поперечнополосатых глазодвигательных мышц

v Слёзная железа расположена у верхнего наружного угла глаза. Слёзная жидкость омывает, увлажняет, согревает и защищает глаз, содержит бактерицидное вещество – лизоцим, облегчает движение век, уменьшая трение. Слёзы скапливаются во внутреннем углу глаз и через носослёзные каналы попадают в носовую полость

v Брови защищают глаза от стекающего со лба пота и влаги, ресницы и веки защищают глаз от пыли

v Глазодвигательные мышцы (4 прямые и 2 косые) обеспечивают синхронные повороты глаз в глазнице (сокращаются произвольно)

Строение глазного яблока

• Стенка глазного яблока состоит из трёх оболочек : наружной фиброзной, средней сосудистой и внутренней светочувствительной , или сетчатой ( сетчатки )

Предыдущая40414243444546474849505152535455Следующая