Содержание
Синапсы. Механизм передачи возбуждения в синапсах.
12Следующая ⇒
Общая схема строения нервной системы
Нервная система человека состоит из двух основных отделов: центральной и периферической нервной системы.
К центральной нервной системе (ЦНС) относиться головной и спинной мозг, к периферической – все нервные волокна и скопление нервных клеток, расположенные вне ЦНС.
По функциональным свойствам нервная система делится на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует опорно-двигательный аппарат и обеспечивает чувствительность нашего тела.
Вегетативная нервная система – регулирует деятельность внутренних органов и обмен веществ.
Выделение выше названных отделов в нервной системе условно. В действительности она представляет собой анатомически и функционально единое целое.
a. Нервная ткань: строение, физиологические свойства.
Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов) и межклеточного вещества (нейроглии).
Клетки нейроглии, окружая нейроны со всех сторон, выполняют для них опорную, питательную и электроизолирующую функцию.
Свойства нервной ткани:
а) возбудимость – способность ткани быстро реагировать на раздражение.
б) проводимость – способность нервной ткани проводить возбуждение
в) лабильность (функциональная подвижность) – свойство, характеризующее способность возбудимой ткани проводить разные количества импульсов в минуту.
Нервная ткань обладает самой высокой лабильностью.
Нейрон как структурная единица нервной ткани
Нейроны представляют собой клетки, весьма разнообразные по форме. Вместе с тем внутреннее строение нейронов не отличается от строения любой другой клетки нашего организма. Здесь так же можно выделить клеточную мембрану, ядро, ядрышко, клеточные органоиды.
Особенностью строения нейронов является большое количество клеточных отростков.
Каждый нейрон имеет один длинный отросток – аксон, и много коротких, сильно ветвящихся отростков – дендритов.
Аксоны проводят возбуждение от тела нервной клетки к другим нейронов, а по многочисленным дендритам информация поступает в клетку.
Специфические функции нейрона: способность принимать внешние сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить последние к нервным окончаниям, контактирующие с другими нейронами и клетками органов эффекторов.
Синапсы. Механизм передачи возбуждения в синапсах.
Связь между отдельными нейронами осуществляется с помощью специального приспособления – синапса.
Синапс – место контакта аксона с другими нейронами или клеточными элементами, которые воспринимают его сигналы.
На некотором расстоянии от тела клетки аксон начинает ветвиться, направляя свои отростки к другим нервным клеткам, а так же их дендритам. Каждый отросток оканчивается особым утолщением – синаптической бляшкой, заполненной пузырьками, в которых имеются различные химические вещества — медиаторы.
Между утолщенным окончанием одного нейрона и постсинаптической мембраной другого нейрона имеется микроскопическая синаптическая щель.
Нервные импульсы, покидающие нейрон и передающиеся по аксону, представляют собой специфические электрические сигналы. Электрический импульс, добежав по аксону до синаптической бляшки, запускает химическую реакцию, в результате которой освобождаются и выбрасываются в синаптическую щель медиаторы. Они приводят следующую нервную клетку в состояние возбуждения, рождая в ней электрический импульс, который передается следующему нейрону.
Таким образом, передача возбуждения с одного нейрона на другой осуществляется с помощью синапсов и происходит это только в одном направлении: от синаптического окончания к постсинаптической мембране. Число и размеры синапсов в процессе постнатального развития человека значительно увеличиваются, причем число межнейронных связей находится в прямой зависимости от процессов обучения: чем интенсивнее идет обучение, тем больше синапсов образуется.
Таким образом, можно полагать, что эффективность работы мозга зависит от его внутренней организации и непременным атрибутом талантливого человека является богатство синаптических связей в мозге.
НЕРВЫ И НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
Нервными волокнами называют длинные отростки нервных клеток, покрытые оболочками. Сплетаясь друг с другом, нервные волокна образуют нервы. Нервы в виде белых нитей можно видеть даже невооруженным глазом. Они, как провода, связывают все участки нашего тела с центральными отделами нервной системы. Основная функция нервных волокон и нервов – проведение нервных импульсов. Различают чувствительные (центростремительные, афферентные) нервные волокна, проводящие нервные импульсы в ЦНС, двигательные (центробежные, эфферентные), проводящие нервные импульсы от ЦНС к периферическим органам и смешанные нервы, состоящие из чувствительных и двигательных волокон. Некоторые нервные волокна имеют оболочку, образованную жироподобным веществом – миелином. Оболочка не сплошная, через каждые 1-2 мм она прерывается, образуя перехваты Ранвье. Нервные волокна, покрытые миелином, называют мякотными, а не имеющие миелиновой оболочки — безмякотными.
Миелиновая оболочка выполняет трофическую, защитную и электроизолирующую функции, а также значительно увеличивает скорость проведения нервных импульсов.
Если в безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется со скоростью 30м в сек, то в мякотных до 120 м в сек.
12Следующая ⇒
Дата добавления: 2016-11-24; просмотров: 1231 | Нарушение авторских прав
Похожая информация:
Поиск на сайте:
Поиск Лекций
Механизм передачи возбуждения в синапсах центральной нервной системы
Механизм восприятия сигнала и ионные механизмы генерации постсинаптического потенциала в мышечном синапсе такие же, что и в нервно-мышечном синапсе. Во-первых — в ЦНС могут существовать синапсы не только с химическим, но и с электрическим, а в ряде структур ЦНС — со смешанным механизмом передачи. Чисто электрические синапсы чаще образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов. Электрические синапсы способны к двухстороннему проведению возбуждения.
Во-вторых — в отличие от потенциала концевой пластинки мышц возбуждающий потенциал (ВПСП), возникающий в нейроне при деполяризации одиночной синаптической бляшки, недостаточен (1-2 мВ) для порогового изменения мембранного потенциала (с»70 до» 50 мВ). В связи с этим потенциал действия возникает в постсинаптической мембране лишь при одновременной активации нескольких нейронов (пространственная суммация) или при повторных разрядах в одном синапсе (временная суммация).
Под влиянием нервных импульсов, приходящих к окончанию аксона, из синаптических пузырьков выделяется медиатор порционно в виде квантов, в каждом из которых находится несколько тысяч молекул.
Каждый синаптический пузырек содержит квант медиатора. Для высвобождения медиатора необходимы ионы кальция. Когда нервный импульс доходит до пресинаптической мембраны в результате биохимических реакций активируется ее кальциевые каналы и освобождаются ионы кальция. В присутствии ионов кальция пузырьки с медиатором проходят через пресинаптическую мембрану и выделяются в синаптическую щель.
Кванты медиатора из синаптической щели диффундируют и прикрепляются к определенным участкам (рецепторным) постсинаптической мембраны. В рецепторных участках постсинаптической мембраны медиатор взаимодействует с белково-липидными комплексами в результате чего происходит повышение ее проницаемости для ионов Na+, К+, CI-. В этом процессе большая роль принадлежит ферментам (аденилатциклаза).
Это приводит к деполяризации постсинаптичской мембраны и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Когда он достигает критического уровня образуется потенциал действия (ацетилхолин). Медиатор в тормозных синапсах увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны только для ионов К+ и CI-. В этом случае происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны и генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).
Торможение— это активный биологический процесс, направленный на ослабление, прекращение или предотвращение возникновения процесса возбуждения. Явление центрального торможения, т. е. торможения в ЦНС, было открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. в опыте, получившим название "опыт сеченовского торможения". Время рефлекса — это время от начала раздражения до начала ответной реакции.
Торможение в ЦНС выполняет две основные функции. Во-первых, оно координирует функции, т. е. оно направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам, при этом выключая те пути и нейроны, активность которых в данный момент не нужна для получения конкретного приспособительного результата. Во-вторых, торможение выполняет охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.
Тормозные синапсы:
Медиаторы на постсинаптической мембране могут вызывать не только деполяризацию (ВПСП), но и гиперполяризацию (ТПСП). Эти медиаторы увеличивают проницаемость субсинаптической мембраны для ионов калия или хлора, в результате чего постсинаптическая мембрана гиперполяризуется и возникает ТПСП. Данная теория торможения получила название бинарно-химической, согласно которой торможение и возбуждение развиваются по разным механизмам, с участием тормозных и возбуждающих медиаторов соответственно.
Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется. Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным, если в его основе лежит процесс длительной деполяризации, и гиперполяризационным, если — гиперполяризации.
Пресинаптическое торможение обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, которые формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению, например, к мотонейрону. В любом случае активации тормозного интернейрона, он вызывает деполяризацию мембраны афферентных терминалей, ухудшающей условия проведения по ним ПД, что таким образом уменьшает количество выделяемого ими медиатора, и, следовательно, эффективность синаптической передачи возбуждения к мотонейрону, что уменьшает его активность. Медиатором в таких аксо-аксональных синапсах является, по-видимому, ГАМК, которая вызывает повышение проницаемости мембраны для ионов хлора, которые выходят из терминали и частично, но длительно ее деполяризуют.
Физиология типичных элементарных нейронных цепей:
Часто стимулы, поступающие к нервному волокну по одному, возбуждают гораздо большее число нервных волокон. Этот феномен называют дивергенцией. Существуют два основных типа дивергенции, функциональная роль которых различна.расходящийся тип дивергенции, при котором происходит распространение действия входящего сигнала на все большее количество нейронов по мере того, как сигнал проходит через последовательный ряд нейронов. Такой тип дивергенции характерен для кортикоспинального тракта, управляющего скелетными мышцами. При этом одна большая пирамидная клетка в двигательной области коры большого мозга при чрезвычайно облегченных условиях способна возбудить до 10000 мышечных волокон.Второй тип дивергенции, приводит к расхождению нервных путей с образованием многочисленных трактов. В данном случае сигнал передается в двух направлениях от пула. Например, информация, передаваемая в восходящем направлении по задним столбам спинного мозга, в нижней части головного мозга направляется двумя разными путями: (1) в мозжечок; (2) через нижние области головного мозга к таламусу и коре большого мозга. Аналогично в таламусе почти вся сенсорная информация передается одновременно в еще более глубокие структуры самого таламуса и различные области коры большого мозга.
©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных
Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
Прочитайте:
|
Из всех существующих в организме человека синапсов наиболее простым является нервно-мышечный.
который был хорошо изучен ещё в 50-х годах ХХ века Бернардом Катцем и его коллегами (Katz B. – лауреат Нобелевской премии 1970 года). В образовании нервно-мышечного синапса участвуют тонкие, свободные от миелина разветвления аксона мотонейрона и иннервируемые этими окончаниями волокна скелетной мышцы (рис 5.1).
Каждая веточка аксона на конце утолщается: это утолщение называют концевой пуговкой или синаптической бляшкой. В ней содержатся синаптические пузырьки, заполненные медиатором: в нервно-мышечном синапсе им является ацетилхолин. Большая часть синаптических пузырьков расположена в активных зонах: так называются специализированные части пресинаптической мембраны, где медиатор может выделяться в синаптическую щель. В пресинаптической мембране есть каналы для ионов кальция, которые в покое закрыты и открываются лишь тогда, когда к окончанию аксона проводятся потенциалы действия.
Концентрация ионов кальция в синаптической щели намного выше, чем в цитоплазме пресинаптического окончания нейрона, и поэтому открытие кальциевых каналов приводит к вхождению кальция в окончание. Когда концентрация кальция в окончании нейрона повысится, синаптические пузырьки сливаются с активной зоной. Содержимое слившегося с мембраной пузырька опорожняется в синаптическую щель: такой механизм выделения называется экзоцитозом. В одном синаптическом пузырьке содержится около 10 000 молекул ацетилхолина, а при передаче информации через нервно-мышечный синапс он одновременно освобождается из многих пузырьков и диффундирует к концевой пластинке.
Концевой пластинкой называется часть мышечной мембраны, контактирующая с нервными окончаниями. У неё складчатая поверхность, причём складки находятся точно напротив активных зон пресинаптического окончания. На каждой складке, расположившись в форме решётки, сосредоточены холинорецепторы, их плотность около 10 000/ мкм2. В глубине складок холинорецепторов нет – там только потенциалзависимые каналы для натрия, причём их плотность тоже высока.
Встречающаяся в нервно-мышечном синапсе разновидность постсинаптических рецепторов относится к типу никотинчувствительных или Н-холинорецепторов (в главе 6 будет описана другая разновидность – мускаринчувствительные или М-холинорецепторы). Это трансмембранные белки, являющиеся одновременно и рецепторами, и каналами (Рис. 5.2). Они состоят из пяти субъединиц, сгруппированных вокруг центральной поры. Две субъединицы из пяти одинаковы, они имеют выступающие наружу концы аминокислотных цепей – это рецепторы, к которым присоединяется ацетилхолин. Когда рецепторы свяжут две молекулы ацетилхолина, конформация белковой молекулы изменяется и во всех субъединицах сдвигаются заряды гидрофобных участков канала: в результате появляется пора диаметром около 0,65 нм.
Через неё могут пройти ионы натрия, калия и даже двухвалентные катионы кальция, в то же время прохождению анионов мешают отрицательные заряды стенки канала. Канал бывает открыт в течение приблизительно 1 мс, но за это время через него в мышечное волокно входит около 17 000 ионов натрия, а несколько меньшее количество ионов калия – выходит. В нервно-мышечном синапсе почти синхронно открывается несколько сотен тысяч управляемых ацетилхолином каналов, поскольку выделившийся только из одного синаптического пузырька медиатор открывает около 2000 одиночных каналов.
Суммарный результат ионного тока натрия и калия через хемозависимые каналы определяется преобладанием тока натрия, что приводит к деполяризации концевой пластинки мышечной мембраны, на которой возникает потенциал концевой пластинки (ПКП). Его величина составляет как минимум 30 мВ, т.е. всегда превышает пороговое значение. Возникший в концевой пластинке деполяризующий ток направляется к соседним, внесинаптическим участкам мембраны мышечного волокна. Поскольку его величина всегда выше пороговой, он активирует потенциалзависимые натриевые каналы, расположенные поблизости от концевой пластинки и в глубине её складок вследствие этого возникают потенциалы действия, которые распространяется вдоль мышечной мембраны.
Выполнившие свою задачу молекулы ацетилхолина быстро расщепляются находящимся на поверхности постсинаптической мембраны ферментом – ацетилхолинэстеразой. Её активность достаточно высока и за 20 мс она в состоянии все связанные с рецепторами молекулы ацетилхолина превратить в холин и ацетат. Благодаря этому холинорецепторы освобождаются для взаимодействия с новыми порциями медиатора, если он продолжает выделяться из пресинаптического окончания. Одновременно с этим ацетат и холин с помощью специальных механизмов транспорта поступают в пресинаптическое окончание и используются для синтеза новых молекул медиатора.
Таким образом, основными этапами передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе являются:
1) возбуждение мотонейрона, распространение потенциала действия на пресинаптическую мембрану;
2) повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция, ток кальция в клетку, повышение концентрации кальция в пресинаптическом окончаниии;
3) слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной в активной зоне, экзоцитоз, поступление медиатора в синаптическую щель;
4) диффузия ацетилхолина к постсинаптической мембране, присоединение его к Н-холинорецепторам, открытие хемозависимых ионных каналов;
5) преобладающий ионный ток натрия через хемозависимые каналы, образование надпорогового потенциала концевой пластинки;
6) возникновение потенциалов действия на мышечной мембране;
7) ферментативное расщепление ацетилхолина, возвращение продуктов расщепления в окончание нейрона, синтез новых порций медиатора.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 237 | Нарушение авторских прав
Механизм передачи возбуждения в химическом синапсе
Передача возбуждения в химическом синапсе осуществляется особыми химическими веществами – медиаторами. Для простоты весь сложный процесс работы медиатора можно разделить на 4 этапа.
1 этап —синтез медиатора — происходит непосредственно в пресинаптическом окончании или в теле нейрона. Для этого нужны специальные ферменты и молекулы-предшественники, от количества и активности которых зависит в конечном итоге активность медиаторной системы. Если синтез идет в теле нейрона, то везикулы (мембранные пузырьки, образующиеся в результате активности комплекса Гольджи) переносятся в пресинаптическое окончание по микротрубочкам. Каждый нейрон производит один основной медиатор и несколько дополнительных.
2 этап —выделение медиатора в синаптическую щель — происходит под действием приходящей импульсации. Возбуждение пресинаптической мембраны приводит к повышению проницаемости мембраны для ионов кальция, которые входят в цитоплазму пресинаптического окончания. Взаимодействие с ионами Са2+ изменяет состояние белков мембран везикул, в результате чего везикулы перемещаются к пресинаптической мембране. Их мембрана сливается с пресинаптической мембраной, и содержимое пузырьков выделяется в синаптическую щель. Чрезвычайно важным моментом является остановка выброса медиатора в синаптическую щель – только это обеспечит точное соответствие числа ПД и количества выделившегося медиатора. Эту функцию выполняют кальциевые насосы, удаляющие кальций из цитоплазмы окончания. На этапе выброса медиатора синапс может быть блокирован различными ядами. Так, ботулотоксин блокирует белки, обеспечивающие контакт везикул с пресинаптической мембраной, и синапс перестает работать. Процесс выделения медиатора в синаптическую щель занимает 1-5 мс. Единичный ПД вызывает выделение содержимого определенного количества пузырьков (от 10 до нескольких сотен). Содержимое одного пузырька называется квантом медиатора. Один квант содержит порядка 104 молекул медиатора.
3 этап —взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны, что вызывает возбуждение постсинаптической клетки. Молекулы медиатора, диффундируя через синаптическую щель, достигают постсинаптической мембраны, которая может «узнавать» свой медиатор благодаря наличию специфических рецепторов. Это белковые молекулы, встроенные в постсинаптическую мембрану. Их пространственная структура соответствует форме молекулы медиатора как ключ замку. Рецепторами могут быть участки белковых молекул, образующих ионные каналы постсинаптической мембраны (ионотропные рецепторы). Их взаимодействие с медиатором приводит к изменению пространственной структуры канала, и он «открывается». Другой вариант синаптических рецепторов – метаботропные рецепторы. Их взаимодействие с медиатором инициирует синтез в постсинаптической клетке особых веществ – вторичных посредников (мессенджеров), которые взаимодействуют с белками ионных каналов и приводят к их раскрытию (это более медленный и древний механизм химической передачи). Ионные каналы постсинаптической мембраны (натриевые, калиевые и хлорные) являются хемочувствительными. Открытие натриевых каналов приводит к деполяризации мембраны и формированию возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), калиевых и хлорных – к гиперполяризации и появлению тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). Длительность ПСП составляет обычно 10 мс (иногда от –50 до -100 мс). Амплитуда ПСП зависит от количества и длительности нахождения медиатора в синаптической щели и составляет обычно 1-5 мВ. Каждый квант медиатора изменяет потенциал постсинаптической мембраны на 0,1 мВ. В подавляющем большинстве случаев одиночный ВПСП не в состоянии запустить ПД, поскольку КУД составляет порядка 20 мВ. Чтобы на постсинаптической клетке возник ПД, необходима суммация нескольких ВПСП. Суммация бывает временнаяипространственная. Временная – объединение эффектов стимулов, приходящих друг за другом по одному каналу (сигнал достаточно интенсивен и «заслуживает» того, чтобы передаваться дальше по сети нейронов). Пространственная – наложение ВПСП соседних синапсов в некоторой точке мембраны, имеющей потенциалозависимые каналы. Возбуждение постсинаптической клетки происходит при следующем условии: (ПП + Σ ВПСП – Σ ТПСП)≥КУД.
4 этап — инактивация медиатора- заключительный этап его «жизненного цикла». Значение инактивации – прекращение передачи сигнала.
Это может происходить с помощью специальных ферментов, обратного захвата медиатора (ферментативный насос) или всасывания в глиальные клетки. Повреждение системы инактивации значительно увеличивает эффективность синапса.
Вещества, влияющие на различные этапы жизненного цикла медиаторов, являются действующим началом психотропных препаратов, которые могут изменять общий уровень активности мозга, память, эмоциональные процессы. Вещества-агонисты сходны по структуре с медиатором, они прочно связываются с синаптическими рецепторами, возбуждают их, но хуже удаляются системой инактивации. Вещества-антагонисты частично напоминают медиатор, связываются с рецептором, но не возбуждают его, и передачи сигнала не происходит.
Основные свойства химических синапсов:
— наличие медиатора и относительная медиаторная специфичность;
— одностороннее проведение возбуждения;
— синаптическая задержка (2-3 мс);
— суммация и трансформация ритма возбуждения;
— квантовое выделение медиатора, зависимость количества квантов от частоты приходящей импульсации;
— зависимость эффективности синапса от частоты использования;
— утомляемость.
Предыдущая12345678910111213141516Следующая
Дата добавления: 2016-02-13; просмотров: 1373;