Иррадиация и концентрация возбуждения

IV.ИРРАДИАЦИЯ И КОНЦЕНТРАЦИЯ ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ, АНАЛИЗ И СИНТЕЗ В КОРЕ

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

Общее представление о процессах индукции, ирради­ации и концентрации возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Для понимания механизмов форми­рования условных рефлексов до настоящего времени большое значение имеет представление И.П. Павлова и его учеников об индукции, иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий.

И. П. Павлов, изучая условные рефлексы, пришел к выводу о том, что вся деятельность мозга строится на двух процессах: на процессе возбуждения и на процессе торможения. Природа этих процессов не была целью исследований И.П. Павлова, его интересовали лишь феноменологические проявления возбуждения и тормо­жения и их соотношения, а также то, как эти процессы претворялись в поведенческих реакциях. И. П. Павлов считал, что возбуждение и торможение могут либо иррадиировать, либо концентрироваться. Под иррадиацией он понимал распространение процессов возбуждения или процессов торможения из одной области коры больших полушарий в другие области. А концентрацию И.П. Пав­лов рассматривал как явление, противоположное ирради­ации. Оно возникает в тот момент, когда иррадиация до­стигает определенной границы, после чего распростране­ние возбуждения или торможения идет в обратном на­правлении, т.е. в исходный пункт. По мнению И.П. Пав­лова иррадиация может происходить при нанесении силь­ного раздражения. Возникнув в каком либо участке коры большого мозга, процесс возбуждения или торможения захватывает все новые области. В зависимости от функ­ционального состояния корковых структур и действую­щих раздражителей пути такого распространения могут быть очень разнообразными, но обычно возбуждение и торможение охватывает участки коры тем позже, чем дальше они находятся от очага его возникновения.

Распространение возбуждения по коре большого мозга, быстро переходящее в его сосредоточение в ис­ходном участке, И.П. Павлов предложил называть динамической иррадиацией. Если в это время будет действо­вать безусловный раздражитель, на основе которого мо­жет образоваться условный рефлекс, то во всех корко­вых клетках, захваченных распространяющейся волной возбуждения, наступают стойкие изменения, проявляющи­еся в возникновении временных связей с данной безус­ловной реакцией. Такие стойкие изменения И.П. Павлов называл статической иррадиацией.

Экспериментальные доказательства явления иррадиа­ции и концентрации в коре больших полушарий, полу­ченные И.П. Павловым. Представления об иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий были высказаны И.П. Павло­вым на основе опытов с касалками, а также на основе анализа процессов становления условного рефлекса, т.е. наличия фаз генерализации и специализации, наблюдае­мых при формировании условных рефлексов.

Касалки представляют собой специальные приспособ­ления, укрепляемые на коже конечности эксперименталь­ного животного, с помощью которых можно наносить механические раздражения, т.е. подавать условный сиг­нал. Обычно на задней конечности собаки укреплялось 5 касалок. Для доказательства явления иррадиации процес­сов возбуждения в коре больших полушарий условный рефлекс вырабатывали на раздражение касалкой 1, в то время как остальные касалки (2, 3, 4, 5) были дифференцировочными, т.е. они не подкреплялись безусловным раздражителем. В этих опытах было показано, что после подачи сигнала касалкой 1 применение любой из ранее не вызывающих рефлекс касалок теперь оказывалось дей­ственным. Через некоторое время их тормозное значение восстанавливалось. Это расценивалось И.П. Павловым как проявление иррадиации и соответственно концентрации процессов возбуждения в коре больших полушарий.

Явления иррадиации и концентрации процесса тормо­жения в коре больших полушарий также доказывались опытами с касалками, но при условии, что на действие касалок 2, 3, 4, 5 вырабатывались условные рефлексы, в то время как касалка 1 служила дифференцировкой, т.е. условным тормозом. Оказалось, что применение касалки 1 вызывает последовательное угнетение рефлексов на ос­тальные касалки в порядке их расположения относитель­но дифференциро-вочной. В последующем распространив­шееся по коре больших полушарий торможение постепен­но прекращалось, т.е. происходила концентрация тормо­жения — вначале на участках коры более далеких от ис­точника его распространения, а потом — на более близ­ких участках. При этом происходит не постепенное рас­сеивание и затухание тормозного процесса, а его актив­ное сосредоточение к тому месту, откуда он возник.

Анализ результатов этих экспериментов позволил И.П. Павлову заключить, что скорость иррадиации и кон­центрации возбудительного процесса выше, чем скорость иррадиации и концентрации тормозного процесса. Он также установил, что движение нервных процессов (воз­буждения или торможения) по коре больших полушарий зависит от состояния клеток коры, которые встречает на своем пути иррадиирующий процесс. Если нейроны нахо­дятся в заторможенном состоянии, это препятствует рас­пространению на них процесса возбуждения, и наоборот, если они находятся в состоянии возбуждения, торможе­нием они охватываются труднее. На скорость иррадиации и концентрации нервных процессов оказывает влияние и тип нервной системы, ее индивидуальные особенности. И.П. Павлов также пришел к заключению, что при судо­рогах генерализация возбуждения наблюдается в очень широких пределах.

Другим доказательством наличия иррадиации процес­са возбуждения в коре больших полушарий, как уже от­мечалось, служит явление генерализации и специализации условных рефлексов. В начале выработки любого услов­ного рефлекса не только условный раздражитель вызы­вает реакцию, но и другие посторонние раздражители. Например, предъявление звука и его подкрепление вовле­кает первоначально всю зону слухового анализатора. Воз­никает обобщенный генерализированный рефлекс, т.е. он возникает на любой звук, сходный с первоначальным. Согласно И.П. Павлову, это происходит потому, что воз­буждение, вызванное условным раздражителем, иррадиирует на значительные области коры. В результате такого распространения возбуждения во временную связь с кор­ковым центром безусловного раздражителя вступают многие пункты коры. При дальнейшей выработке услов­ного рефлекса иррадиация возбуждения все больше и больше ограничивается. Возбуждение концентрируется в группе клеток условного раздражителя. Этот процесс концентрации возбуждения происходит в результате не­подкрепления всех других раздражителей, кроме услов­ного (т.е. в результате дифференцировки), и развития внутреннего торможения, которое ограничивает воз­буждение. В приведенном выше примере концентрация возбуждения достигается тем, что подкрепление рефлекса проводится только на метроном в 60 ударов в минуту, а не на звук метронома вообще.

Второй пример. При обучении щенка подбегать на зов хозяина, оказывается, что вначале щенок бежит к любому постороннему человеку, который его позовет. Такой генерализованный условный рефлекс появляется за счет побочных временных связей, возникающих в зонах коры, захваченных иррадиирующим возбуждением. Чтобы научить щенка откликаться только на голос хозяина, пользуются простым средством — запрещают посторон­ним его подкармливать. При этом происходит дифферен­цирование всех смежных раздражителей, похожих на основной, и угасание побочных условных реакций на звуки всех чужих голосов, кроме голоса хозяина, подкрепляе­мого кормлением. Условное возбуждение сосредоточива­ется в зоне проекции именно этого сигнала. Такая специ­ализация условного рефлекса достигается затормаживани­ем подкрепляемых побочных временных связей, образо­вавшихся за счет иррадиации возбуждения и его концен­трации на основной связи.

И.П. Павлов считал, что корковое торможение также может быть генерализированным (например, сон) и кон­центрированным (при подкреплении какого-либо варианта условного раздражителя).

Последовательная и одновременная индукция в коре больших полушарий. Индукция отражает проявление процессов иррадиации возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Принято считать, что индукция — (от лат. Inductio — введение, наведение) в ВНД обозна­чает возникновение нервного процесса противоположного по знаку процессу, вызванному условным раздражителем (положительным или отрицательным, т.е. тормозным). Этот термин И.П. Павлов заимствовал из физики. Он по­лагал, что кроме медленного распространения и сосредо­точения основных нервных процессов в виде их иррадиа­ции и концентрации, в коре больших полушарий головно­го мозга (так же как в низших отделах центральной не­рвной системы) имеет место быстрое влияние возникшего в каком-либо участке коры возбуждения или торможе­ния на другие ее области — индукция. При этом он по­лагал, что в коре больших полушарий происходит два вида индукции — одновременная и последовательная. Одновременная индукция заключается в том, что форми­рование в каком-либо центре коры больших полушарий концентрированного возбуждения вызывает в прилежа­щих к этому центру зонах торможение (отрицательная одновременная индукция), а такое же концентрированное торможение вызывает в этих зонах возбуждение (поло­жительная одновременная индукция). С другой стороны И.П. Павлов полагал, что после прекращения возбужде­ния в данном участке коры больших полушарий возника­ет торможение (отрицательная последовательная индук­ция) и наоборот, после торможения в данной зоне возбу­димость корковых клеток может возрасти (положитель­ная последовательная индукция). Таким образом, при од­новременной индукции нервный процесс вызывает в дру­гом участке коры процесс, противоположный по знаку (процесс возбуждения вызывает процесс торможения и наоборот), а при последовательной индукции происходит смена противоположных нервных процессов в одном и том же участке. И.П. Павлов считал, что индукция по своему проявлению противоположна иррадиации. Если иррадиация состоит в распространении однозначного про­цесса, то индукция, наоборот, создает влияние противо­положного характера и ограничивает иррадиацию и тем самым способствует концентрации нервных процессов.

Ярким примером одновременной отрицательной ин­дукции может служить ориентировочный рефлекс, или рефлекс «Что такое?» по И.П. Павлову, характерный для нового сильного внезапного раздражителя. Например, внезапное появление директора в классе, в котором школьники пишут контрольную работу, приводит к тому, что все бросают писать, и все головы поворачиваются к вновь пришедшему. С точки зрения распределения воз­буждения и торможения здесь налицо образование ново­го очага возбуждения, окруженного зоной торможения (отрицательной индукции). Примером одновременной по­ложительной индукции является гипноз, при котором не-

заторможенные центры, расположенные рядом с облас­тью торможения, обладают повышенной возбудимостью. На этом основано внушение в состоянии гипноза, что оказывается очень эффективным. Приводимые выше ре­зультаты опытов И.П. Павлова с касалками также демон­стрируют явление одновременной и последовательной ин­дукции (положительной и отрицательной).

В целом, по мнению И.П. Павлова, иррадиация и концентрация, положительная и отрицательная индукция процессов обеспечивают взаимосвязь, переход одного в другой и непрерывное взаимодействие возбудительных и тормозных процессов. Такое подвижное взаимодействие создает сложный, бесконечно изменяющий свои очерта­ния рисунок (мозаику) возбуждения и торможения в коре полушарий большого мозга.

В заключение этого раздела следует отметить услов­ность объяснений, даваемых И. П. Павловым распростра­нению процесса возбуждения и торможения, а также по­нятию «индукция». Этот вопрос до настоящего времени недостаточно разработан и требует своего тщательного изучения с позиций современных представлений о рас­пространении процессов возбуждения в ЦНС, о синаптических процессах в коре больших полушарий, в том чис­ле о наличии тормозных и возбуждающих синапсов. По­разительным, однако, является то, что даваемое И.П. Павловым еще в 20- и 30-ые годы XX века схематизиро­ванное объяснение динамики процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий до настоящего времени представляет собой стройную гипотезу, в кото­рую укладываются многочисленные экспериментальные и клинические факты из области физиологии и патологии ВНД человека и животных.

Формирование и реализация условных рефлексов как проявление аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий. В рамках учения об условных рефлексах развивалось представление об аналитико-синте­тической деятельности коры больших полушарий, так как само формирование условного рефлекса и его реализация рассматривались создателями учения о ВНД как отраже­ние этой деятельности.

Анализ в коре больших полушарий. И.П. Павлов и его последователи считали, что в основе выработки ус­ловного рефлекса лежит процесс анализа сенсорной ин­формации, поступающей в кору. Анализ — это различе­ние, разделение разных сенсорных сигналов, дифферен­цирование различных воздействий на организм. Хотя ана­лиз сенсорных сигналов начинается уже в рецепторном аппарате, и в этом процессе задействованы различные подкорковые центры, однако основной аналитический процесс совершается в коре больших полушарий (поэтому его называют высшим анализом). Именно здесь, в коре больших полушарий в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя всякий раз возни­кает неповторимый пространственно-временной рисунок возбуждения (или, как говорил И.П. Павлов, свой «дина­мический структурный комплекс»), благодаря чему дос­тигается различение близких по своим свойствам раздра­жителей. Специфическая для коры полушарий головного мозга форма анализа состоит в различении (дифференци­ровании) раздражителей по их сигнальному значению, что достигается участием в этом процессе механизма, лежа­щего в основе внутреннего торможения. Именно благода­ря ему происходит ограничение процесса иррадиации воз­буждения по коре больших полушарий, дифференциация афферентных сигналов.

И.П. Павлов и его последователи подчеркивали, что степень анализа, совершаемого корковыми клетками, бы­вает различной. Она бывает достаточно простой, прими­тивной, например, в условиях, когда на организм воздей­ствуют всего лишь два отдельных раздражителя. Но ана­лиз бывает и очень сложным, например, в условиях воз­действия на организм комплекса раздражителей. С учас­тием механизма внутреннего торможения кора больших полушарий способна воспринять не только в отдельности каждый компонент этого комплекса, и не только сум­марно, но и в определенной последовательности.

Синтез в коре больших полушарий. Создатели уче­ния о ВНД полагали, что в процессе формирования ус­ловного рефлекса происходит синтетическая деятель­ность корковых клеток. Это — связывание, обобщение, объединение возбуждений, возникающих в различных участках коры больших полушарий, это образование временной связи, составляющей основу выработки вся­кого условного рефлекса. Для корковых клеток харак­терны как простые формы синтеза, так и сложные. Последнее ярко проявляется в таком явлении как дина­мический стереотип (системность) и переключение (ситу­ационные рефлексы). В частности, считается, что в фе­номене переключения проявляется способность мозга к прогнозированию, предвидению грядущих событий, т.е. реализуется механизм, благодаря которому вносится коррекция в прогнозирующее значение условного раз­дражителя, а также прогнозируются события, которые могут следовать после действия условного раздражите­ля. Именно благодаря сложной синтетической деятель­ности мозга возможно формирование условных рефлек­сов высшего порядка.

Процессы анализа и синтеза в коре больших полуша­рий неразрывно связаны между собой. Поэтому принято говорить о аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий как едином процессе, обеспечиваю­щем формирование многочисленных условных рефлексов.

Предыдущая12345678910111213141516Следующая



Иррадиация, концентрация, индукция возбуждения и торможения

Предыдущая1234567891011Следующая

В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы.

Иррадиация и концентрация возбуждения

Такое распространение И.П. Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. При иррадиации в процесс возбуждения вовлекаются соседние нервные клетки по отношению к группе клеток, непосредственно возбужденных пришедшими сигналами. Распространение происходит по ассоциативным нервным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация.

По мере замедления условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировочного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения.

И.П. Павлов считал, что торможение также способно к иррадиации и концентрации. Торможение, возникшее в анализаторе при использовании отрицательного условного раздражителя, иррадиирует по коре головного мозга, но в 4-5 раз медленнее (от 20 сек до 5 мин), чем возбуждение. Еще медленнее происходит концентрация торможения. По мере повторения и закрепления отрицательного условного рефлекса время концентрации торможения укорачивается и торможение сосредоточивается в ограниченной зоне коры.

При исследовании взаимоотношений возбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражении. Первое явление названо И.П.Павловым отрицательной индукцией, второе – положительной индукцией. При положительной индукции в клетках, смежных с теми, где только что вызывалось торможение, после прекращения действия тормозного сигнала возникает состояние повышенной возбудимости. Вследствие этого импульсы, поступающие к нейронам при действии положительного раздражителя, вызывают повышенный эффект. При отрицательной индукции в клетках коры, окружающих возбужденные нейроны, возникает процесс торможения. Отрицательная индукция ограничивает иррадиацию процесса возбуждения в коре мозга. Отрицательной индукцией можно объяснить торможение условных рефлексов более сильными посторонними раздражениями (внешнее безусловное торможение). Такое сильное раздражение вызывает в коре мозга интенсивное возбуждение нейронов, вокруг которых появляется широкая зона торможения нейронов, захватывающая клетки, возбужденные условным раздражителем.

Явления отрицательной и положительной индукции в коре головного мозга подвижны, постоянно сменяют друг друга. В разных пунктах коры мозга одновременно могут возникать очаги возбуждения и торможения, положительной и отрицательной индукции.

Предыдущая1234567891011Следующая

Иррадиация, концентрация и индукция возбуждения и торможения

В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое распространение И.П. Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. При иррадиации в процесс возбуждения вовлекаются соседние нервные клетки по отношению к группе клеток, непосредственно возбужденных пришедшими сигналами. Распространение происходит по ассоциативным нервным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация.

По мере замедления условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировочного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения.

И.П.

10. Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения.

Павлов считал, что торможение также способно к иррадиации и концентрации. Торможение, возникшее в анализаторе при использовании отрицательного условного раздражителя, иррадиирует по коре головного мозга, но в 4-5 раз медленнее (от 20 сек до 5 мин), чем возбуждение. Еще медленнее происходит концентрация торможения. По мере повторения и закрепления отрицательного условного рефлекса время концентрации торможения укорачивается и торможение сосредоточивается в ограниченной зоне коры.

При исследовании взаимоотношений воpбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражений. Первое явление названо И.П. Павловым отрицательной индукцией, второе -положительной индукцией. При положительной индукции в клетках, смежных с теми, где только что вызывалось торможение, после прекращения действия тормозного сигнала возникает состояние повышенной возбудимости. Вследствие этого импульсы, поступающие к нейронам при действии положительного раздражителя, вызывают повышенный эффект. При отрицательной индукции в клетках коры, окружающих возбужденные нейроны, возникает процесс торможения. Отрицательная индукция ограничивает иррадиацию процесса возбуждения в коре мозга. Отрицательной индукцией можно объяснить торможение условных рефлексов более сильными посторонними раздражениями (внешнее безусловное торможение). Такое сильное раздражение вызывает в коре мозга интенсивное возбуждение нейронов, вокруг которых появляется широкая зона торможения нейронов, захватывающая клетки, возбужденные условным раздражителем.

Явления отрицательной и положительной индукции в коре головного мозга подвижны, постоянно сменяют друг друга. В разных пунктах коры мозга одновременно могут возникать очаги возбуждения и торможения, положительной и отрицательной индукции.

Дата добавления: 2015-09-02; просмотров: 353;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Характер рефлекса в значительной степени зави­сит от интенсивности раздражения и числа активируемых рецеп­торов.

Иррадиация возбуждения – усиление раздражения приводит к расширению рецептив­ного поля рефлекса, в результате чего вовлекается большее число центральных нейронов.

Этот процесс называется иррадиацией возбуждения и в значительной степени зависит от того, что от­дельные афферентные нейроны вызывают подпороговую деполя­ризацию центральных нейронов.

Таким образом, иррадиация — это распространение воз­буждения в виде широкой волны в ЦНС от центра к центру бла­годаря наличию большого количества коллатералей. Лучше всего иррадиация проявляется в ретикулярной формации: по ее восхо­дящему отделу возбуждение диффузно распространяется в коре больших полушарий.

Суммирование возбуждений.

Было открыто И. М. Сеченовым в нервных центрах.

Существует два вида суммирования: временное и пространственное.

Суммирование происходит в результате воз­никновения или усиления рефлекса при действии слабых и частых раздражений, каждое из которых в отдельности или не вызывает ответную реакцию, или же эта реакция очень слабая.

Временная. Если на лапку лягушки нанести подпороговое раздражение, то оно не вызывает ответной реакции, если же наносить несколько подпороговых раздражений через короткие интервалы времени, то лягушка сгибает ногу. Возникновение данного рефлекса обус­ловлено временным суммированием.

Пространственная. Если наносить одновременно подпороговое раздражение на два лежащих в пределах рецептивного поля участка кожи соба­ки, то происходит рефлекс почесывания. Каждое такое раздраже­ние, действуя в отдельности, не вызывает рефлекса, при сочета­нии же возникает рефлекторная реакция. Таким образом, возник­новение этого рефлекса обусловлено раздражением нескольких афферентных волокон. Такое явление получило название прост­ранственного суммирования.

Трансформация ритма и силы —

усиление или ослабление ритма или силы возбуждения, поступающего с периферии.

В связи с этим частота импульсов, возникающих в нейроне, на котором заканчи­ваются синапсы другого нейрона, относительно независима от час­тоты импульсов, пришедших к этим синапсам. В ряде случаев в от­вет на одиночный импульс, приложенный к афферентному нерву, мотонейрон по аксону посылает целую серию импульсов, следую­щих друг за другом с определенным интервалом. В нервных цент­рах может происходить и трансформация силы импульса, т. е. сла­бые импульсы усиливаются, а сильные ослабляются.

Утомление—

Нервного центра проявляется в снижении и полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раз­дражении афферентных нервных волокон.

Утомление нервных центров связано с нарушением передачи возбуждения в межней­ронных синапсах. Оно обусловлено резким уменьшением запасов медиатора в окончаниях аксонов, понижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, сокращением ее энер­гетических запасов. Но не все рефлекторные акты приводят к быстрому развитию утомления. К таким рефлексам можно отнес­ти проприорецептивные тонические рефлексы.

Последействие —

способность сохранять возбуждение в те­чение некоторого времени после прекращения действия раздра­жителя.

Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения, и обычно тем про­должительнее, чем сильнее раздражение и дольше оно действо­вало на рецептор. Существует два основных механизма, обуслов­ливающих эффект последействия. Первый связан со следовой деполяризацией мембраны нейрона после длительного ритмичес­кого раздражения. Однако следовая деполяризация может обусло­вить лишь кратковременный эффект последействия. Второй же механизм связан с циркуляцией нервных импульсов по замкну­тым нейронным цепям. При таком включении нейронов возбуж­дение одного из них передается на другой, а по коллатерали их аксонов вновь возвращается к первой клетке.

Тонус —

состояние незначительного возбуждения нервных цент­ров.

Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных цент­ров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, гладких мышц кишечника, сосудов. В его поддержании участвуют как аф­ферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферичес­ких рецепторов в ЦНС, так и различные раздражители.

Иррадиация, концентрация, индукция возбуждения и торможения

Большую роль в этом процессе играет кольцевое взаимодействие между нервными центрами и периферией. В поддержании тонуса участву­ют соответствующие центры продолговатого, среднего и промежу­точного мозга.

Пластичность —

свойство нервных центров изменять или пе­рестраивать свою функцию.

Например, П.К.Анохин (1935) сшивал у собаки центральный конец блуждающего нерва с пе­риферическим концом лучевого. Волокна блуждающего нерва «врастали» в конечность, и на первых порах после операции сгибание или почесывание ее вызывало у собаки кашель и рво­ту (функции, связанные с центром блуждающего нерва). Затем произошла функциональная перестройка центра вследствие свой­ственной ему пластичности, и конечность стала двигаться нор­мально. Большое значение в этих процессах играет кора боль­ших полушарий, так как ее удаление делает невозможным про­явление пластичности.

Восстановление нарушенной функции наблюдается также пос­ле разрушения или удаления отдельных участков ЦНС. Так, дви­жения, резко нарушенные у животных в первое время после пол­ного или частичного удаления мозжечка, удаления отдельных участков головного мозга или разрушения лабиринтов, через не­которое время в известной степени восстанавливаются вследствие пластичности нервных центров, но, как правило, этот процесс длительный.

⇐ Предыдущая123

Дата добавления: 2014-01-03; Просмотров: 615; Нарушение авторских прав?;

В механизмах координации рефлекторной деятельности важную роль играют контрастные изменения состояния нервного центра, возникающие после прекращения возбуждающего или тормозящего раздражения.

К числу таких изменении относят явления «возбуждения вслед за торможением» — положительную последовательную индукцию — и «торможения вслед за возбуждением» — отрицательную последовательную индукцию.

Возникновение вспышки возбуждения в нервном центре после выключения тормозящего раздражителя впервые было описано И. М. Сеченовым.

Позднее Ч. Шеррингтон наблюдал, что если производить раздражение кожи на боку собаки, вызывающее слабый рефлекс почёсывания, и присоединить к нему электрическое раздражение кожи лапы, то происходит  торможение чесательного рефлекса. Последний, однако, резко усиливается после прекращения тормозящего раздражения (рис. 185). Рис. 185. Торможение чесательного рефлекса сильным электрическим раздражением лапы и усиление рефлекса вследствие последовательной индукции по прекращении тормозящего стимула (по Ч. Шеррингтону). А — раздражение, вызывающее чесательный рефлекс; В — раздражение кожи собаки сильным электрическим током.

Примером торможения вслед за возбуждением может служить следующее описанное А.

Иррадиация, концентрация, индукция возбуждения и торможения

А. Ухтомским явление. К ритмическому раздражению нерва, вызвавшему рефлекс сгибания лапки лягушки, присоединяют раздражение другого нерва, вызывающего тот же рефлекс сгибания. Прекращение второго раздражения сопровождается резким уменьшением рефлекса по сравнению с тем, что наблюдалось вначале (рис. 186).

Явления индукции могут наблюдаться в деятельности всех отделов центральной нервной системы. И. П. Павловым открыты явления индукции, происходящие в коре больших полушарий головного мозга. Рис.   186.   Торможение вслед за возбуждением и  сокращение отдачи (по А. Л. Ухтомскому и И. А. Ветюкову). 1 — кривая сокращений мышцы-сгибателя колена у лягушки; 2 — кривая сокращений мышцы-разгибателя колена; 3 и 4 — отметка раздражения двух нервов, вызывающих рефлекторное сгибание. Один из них — n. peroneus — раздражается ритмически; присоединение раздражения другого нерва — n. brachialis — вызывает усиление рефлекса-сгибания (а); за этим усиленным возбуждением следует торможение сгибателя (б): а ото же время происходит рефлекс отдачи -сильное сокращение разгибателя.