Содержание
Понятия микро- и макроэволюции. Естественный отбор — направляющий фактор эволюции
Современный эволюционизм подразделяет эволюционный процесс на микро- и макроэволюцию.
Микроэволюция— процесс перестройки внутри вида, ведущий к образованию новых популяций, подвидов и заканчивающийся образованием нового вида. Микроэволюция может происходить в достаточно короткие промежутки времени. В результате мутаций (наследственной изменчивости) происходят случайные изменения генотипа. Мутации чаще всего рецессивны и редко бывают полезными для вида, но все-таки какие-то могут оказаться полезными и тогда особь получает сразу большое преимущество перед остальными особями популяции. Так, жирафы с более длинной шеей получали преимущество питаться листьями с высоких деревьев. Появление нового признака вызывает процесс дивергенции в популяции.
Расхождение признаков (дивергенция) заключается в том, что особи с ярко выраженными вариантами какого-то при-
знака будут или преимущественно выживать, или вымирать (не оставлять потомства). Наиболее приспособленная группа будет более интенсивно размножаться и передавать полезный признак по наследству, укрепляя его и увеличиваясь в численности. Особи с неявно выраженным признаком будут постепенно вытесняться более приспособленными. Таким образом возникают новые подвиды и виды. Дивергенция всегда имеет характер группового отбора особей с полезными признаками из-за естественного отбора, т. е. из-за мутаций, лежащих в основе отбора.
Так, более 20 видов лютиков имеют одного предка. Причина расхождения — географическая: болото, луг, лес и т.д. Если в одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным группам, приобретают сходное строение, то говорят о конвергенции, а для генетически близких групп — о параллелизме.
Численность популяции изменяется дивергенцией. Волны численности, существующие в популяции, зависят от изменений климата, количества врагов, количества пищи и т. п. Может даже случиться, что сумеют выжить только те особи, которые приобрели полезный признак.
Так, в засушливый год выжили жирафы с более длинной шеей. Если бы они не были пространственно отделены от других популяций и могли скрещиваться с живущими рядом в соседней долине, где засуха не столь существенна из-за водоема, жирафами с короткой шеей, то новый вид не образовался бы.
Изоляция популяций необходима для образования нового вида, она — важнейший фактор микроэволюции. Изоляция как фактор видообразования может достигаться различным образом:
1. Географическая изоляция связана с расширением зоны обитания (ареала). В новых условиях постоянно происходят мутации, наследственные изменения, действует естественный отбор, что приводит к новому виду. Преградами могут быть реки, горы, ледники и пр. Образование вида таким образом занимает сотни и тысячи поколений. Дарвин выделял роль среды в видообразовании. Животные, обитающие на островах Зеленого Мыса, несмотря на некоторое сходство с материковыми видами, имели существенные различия.
2. Временная изоляция достигается несовпадением сроков размножения между двумя подвидами. В результате подвиды расходятся еще больше и возникают два новых вида. Таких примеров много среди рыб.
3. Репродуктивная изоляция возникает из-за различий в поведении или несовместимости генетического материала.
Макроэволюция— процесс формирования более крупных единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т.д. Эти процессы нельзя изучать непосредственно, поскольку они
очень длительны. Но в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в микроэволюции: наследственная изменчивость и начало дивергенции; естественный отбор и продолжение дивергенции, гибель менее приспособленных и образование новой структурной единицы; репродуктивное разобщение, что доказывается несколькими независимыми путями:
анатомическими: атавизмы (сохранившиеся у современных существ органы предков — хвост, волосяной покров и т.п.), рудименты (находящиеся на стадии исчезновения уже ненужные органы — аппендикс, остатки третьего века и др.), гомологические органы (пятипалая конечность, в основе которой скелет плавников рыб). Единый план строения животных указывает на единство происхождения;
эмбриологическими, основанными на сходстве зародышей ранних стадий развития, уменьшающимися по мере роста и развития. В конечной стадии начинают преобладать черты, свойственные данному классу, семейству, виду;
палеонтологическими — остатки вымерших переходных форм. Так, обнаружение пятипалого и трехпалого предка у однопалой современной лошади доказывает, что предки лошади имели пять пальцев на конечности.
Движущие силы эволюции видов в природе — наследственная изменчивость и естественный отбор. Наследственная изменчивость дает материал для эволюции, а естественный отбор определяет, насколько полезен возникший из-за мутаций признак. По Дарвину, основа естественного отбора — борьба за существование. Это может быть борьба внутривидовая — за воду и свет, за лучшие участки и доступ к водоему и др.; межвидовая — между хищниками и грызунами на одной территории; борьба с неблагоприятными условиями среды. И все новые признаки, возникающие в результате наследственной изменчивости, проверяются естественным отбором. Доказательством существования отбора он считал тот факт, что каждая пара организмов дает больше потомков, чем их дорастет до взрослого состояния. В борьбе за существование выживают те, которые смогли передать своим потомкам набор признаков, обеспечивающий им лучшую приспособляемость, которая выражается в строении организмов, поведении и т.д. Но она носит относительный характер, помогая выживать только в условиях, в которых сформировалась.
Так, осетр мечет 2 млн икринок, а доживают до взрослых рыб — единицы. Вблизи промышленных предприятий темноокрашенные особи как менее заметные вытеснили светлоокрашенных. Некоторые животные выработали окраску, которая делает их похожими на опасные виды, чтобы защититься от нападения хищников. Особенности формы дельфина позволяет ему развивать скорость до 40 км/ч. Стриж имеет длинные узкие крылья, помогающие ему
прекрасно летать, но не позволяющие взлетать с ровных поверхностей и, если ему не с чего спрыгнуть, он погибает.
Под действие отбора могут попасть и отдельные особи, и целые популяции. Он определяет направление эволюции, собирая и интегрируя многочисленные случайные отклонения, сохраняя не признаки, а комплекс признаков или фенотипы, т. е. определенные комбинации генов, свойственных организму. Выделяют несколько форм отбора.
Движущий отбор проявляется при изменении условий существования вида. Его давление направлено в пользу особей, имеющих отклонение определенного признака от нормы. Происходит сдвиг общей нормы и возникает новая. Дивергенция между старой и новой нормами ведет к видообразованию. Движущий отбор лежит в основе появления популяций насекомых, устойчивых к определенному яду. Эти особи приобретают преимущества при размножении, и их потомки занимают места умерших насекомых, которые не обладали этим признаком. Таким путем исчезли и многие органы, не используемые несколькими сотнями поколений.
Стабилизирующий отбор действует в почти неизменных условиях существования. Он оказывает давление в пользу особей, имеющих средние значения какого-то признака. В результате происходит их укрепление, предохранение от разрушающего действия мутаций. И в местностях, где условия жизни не менялись, сохранились древние виды, вымершие в других местах. Например, сохранился реликтовый таракан, голосеменное растение гинкго, кистеперая рыба латимерия.
Разрывающий отбор действует при изменении условий существования, его давление направлено в пользу организмов, имеющих отклонения от нормы в обе стороны. И формируется новая норма реакции. Так, на островах, где сильны ветры, мухи с нормальными крыльями сдуваются и гибнут. Преимущество у мух или с недоразвитыми крыльями (они ползают), или с длинными крыльями (они хорошо летают и оказывают сопротивление ветру).
Биологический прогресс — результат успеха в борьбе за существование. Он характеризуется возрастанием численности особей, расширением ареала обитания, увеличением числа групп более низкого ранга. Биологический регресс характеризуется обратными признаками и ведет к вымиранию. К биологическому прогрессу ведут следующие факторы:
морфологический прогресс — усложнение организма, поднятие его на более высокий уровень. Строение организма изменяется не вследствие приспособления к изменяющимся условиям среды, оно позволяет расширить использование условий внешней среды. При дальнейшей эволюции эти изменения, называемые арогене-зом, сохраняются и ведут к возникновению новых групп, видов;
аллогенез — эволюционное направление, сопровождающееся идиоадаптацией — приспособлением к специальным условиям среды, полезным в борьбе за существование, но не меняющим уровня организации. Пример — колючки растений или изменение окраски животных;
катагенез — эволюционное направление, сопровождающееся упрощением организации. Фактически — это морфологический регресс. Пример — переход к паразитическому образу жизни, уменьшающий способности к конкурентной борьбе.
После возникновения морфологического прогресса начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путем идиоадаптации. Например, класс птиц при расселении по суше дал огромное разнообразие форм. Хотя основы их строения одинаковы, частные приспособления отличны. Поэтому чередование этих главных направлений отражает эволюционную тенденцию в филогенезе почти всех групп.
Биологическая эволюция отлична от эволюции атомов, Земли, общества и др. В ее основе — «уникальные процессы самовоспроизведения макромолекул и живых организмов, которые таят в себе почти неограниченные возможности преобразования живых систем в ряду поколений», — отмечает известный эволюционист А. В.Яблоков. Биологическая эволюция — необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом, отмечает он. С возникновения жизни органическая природа непрерывно развивается сотни миллионов лет, и результатом процесса эволюции является то разнообразие форм живой материи, которая еще не полностью описана, классифицирована и изучена. Формы живой материи — и предмет, и объект эволюции. Результаты биологической эволюции многообразны, это всегда соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования.
Предыдущая73747576777879808182838485868788Следующая
Дата добавления: 2014-12-27; просмотров: 1173;
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Современное представление о видообразовании
3. Эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне, называют микроэволюцией. Процесс микроэволюции имеет две формы:
— филетическая эволюция;
— видообразование.
Филетическая эволюцияозначает постепенные изменения, происходящие с течением времени в пределах одного вида, популяции или группы популяций. Как правило, в результате этих изменений приспособленность организмов к среде возрастает.
Видообразование происходит в тех случаях, когда биологический вид расщепляется на два или более новых вида. Именно этот процесс обеспечивает огромное разнообразие органического мира.
Стадии видообразования. Видообразование обычно слагается из двух стадий: первая – возникновение репродуктивной изоляции,
вторая – её закрепление естественным отбором.
На первой стадии видообразования обмен генами между двумя популяциями данного вида должен быть прекращен; обычно это происходит в результате географического разделения, например возникновения между популяциями горной цепи, ледника, водной преграды и пр. Отсутствие обмена генами между двумя популяциями создает возможность для их генетической дивергенции(расхождения). Подобная дивергенция может возникать и в результате адаптацией организмов к местным условиям, и в результате случайных изменений в составе генофонда каждой из популяций . (По мере накопления генетических различий между изолированными популяциями, в силу изменений условий и образа жизни, возникают предзиготические изолирующие механизмы, например различия в сроках размножения, в поведении и т.д.
В дальнейшем разделение популяций может закрепиться за счёт развития постзиготических изолирующих механизмов. Разделение видов становится необратимым. Процесс возникновения полной изоляции поддерживается естественным отбором.
Конкретные пути возникновения новых видов могут быть различны. В целом различают две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.
Самостоятельно по изложенному ниже материалу и материалу учебника заполнить таблицу «Характеристика форм видообразования».
| Название формы | Характеристика формы |
| аллопатрическое | Эта форма видообразования связана с расширением ареала исходного вида и осуществляется в ходе длительной географической изоляции популяций. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изоляторов– географически изолированных популяций. Видообразование, связанное с пространственной разобщенностью популяций –географическое. |
| симпатрическое | Симпатрическое видообразование связано с зарождением в рамках исходной популяции новой формы. Такое зарождение может происходить в результате: а) экологической(например, пищевой) специализации, поэтому данную форму видообразования часто называют экологической. б) внезапное, происходящее в результате хромосомных мутаций, полиплоидии и гибридизации. Известно, что близкие виды картофеля отличаются между собой кратным набором числа хромосом: n=12, 24, 48, 72. Это позволяет предпологать, что соответствующие виды образовались в результате полиплоидии, т. е. путем кратного умножения числа хромосом исходного предкового вида. |
Аллопатрическое видообразование. Эта форма видообразования связана с расширением ареала исходного вида и осуществляется в ходе длительной географической изоляции популяций. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновения изоляторов – географически изолированных популяций. Как правило, это происходит на границе области ареала исходного вида, где условия жизни несколько отличаются от обычных и активно происходят процессы естественного отбора. В результате единый генофонд вида как бы разрывается на части. Всякая территориальная популяция характеризуется собственным генофондом с характерными для него частотами встречаемости разных аллелей. Прерывания потока генов между изоляторами, с одной стороны, и действие естественного отбора, с другой, приводят, в конце концов, к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных видов. Такое видообразование, связанное с пространственной разобщенностью популяций, называют также географическим.
А
Один вид
Б
В
Г
Два вида 
Рис.Схема географического видообразования: А – локальные популяции одного вида; Б – разделение популяций на две группы; В – прекращение обмена генами между популяциями; Г – завершение видообразования.
Ранее вы уже ознакомились с примерами географического видообразования, рассматривая возникновение современных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах Европы. Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько частей. Он сохранился на лесных территориях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распространился в Европе, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком, а на Дальнем Востоке – вид с красными черешками и восковым налетом на листьях.
Симпатрическое видообразование. Симпатрическое видообразование связано с зарождением в рамках исходной популяции новой формы. Такое зарождение может происходить в результате: а) экологической(напрмер, пищевой) специализации, поэтому данную форму видообразования часто называют экологической. Полагают, что пять видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: по способам их поиска и добычи. Например, синица большая долбит ветви и древесные стволы; мелкие виды (лазоревка) – только стебли травянистых растений. Самые мелкие виды (московки, хохлатые синицы) чаще обследуют в поисках корма концевые ветви дерева. Синица большая питается крупными насекомыми; лазоревка, гаичка московка добывают мелких насекомых в щелях коры и в почках; хохлатая синица питается семенами хвойных деревьев.
К другой форме симпатрического видообразования относят б) внезапное, происходящее в результате хромосомных мутаций, полиплоидии и гибридизации. Известно, что близкие виды картофеля отличаются между собой кратным набором числа хромосом: n=12, 24, 48, 72. Это позволяет предпологать, что соответствующие виды образовались в результате полиплоидии, т. е. путем кратного умножения числа хромосом исходного предкового вида.
У растений в результате полиплоидии изолирующие механизмы способны формироваться в течение жизни одной-единственной генерации. Кратное возрастание числа хромосом в пределах одного вида может происходить самопроизвольно; или умножение хромосом возникает в результате скрещивания близкородственных организмов. Полиплоидами, помимо картофеля, являются многие хозяйственные ценные растения. Хромосомные наборы животных также могут быстро меняться. Полиплоиды встречаются среди рыб (осетры, щиповки и др.), кузнечиков, червей, насекомых и др. животных.
Иногда видообразование происходит за счет гибридизации с последующим удвоением числа хромосом. Благодаря удвоению хромосом в таких организмах формируются нормальные половые клетки и развитие потомства идет без нарушений. Культурная слива с 2n = 48 хромосомами, например, возникла путем скрещивания терна ( n = 16) с алычой (n = 8) с последующим удвоением числа хромосом.
Таким образом, образование новых видов в результате хромосомных перестроек может происходить в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных никакими барьерами.
Рис.
82. Виды синиц
Рис. 83. Полиплодия. Роза большелистная с 14 хромосомами ( слева ) и её полиплоидная форма с 28 хромосомами ( справа) .
Дата добавления: 2016-01-30; просмотров: 4357;
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Микроэволюция и макроэволюция
Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, которые приводят к изменению их генофонда и образованию новых видов. Микроэволюция является результатом интеграции микроэволюционных процессов в довольно широком историческом периоде. Термин «микроэволюция» введен Н. В. Тимофеевым-Ресовским в 1938 году для отличия эволюции мелкого и крупного масштаба.
Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивости под направляющим фактором естественного отбора. Естественный отбор выступает в двух формах: движущий и стабилизирующий. Движущий отбор приводит к закономерным изменениям популяции в определенном направлении. Стабилизирующий отбор совершенствует процессы индивидуального развития особи, не меняя признаков. Он регулирует и защищает нормальное формообразование от возможных случайных нарушений. Организм становится единым целым в индивидуальном и историческом развитии. Без механизма сохранения устойчивости как стабилизирующего отбор, эволюция систем невозможна. Естественный отбор, являясь направляющим фактором, определяет направления развития биосферы. В настоящее время, согласно теории стабилизирующего отбора эволюция рассматривается как авторегуляторный процесс.
Мутации являются единственным источником возникновения новых признаков.
Новые признаки позволяют организму адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды.Мутации поставляют элементарный эволюционный материал, но сами мутации ещё не обеспечивают эволюцию, поскольку происходят в разных направлениях.
На процесс микроэволюции влияют волны жизни, т.е. колебания численности особей популяции и изоляция популяций. Микроэволюция приводит к внутривидовым двиргенциям (расхождениям) и в итоге — к видообразованию.
Макроэволюция – это эволюционные преобразования, приводящие к формированию таксонов надвидового уровня и протекающие в течение длительного исторического периода. Макроэволюция протекает миллионы лет на уровне систематических единиц высшего порядка, поэтому она не доступна непосредственному изучению. Макроэволюция – это эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов надвидового уровня: царства, типы, семейства, классы, отряды и роды. При макроэволюционном процессе проявляются закономерности филогенеза.
Термин «макроэволюция» введен Ю. А. Филипченко в 1927 году. По представлениям современных эволюционистов, макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется посредством процессов микроэволюции. Система, накапливая микроэволюционные изменения, переходит к макроэволюционным процессам. На уровне макроэволюции, обнаруживаются общие направления эволюции органического мира в виде родословного дерева.
Предыдущая70717273747576777879808182838485Следующая
Дата добавления: 2015-02-19; просмотров: 1189;
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Учение о микроэволюции и видообразовании
Определение макро- и микроэволюции, их соотношение
Микроэволюция – эволюционные преобразования, происходящие в пределах популяций в сравнительно короткие промежутки времени (например, изменение частоты генов, гомо- и гетерозигот в популяции за несколько поколений). Иными словами, микроэволюция – это совокупность элементарных эволюционных явлений, направленно текущих в популяциях под влиянием различных эволюционных факторов.
Элементарное эволюционное явление – стойкое изменение генотипического состава популяции, т.е. совокупность необратимых генетических изменений, которые меняют эволюционные возможности популяции.
Такие генетические изменения могут возникнуть в результате действия различных эволюционных факторов и, в конце концов, сведутся либо к возникновению и распространению новых (ранее не существовавших в популяции) наследственных особенностей, либо к возникновению таких сочетаний генов, которые в сумме дадут совершенно новый результат в виде возникновения нового признака.
Микроэволюция, таким образом, – это процесс эволюционного преобразования популяций, приводящий к образованию внутривидовых форм и новых видов как конечного ее результата.
Макроэволюция – это процесс эволюционного преобразования и развития различных групп живых организмов на протяжении десятков и сотен миллионов лет. Иными словами, микроэволюция – это эволюционные преобразования живой природы на уровне выше видового (образование высших таксонов, новых органов и систем, вымирание отдельных групп и т.д.). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов. Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий изменение популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм.
Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционного процесса позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса, и применять для анализа процесса всей эволюции понятия, разработанные в теории микроэволюции, поскольку макроэволюционные явления (возникновение новых семейств, отрядов и других групп) охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования.
Макроэволюция может осуществляться несколькими способами. Основной способ осуществления макроэволюции – дивергенция – расхождение признаков у родственных организмов. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Различия между видами одной труппы в процессе эволюции, в силу изменения направления отбора, все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации. Это свидетельствует о происхождении данной группы от общего родоначального предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия – приспособлением к разным условиям среды.
Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении их по разным экологическим нишам. Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов, например внешних факторов.
Видообразование — результат микроэволюции
Видообразование, т. е. появление нового вида — это центральный и важнейший завершающий этап эволюции. Вид — это совокупность особей, которые имеют сходное строение и характеризуются сходными функциями, в природе скрещиваются только между собой, приспособлены к жизни в определенных условиях, имеют характерный ареал распространения и общее происхождение. Будучи реальной биологической категорией, виды состоят из популяций, причем особям, образующим вид, присуща сформировавшаяся в ходе эволюции единая генетическая программа.
Население каждого вида и занимаемый им ареал представляют сложную мозаику популяций с разной численностью особей, в разной степени изолированных друг от друга и населяющих сходные или различные по физико-географическим и биоценотическим условиям пространства. Популяции всегда представляют динамические системы, в которых с течением времени может не только меняться степень давления этих факторов, но и сменяться преимущественное давление того или иного из них. Под влиянием давления различных элементарных эволюционных факторов внутри видового ареала то в одной, то в другой популяции могут возникать элементарные эволюционные явления — устойчивые изменения генотипического состава популяций. Некоторые из возникших элементарных эволюционных явлений могу г в дальнейшем углубляться. При более сильной изоляции такие эволюционные явления могут накапливаться в популяциях, определяя возникновение все большего и большего числа различий. Возникновение различий между популяциями (чаще — различий между большими группами популяций) может приводить в конце концов к образованию внутривидовых форм — подвидов.
Для отличия одних видов от других используют ряд критериев. Одним из важнейших критериев вида является морфологический критерий, под которым понимают строение организмов, принадлежащих к тому или иному виду. В случае отдаленных видов морфологический критерий весьма точен. Однако в случае близких видов этот критерий не является совершенным. Генетический критерий вида заключается в количестве хромосом, присущих данному виду, а также в характере последовательности азотистых оснований в ДНК и аминокислотных остатков в полипептидах (белках). Этот критерий характеризуется чрезвычайной чувствительностью и позволяет различать даже очень близкие виды.
Эколого-географический критерий определяется ареалом и экологической нишей организмов, входящих в данный вид. Другими словами, каждому виду присущ собственный ареал и собственная среда обитания.
Наконец, критерием вида является и репродуктивная изоляция, когда организмы одного вида не способны к скрещиваниям с организмами другого вида, либо они обладают этой способностью, но их потомство все же не является плодовитым. Поскольку каждый из названных критериев имеет ограничения, для определения видовой принадлежности организмов эти критерии используют в совокупности.
Для видов характерны популяционные различия. Вид может состоять как из одной, так и нескольких популяций. Кроме того, вид может занимать как небольшую территорию, так и гигантские пространства. Эволюция представляет собой процесс в двух измерениях. Один из них является анагенезом, под которым понимают эволюцию организмов в одном направлении, тогда как другой является кладоге-незом, представляющим собой эволюцию в разных направлениях. Примером анагенеза является, видимо, эволюция Н. erectus в Н. habilis, тогда как для кладогенеза характерно расщепление одной эволюционной линии на две или больше. Поэтому главное содержание кладогенетической эволюции заключается в видообразовании путем разделения одного вида на два и более. Образование новых видов происходит постепенно (географическое видообразование) и измеряется длительными отрезками времени либо мгновенно (квантами) на протяжении короткого периода времени.
Подвид — это группа популяций данного вида, морфофизиологически отличающаяся от всех других групп популяций внутри вида. Признаки, отличающие подвиды, могут быть самыми разнообразными: от особенностей строения и внешнего вида до особенностей физиологии или поведения животных. Все эти признаки формируются на основе действия элементарных эволюционных факторов, под ведущим влиянием естественного отбора.
Между подвидами внутри вида возможен обмен особями, хотя он и происходит реже, чем обмен особями между популяциями внутри каждого из подвидов. Пока особи из разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться друг с другом в природе и давать плодовитое потомство (т. е. пока существует поток генетической информации между разными популяциями внутри вида) вид остается единым как сложная интегрированная система. Однако в результате возникновения сильного давления изоляции этот поток генетической информации может прерваться, тогда оказавшиеся в изоляции части видового населения, накопив изменения под влиянием всегда действующих эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при последующих встречах.
Возникновение такой изоляции между разными частями видового населения означает разделение одного вида на два — процесс видообразования. Итак, видообразование — это разделение (во времени и пространстве) прежде единого вида на два или несколько. Другими словами, видообразование — это превращение генетически открытых систем (какими являются по отношению друг к другу популяции и их группы внутри вида) в генетически закрытые системы. Видообразование происходит в результате постоянных внутри вида процессов микроэволюции.
Эволюция видов всегда необратима, и это есть одна из важнейших закономерностей эволюции. Необратимость означает, что исчезнувшие виды никогда не возвращаются, т. е. вновь возникающие виды никогда не бывают сходными с видами, существовавшими прежде. Это положение иллюстрируется следующим примером. Известно, что в ходе эволюции вымерло 200 000 разных видов животных. Но среди появившихся затем и существующих сейчас видов нет ни одного аналогичного какому-либо вымершему виду. С другой стороны, появление нового вида есть процесс однократный, т. е. одинаковые виды никогда не возникают дважды. Следовательно, любой вид уникален и неповторим.
Существенное место в теории эволюции занимает вопрос об устойчивости существующих видов. Говоря об устойчивости видов, следует признать, что она является исторической реальностью. В видах удерживаются все те приобретения, которые достигнуты в процессе эволюции. В пользу признания устойчивости видов можно привести два довода. Первый довод сводится к тому, что виды (с учетом всех известных критериев вида) существуют очень длительное время, измеряемое миллионами лет, без видимых изменений. Что касается второго довода, то он сводится к признанию факта, что если бы виды не обладали устойчивостью, то закрепление результатов эволюции просто было бы невозможным. Следовательно, невозможной была бы и сама эволюция. Однако устойчивость видов не является абсолютной. В процессе жизни виды подвергаются изменчивости. В природных условиях генетическая изменчивость очень широко распространена.
Особенно это заметно на примерах индивидуальной изменчивости. Хотя порой и трудно различить в морфологической изменчивости удельный вклад генотипической и фенотипической изменчивости, тем не менее у растений можно обнаружить изменения, например, по цвету семян и цветков, по характеру роста и другим признакам. У животных морфологическая изменчивость затрагивает, например, окраску и форму раковин у моллюсков, форму крыльев бабочек и других членистоногих, окраску оперения птиц, шерсти млекопитающих и т. д. Еще большая изменчивость отмечается у человека, причем по многим признакам (черты лица, цвет и форма волос, пигментация кожи и др.). Изменчивость создает возможности для гибкого приспособления организмов к меняющимся условиям среды. Можно сказать, что посредством изменчивости виды могут «маневрировать», не теряя основных характеристик, в процессе своей жизни.
Признаки псевдомонад, патогенез
Бактерии, синегнойная палочка
Характеристика грибов, лишайников
Селекцияметоды
Этилен растений, практическое значение
Растения, вызывающие механические повреждения
Бессмертник, распространение
Формообразование растений
Рост грибов, факторы
Состав плодов и овощей