Мейоз — это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.
Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c) образуются две гаплоидные (1n 2c).
Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c, в конце — 2n 4c) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.
Профаза 1 (2n 4c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом.
Содержание
Конъюгация хромосом
Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.
Профаза 1 подразделяется на стадии:
- лептотена (завершение репликации ДНК),
- зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов),
- пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов),
- диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека),
- диакинез (терминализация хиазм).
1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1; 9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.
Метафаза 1 (2n 4c) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза 1 (2n 4c) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.
Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.
Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.
Интерфаза 2, или интеркинез (1n 2c), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.
Профаза 2 (1n 2c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.
Метафаза 2 (1n 2c) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.
Анафаза 2 (2n 2с) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.
Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.
Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.
Социальные кнопки для Joomla
В какой фазе мейоза происходит конъюгация хромосом
Мейоз — это способ непрямого деления первичных половых клеток (2п2с), в результате которого образуются гаплоидные клетки (lnlc), чаще всего половые.
В отличие от митоза, мейоз состоит из двух последовательных делений клетки, каждому из которых предшествует интерфаза (рис. 2.53). Первое деление мейоза (мейоз I) называется редукционным, так как при этом количество хромосом уменьшается вдвое, а второе деление (мейозII) —эквационным, так как в его процессе количество хромосом сохраняется (см. табл. 2.5).
Интерфаза I протекает подобно интерфазе митоза. Мейоз I делится на четыре фазы: профазу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I. В профазе I происходят два важнейших процесса — конъюгация и кроссинговер. Конъюгация — это процесс слияния гомологичных (парных) хромосом по всей длине. Образовавшиеся в процессе конъюгации пары хромосом сохраняются до конца метафазы I.
Кроссинговер — взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом (рис. 2.54). В результате кроссинговера хромосомы, полученные организмом от обоих родителей, приобретают новые комбинации генов, что обусловливает появление генетически разнообразного потомства. В конце профазы I, как и в профазе митоза, исчезает ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки, а ядерная оболочка распадается.
Вметафазе I пары хромосом выстраиваются по экватору клетки, к их центромерам прикрепляются микротрубочки веретена деления.
В анафазе I к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид.
В телофазе I вокруг скоплений хромосом у полюсов клетки образуются ядерные оболочки, формируются ядрышки.
Цитокинез I обеспечивает разделение цитоплазм дочерних клеток.
Образовавшиеся в результате мейоза I дочерние клетки (1n2с) генетически разнородны, поскольку их хромосомы, случайным образом разошедшиеся к полюсам клетки, содержат неодинаковые гены.
Интерфаза II очень короткая, так как в ней не происходит удвоения ДНК, то есть отсутствует S-период.
Мейоз II также делится на четыре фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. В профазе II протекают те же процессы, что и в профазе I, за исключением конъюгации и кроссинговера.
В метафазе II хромосомы располагаются вдоль экватора клетки.
В анафазе II хромосомы расщепляются в центромерах и к полюсам растягиваются уже хроматиды.
В телофазе II вокруг скоплений дочерних хромосом формируются ядерные оболочки и ядрышки.
После цитокинеза II генетическая формула всех четырех дочерних клеток — 1n1c, однако все они имеют различный набор генов, что является результатом кроссинговера и случайного сочетания хромосом материнского и отцовского организмов в дочерних клетках.
Дата публикования: 2014-10-19; Прочитано: 12071 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…
Профаза 2 (1n2c). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.
Метафаза 2 (1n2c). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.
Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.
Анафаза 2 (2n2с).Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами),происходит третья рекомбинация генетического материала.
Телофаза 2(1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.
5. Отличие мейоза I от мейоза II
1.Первому делению предшествует ннтерфаза с редупликацией хромомом, при втором делении редпликации генетического материала нет, то есть отсутствует синтетическая стадия.
2.Профаза первого деления длительная.
3.В первом делении происходит конъюгация хромосом и
кроссинговер.
4.В первом делении к полюсам расходятся гомологичные хромосомы (биваленты, состоящие из пары хроматид), а во втором – хроматиды.
Мейоз: 1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1; 9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.
6. Отличия мейоза от митоза
1. В митозе одно деление, а в мейозе – два (из-за этого получается 4 клетки).
2. В профазе первого деления мейоза происходит конъюгация (тесное сближение гомологичных хромосом) и кроссинговер (обмен участками гомологичных хромосом), это приводит к перекомбинации (рекомбинации) наследственной информации.
3. В анафазе первого деления мейоза происходит независимое расхождение гомологичных хромосом (к полюсам клетки расходятся двуххроматидные хромосомы). Это приводит к рекомбинации и редукции.
4. В интерфазе между двумя делениями мейоза удвоения хромосом не происходит, поскольку они и так двойные.
5. После митоза получается две клетки, а после мейоза – четыре.
6. После митоза получаются соматические клетки (клетки тела), а после мейоза – половые клетки (гаметы – сперматозоиды и яйцеклетки; у растений после мейоза получаются споры).
7. После митоза получаются одинаковые клетки (копии), а после мейоза – разные (происходит рекомбинация наследственной информации).
8. После митоза количество хромосом в дочерних клетках остается таким же, как было в материнской, а после мейоза уменьшается в 2 раза (происходит редукция числа хромосом; если бы её не было, то после каждого оплодотворения число хромосом возрастало бы в два раза; чередование редукции и оплодотворения обеспечивает постоянство числа хромосом).
7. Биологическое значение мейоза
Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).
8. Способы размножения организмов
9. Отличие полового размножения от бесполого
10.
Основные формы бесполого размножения: деление на два (митоз), множественное деление (шизогония), почкование, фрагментация, спорообразование, вегетативное размножение, полиэмбриония).
Бесполое размножение – процесс возникновения дочерних особей из одно или группы соматических клеток материнского организма. Этот способ размножения более древний. В его основе лежит митотическое деление клеток. Значение бесполого размножения заключается в быстром увеличении числа особей, почти не различающихся между собой. Различают следующие формы бесполого размножения:
1.Деление надвое – приводит к возникновению из одного родительского организма двух дочерних. Является преобладающей формой деления у прокариот и простейших. Различные одноклеточные животные делятся по-разному. Так, жгутиковые делятся продольно, а инфузории – поперечно. Такое деление встречается и у многоклеточных животных – кишечнополостных (продольное деление у медуз) и червей (поперечное деление у кольчатых червей).
2.Множественное деление (шизогония) – встречается среди простейших, в том числе у паразитов человека (малярийный плазмодий).
3.Почкование – на теле материнского организма возникает скопление клеток, которое растет и постепенно приобретает сходство с материнской особью. Затем дочерняя особь отделяется и начинает вести самостоятельное существование.
Что представляет собой конъюгация хромосом? В какую фазу мейоза происходит кроссинговер?
Такое размножение распространено среди низших многоклеточных (губки, кишечнополостные, мшанки, некоторые черви и оболочники). Иногда дочерние особи не отделяются полностью от родительской, что приводит к образованию колоний.
4.Фрагментация – происходит распад тела многоклеточного организма на части, которые в дальнейшем превращаются в самостоятельные особи (плоские черви, иглокожие).
5.Спорами – дочерний организм развивается из специализированной клетки-споры.
Различают две основные формы бесполого размножения растений: вегетативное размножение и спорообразование. Вегетативное размножение одноклеточных растений осуществляется простым делением одной клетки на две. У грибов формы его более разнообразны – спорообразование (плесневые грибы, шляпочные) и почкование (дрожжи). У покрытосеменных растений вегетативное размножение происходит за счет вегетативных (неполовых) органов – корня, стебля, листа.
У некоторых видов животных наблюдается полиэмбриония – бесполое размножение зародыша, образовавшегося путем полового размножения. Например, у броненосцев на стадии бластулы происходит разделение клеточного материала первоначально одного зародыша между 4–8 зародышами, из которых в последствии развиваются полноценные особи. В результате полиэмбрионии у человека рождаются однояйцовые близнецы.
11. Основные формы полового размножения у одноклеточных организмов (конъюгация, копуляция) и у многоклеточных организмов (без оплодотворения (партеногенез) и с оплодотворением).
Половое размножение – наблюдается в жизненных циклах всех основных групп организмов. Распространенность полового размножения объясняется тем, что оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, фенотипическую изменчивость потомства.
В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников – родителей.
Одной из форм полового процесса является конъюгация. При этом происходит временное соединение двух особей с целью обмена (рекомбинации) наследственным материалом, например, у инфузорий. В результате появляются особи генетически отличные от родительских организмов, которые в дальнейшем осуществляют бесполое размножение. Число инфузорий после конъюгации не изменяется, поэтому говорить в прямом смысле о размножении в этом случае нельзя.
У простейших половой процесс может осуществляться и в форме копуляции – слияния двух особей в одну, объединение и рекомбинация наследственного материала. Далее такая особь размножается делением.
Для участия в половом размножении в родительских организмах вы-рабатываются гаметы – клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы – клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития.
У некоторых организмов зигота образуется в результате объединения гамет, которые не отличаются по строению – явление изогамии. У большинства же видов половые клетки по структурным и функциональным признакам делятся на материнские (яйцеклетки) и отцовские (сперматозоиды).
Иногда развитие дочернего организма происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление называют девственным развитием или партеногенезом. Источником наследственного материала для развития потомка в этом случае обычно служит ДНК яйцеклетки – явление гиногенеза. Реже наблюдается андрогенез – развитие потомка из клетки с цитоплазмой ооцита и ядром сперматозоида. Ядро женской гаметы в случае андрогенеза погибает.
Обязательный партеногенез является измененной формой полового размножения в эволюции некоторых видов животных. Например, у пчел он используется как механизм генотипического определения пола: женские особи (рабочие пчелы и царицы) развиваются из оплодотворенных яйцеклеток, а мужские (трутни) – партеногенетически. Партеногенез включен в жизненный цикл многих паразитических видов. Он обеспечивает рост численности особей в условиях, при которых затрудняется встреча партнеров противоположного пола. При партеногенезе, как и при типичном половом размножении, развиваются особи с диплоидными соматическими клетками. Восстановление диплоидного набора хромосом происходит обычно путем слияния ооцита и редукционного тельца во втором делении мейоза.
12. Биологическое значение полового размножения
На определенном этапе эволюции у многоклеточных организмов половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями в пределах вида оказался связанным с размножением. При половом размножении возникающие новые особи обычно отличаются от родительских и друг от друга комбинацией аллелей генов. Новые сочетания хромосом и генов проявляются у потомков новым сочетанием признаков. В результате возникает большое разнообразие особей в пределах одного вида. Таким образом, биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении, но и в обеспечении исторического развития видов, то есть жизни как таковой. Это позволяет считать половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.
13. Сперматогенез
Процесс образования мужских половых клеток – сперматогенез. В результате образуются сперматозоиды.
В сперматогенезе различают 4 периода: размножение, рост, созревание (мейоз) и формирование (рис. 3).
В период размножения исходные недифференцированные половые клетки сперматогонии, или гонии делятся путем обычного митоза. Проделав несколько таких делений, они вступают в период роста. На этой стадии их называют сперматоцитами I порядка (или цитами I). Они усиленно ассимилируют питательные вещества, укрупняются, претерпевают глубокую физико-химическую перестройку, в результате которой подготавливаются к третьему периоду – созреванию, или мейозу.
В мейозе сперматоциты I проходят два процесса клеточного деления. В первом делении (редукционном) происходит уменьшение числа хромосом (редукция). В результате из одного цита I возникает две равновеликие клетки – сперматоциты II порядка, или циты II. Затем наступает второе деление созревания. Оно протекает как обычный соматический митоз, но при гаплоидном числе хромосом. Такое деление называется эквационным («эквацио» – равенство), так как образуются две тождественные, т.е. полностью равноценные клетки, которые называются сперматидами.
В четвертом периоде – формирования – округлая сперматида приобретает форму зрелой мужской половой клетки: у нее вырастает жгутик, уплотняется ядро, образуется оболочка. В результате всего процесса сперматогенеза из каждой исходной недифференцированной сперматогонии получается 4 зрелых половых клетки, содержащих по гаплоидному набору хромосом.
На рис. 4 представлена схема процессов сперматогенеза и спермиогенеза у человека. Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах семенников.Развитие сперматозоидов начинается в период пренатального развития при закладке генеративных тканей, затем возобновляется в период наступления половозрелости и продолжается до старости.
Мужские половые клетки не развиваются одиночно, они растут в клонах и объединены между собой цитоплазматическими мостиками. Цитоплазматические мостики имеются между сперматогониями, сперматоцитами и сперматидами. В конце фазы формирования сперматозоиды освобождаются от цитоплазматических мостиков. У человека максимум дневной продуктивности сперматозоидов 108, продолжительность существования сперматозоида во влагалище до 2,5 ч, а в шейке матки до 48 ч.
14. Овогенез. Понятие о менструальном цикле
Процесс развития женских половых клеток называется овогенезом (оогенезом).
В овогенезе различают 3 периода: размножение, рост и созревание.
Недифференцированные женские половые клетки – овогонии – размножаются так же, как и сперматогонии, путем обычного митоза.
После деления они становятся овоцитами I порядка и переходят в период роста. Рост овоцитов длится очень долго – недели, месяцы и даже годы.
Затем овоцит I порядка вступает в период созревания, или мейоз. Здесь тоже совершаются редукционное и эквационное деления. Процессы деления в ядре протекают так же, как при мейозе сперматоцитов, но судьба цитоплазмы совершенно иная. При редукционном делении одно ядро увлекает с собой бульшую часть цитоплазмы, а на долю другого остается лишь незначительная ее часть. Поэтому образуется только одна полноценная клетка – овоцит II порядка, и вторая крошечная – направительное, или редукционное, тельце, которое может делиться на два редукционных тельца.
При втором, эквационном делении несимметричное распределение цитоплазмы повторяется и опять образуется одна крупная клетка – овотида и третье полярное тельце. Овотида по составу ядра и функционально является вполне зрелой половой клеткой.
Период формирования, в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует.
Таким образом, в овогенезе из одной овогонии возникает только одна зрелая яйцеклетка. Полярные тельца остаются недоразвитыми и вскоре погибают и фагоцитируются другими клетками. Зрелые женские гаметы называют яйцеклетками или яйцами, а отложенные в воду – икрой.
Развитие женских половых клеток происходит в яичниках. Период размно-жения наступает у оогоний еще у зародыша и прекращается к моменту рождения девочки.
Период роста при оогенезе более продолжительный, т.к. кроме подготовки к мейозу осуществляется накопление запаса питательных веществ, которые будут необходимы в дальнейшем для первых дроблений зиготы. В фазе малого роста происходит образование большого количества разных типов РНК.
В период большого роста фолликулярные клетки яичника образуют несколько слоев вокруг ооцита I порядка, что способствует переносу питательных веществ, синтезированных в других местах, в цитоплазму ооцита.
У человека период роста ооцитов может составлять 12–50 лет. После завершения периода роста ооцит I порядка вступает в период созревания.
В результате при оогенезе получается 4 клетки, из которых только одна станет в дальнейшем яйцеклеткой, а остальные 3 (полярные тельца) редуцируются. Биологическая значимость этого этапа оогенеза – сохранить все накопленные вещества цитоплазмы около одного гаплоидного ядра для обеспечения нормального питания и развития оплодотворенной яйцеклетки.
При оогенезе у женщин на стадии второй метафазы образуется блок, который снимается во время оплодотворения, и фаза созревания заканчивается только после проникновения сперматозоида в яйцеклетку.
Процесс оогенеза у женщин – это циклический процесс, повторяющийся примерно через каждые 28 дней (начиная с периода роста и заканчивая период только после оплодотворения). Этот цикл называется менструальным.
Отличительные особенности сперматогенеза и овогенеза у человека представлены в таблице 3.
Фазы менструального цикла:
Дата публикования: 2015-07-22; Прочитано: 4719 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.006 с)…
Мейоз — это способ непрямого деления первичных половых клеток (2п2с), в результате которого образуются гаплоидные клетки (lnlc), чаще всего половые.
В отличие от митоза, мейоз состоит из двух последовательных делений клетки, каждому из которых предшествует интерфаза (рис. 2.53). Первое деление мейоза (мейоз I) называется редукционным, так как при этом количество хромосом уменьшается вдвое, а второе деление (мейозII) —эквационным, так как в его процессе количество хромосом сохраняется (см. табл. 2.5).
Интерфаза I протекает подобно интерфазе митоза. Мейоз I делится на четыре фазы: профазу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I. В профазе I происходят два важнейших процесса — конъюгация и кроссинговер. Конъюгация — это процесс слияния гомологичных (парных) хромосом по всей длине. Образовавшиеся в процессе конъюгации пары хромосом сохраняются до конца метафазы I.
Кроссинговер — взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом (рис. 2.54).
Мейоз. Фазы мейоза
В результате кроссинговера хромосомы, полученные организмом от обоих родителей, приобретают новые комбинации генов, что обусловливает появление генетически разнообразного потомства. В конце профазы I, как и в профазе митоза, исчезает ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки, а ядерная оболочка распадается.
Вметафазе I пары хромосом выстраиваются по экватору клетки, к их центромерам прикрепляются микротрубочки веретена деления.
В анафазе I к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид.
В телофазе I вокруг скоплений хромосом у полюсов клетки образуются ядерные оболочки, формируются ядрышки.
Цитокинез I обеспечивает разделение цитоплазм дочерних клеток.
Образовавшиеся в результате мейоза I дочерние клетки (1n2с) генетически разнородны, поскольку их хромосомы, случайным образом разошедшиеся к полюсам клетки, содержат неодинаковые гены.
Интерфаза II очень короткая, так как в ней не происходит удвоения ДНК, то есть отсутствует S-период.
Мейоз II также делится на четыре фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. В профазе II протекают те же процессы, что и в профазе I, за исключением конъюгации и кроссинговера.
В метафазе II хромосомы располагаются вдоль экватора клетки.
В анафазе II хромосомы расщепляются в центромерах и к полюсам растягиваются уже хроматиды.
В телофазе II вокруг скоплений дочерних хромосом формируются ядерные оболочки и ядрышки.
После цитокинеза II генетическая формула всех четырех дочерних клеток — 1n1c, однако все они имеют различный набор генов, что является результатом кроссинговера и случайного сочетания хромосом материнского и отцовского организмов в дочерних клетках.
Дата публикования: 2014-10-19; Прочитано: 12070 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…
Контроль клеточного цикла
Мейоз
Основные события мейоза
Продолжительность мейоза
Премейотическая интерфаза
Профаза I
Лептотена
Зиготена
Пахитена
Диплотена
Диакинез
Метафаза I
Анафаза
Телофаза
Интеркинез
Второе деление мейоза
Гаметогенез
Основные события мейоза
Мейоз – тип митоза, или редукционное деление, при котором из одной клетки образуется четыре, каждая из которых имеет вдвое меньше хромосом чем исходная; т.е. число хромосом уменьшается с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Мейоз происходит при образовании гамет — гаметный, при образовании спор — споровый и мейоз может быть зиготным. Смысл гаметного мейоза сводится к образованию половых клеток, при слиянии которых, восстанавливается число хромосом (до диплоидного) характерное для соматических клеток данного вида. Споровый тип мейоза происходит у растений для которых характерно чередование поколений — гаплоидного, размножающегося бесполым путем и диплоидного, размножающегося половым путем (см. обзор Размножение).
рис.1 Принципиальная схема мейоза. В соматических диплоидных клетках содержат две гомологичные хромосомы, одна отцовская и одна материнская. Они удваиваются в S-фазе клеточного цикла, образуя две пары сестринских хроматид. Хромосомы сближаются и между ними происходит кроссинговер — обмен участками между материнской и отцовской парами хроматид с образованием хроматид содержащих отцовские и материнские гены. Хромосомы конденсируются, выстраиваются и расходятся. Затем происходит второе деление мейоза.Стадии мейоза 2n—>S—>4n—>2x2n—>4x1n
Мультипликация, демонстрирующая основные события мейоза: meiosis.mpg [2,65 Mb]
Мейоз разделяют на ряд стадий, которые можно различить в световой микроскоп.
Первое деление мейоза
Профаза I мейоза разделяетя на ряд стадий.
лептотена (стадия тонких нитей) начинается спирализация х-м
зиготена (стадия сливающихся нитей),сближение и начало конъюгации гомологичных х-м, кот объединяются в бивалент
пахитена (стадия толстых нитей) м-у гомологичными х-мами осуществляется кроссинговер
диплотена (стадия двойных нитей) отталкивание гомологичных х-м, кот отделяются др от др в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера – хиазмах
диакинез (стадия обособления двойных нитей) гомологичные х-мы удерживаются в месте лишь в отдельных точках хиазм – уменьшение числа хиазм, компактность бивалентов
Метафаза I — завершается формирование веретена деления, его нити прикрепляются к центромерам хромосом, в результате чего биваленты устанавливаются в плоскости экватора веретена деления, образуя экваториальную пластинку.
Анафаза I — связи в бивалентах ослабляются и гомологичные хромосомы отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам веретена деления. К каждому полюсу подходит гаплоидный набор хромосом, состоящий из двух хроматид.
Телофаза I — у полюсов веретена деления собирается одинарный гаплоидный набор хромосом, каждая из них содержит удвоенное количество ДНК (n2c).
Интеркинез — временной промежуток между первым и вторым делениями мейоза. Не всегда обязателен.
Второе мейотическое отделение (эквационное) протекает как митоз, только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ МЕЙОЗА
Продолжительность мейоза напрямую зависит от количества ДНК в ядре. Также продолжительность мейоза зависит от структуры хромосомной организации и особенностей данного вида.
| Вид | 2n | Время, ч | ДНК на клетку (пг) |
| Antirrhinum majus | 16 | 24.0 | 5.5 |
| Haploppapus gracilis | 4 | 36.0 | 5.5 |
| Secale cereale | 14 | 51.2 | 28.7 |
| Allium cepa | 16 | 96.0 | 54.0 |
| Tradescantia paludosa | 12 | 126.0 | 59.0 |
| Tulbaghia violacea | 12 | 130.0 | 58.5 |
| Lilium henryi | 24 | 170.0 | 100.0 |
| Lilium longiflorum | 24 | 192.0 | 106.0 |
| Trillium erectum | 10 | 274.0 | 120.0 |
ПРЕМЕЙОТИЧЕСКАЯ ИНТЕРФАЗА
ПРОФАЗА I
Лептотена
(стадия тонких нитей) начинается спирализация х-м
Зиготена
Происходит начало синапсисиса — спаривание гомологичных хромосмом с образованием бивалента, или синаптонемального комплекса, в котором хромосомы выровнены и соединены.
Во время зиготены образуется zDNA составляющая 0,3, 0,4% от всей ДНК. zDNA GC-обогащена и находится в блоках длиной 104 пн разбросанных вдоль хромосом. Добавление ингибиторов синтеза ДНК в зиготене, предотвращают синапсис.
Пахитена
Хромосомы конденсируются
Синаптонемальный комплекс
Мейоз проходит и в отсутствии синаптонемального комплекса, но без рекомбинации.
Диплотена
Диакинез
МЕТАФАЗА I
АНАФАЗА I
ТЕЛОФАЗА I
ИНТЕРКИНЕЗ
ПРОФАЗА II
МЕТАФАЗА II
АНАФАЗА II
ТЕЛОФАЗА II
ГАМЕТОГЕНЕЗ
СИНАПСИС
КРОССИНГОВЕР
Alberts, 2003
Alberts, 2003
Alberts,2003
Митоз
2n—>S—>4n—>2x2n
ПРОФАЗА.
В профазе происходят следующие события: конденсация хромосом, формирование веретена деления, распад ядрышек, эндоплазматического ретикулума (ЭР), цитоплазматических микротрубочек, снижается и прекращается синтез РНК.
Каждая хромосома двойная (2x2n), они тесно соприкасаются и спирализуются одна относительно другой.
Конденсация хроматина.
После S-фазы сестринские хроматиды остаются связаны мультибелковым комплексом когезинов располагающимся вдоль хроматид в процессе их удвоения. Когезины удерживают хроматиды вместе вплоть до их расхождения в анафазе.
Первый признак Митоза – конденсация хромосом (у человека в 50 раз). Конденсины – белки участвующие в конденсации. Запуск M-Cdk фосфорилирования конденсинов отвечает за их сборку в комплексы на ДНК и конденсации хромосом. При конденсации затрачивается энергия АТФ. Хромосомы конденсируются вокруг продольной центральной оси хромосомы на которой наблюдается наибольшая концентрация конденсинов. В фиксированных препаратах наблюдается сначала спиральная укладка конденсинов вдоль хромосомы (рис.1 )
рис.1 Спиральная укладка хроматид — окраска на специфические белки показывает их спиральное расположение в хромосомах.
Конденсины и когезины структурно родственны и работают по одинаковым механизмам. Установлено, что если после S-фазы соединение хроматид не наступило правильно, то конденсация также не наступает.
Конденсины (когезины) образуют димеры антипараллельно направленные на концах которых находятся ДНК- и АТФ-связывающие домены, а на середине гибкий шарнир (рис.2).
рис.2
Когезины связывают хромосомы еще в S-фазе.
Cohesin is a four-subunit protein complex, in which a heterodimer of SMC proteins, in this case SMC1/SMC3, associates with two other proteins, the Scc1/RAD21/Mcd1 and Scc3 proteins. In vertebrates there are two variants of Scc3, called SA1 and SA2.(Jessberger 2005)
SMC (The structural maintenance of chromosomes proteins) обнаружены в бактериях и археях. В отличии от эукариотических, представляют гомодимеры, кодируемые одним геном.
рис.3 Structure of cohesin and a possible mechanism by which it might hold sister chromatids together. (A) Smc1 (red) and Smc3 (blue) form intramolecular antiparallel coiled coils, which are organized by hinge or junction domains (triangles). Smc1/3 heterodimers are formed through heterotypic interactions between the Smc1 and Smc3 junction domains. The COOH terminus of Scc1 (green) binds to Smc1’s ABC-like ATPase head, whereas its NH2 terminus binds to Smc3’s head, creating a closed ring. Scc3 (yellow) binds to Scc1’s COOH-terminal half and does not make any direct stable contact with the Smc1/3 heterodimer. Scc1’s separase cleavage sites are marked by arrows. Cleavage at either site is sufficient to destroy cohesion. By analogy with bacterial SMC proteins, it is expected that ATP binds both the Smc1 and Smc3 heads, alters their conformation, and possibly brings them into close proximity. By altering Scc1’s association with Smc heads, ATP binding and/or hydrolysis could have a role in opening and/or closing cohesin’s ring. (B) Cohesin could hold sister DNA molecules together by trapping them both within the same ring. Cleavage of Scc1 by separase would open the ring, destroy coentrapment of sister DNAs, and cause dissociation of cohesin from chromatin. (C) Smc-containing complexes other than cohesin could also function via chromatid entrapment. Condensin, for example (black), could organize mitotic chromosomes by trapping supercoils. It and/or other related complexes could hold distant loci together (arrow) and thereby facilitate the function of long-range enhancers and silencers of transcription.
Образование веретена деления
В микротрубочках веретена ~10^8 молекул тубулина. Веретено нормально функционирует при разрушении центриолей лазером. Центром организации микротрубочек служит аморфное вещество центросомы.
Микротрубочки растут от центросом, белки диненины связывают перекрывающиеся микротрубочки, которые продолжают расти и расталкиваются кинезинами, при этом полюса расходятся. В это время микротрубочки с кинетохором не связываются.
Число микротрубочек прикрепленных к кинетохорам различно у разных видов – у некоторых грибов – 1микротрубочка, у человека — 20-40.
Остаточное тельце – фрагменты полюсных микротрубочек+плотный матрикс.
После начала митоза центросомы расходятся и каждая образует радиально симметричный центр организации микротрубочек (астра). Центросома расположена у ядра. Две астры двигаются к противоположным сторонам ядра для формирования двух полюсов веретена деления. Когда ядерная оболочка разрушается (прометафаза) веретено захватывает хромосомы. В клетках эмбрионов Xenopus центросома удваивается даже если ядро было передвинуто, или репликация ДНК подавлена. Центросомный цикл продолжается почти нормально: сначала 2, потом 4, 8 центросом и т.д. На ооцитах Xenopus было показано, что G1/S-Cdk (комплекс cyclin E и Cdk2) инициирует ДНК репликацию в S фазе также стимулирует удвоение центросомы, это предположительно объясняет почему удвоение центросом происходит в начале S-фазы
Рост веретена зависит от моторных белков принадлежащих к двум семействам – kinesin-related proteins движущиеся к ‘+’
концу и денеины, движущиеся к ‘–‘. Три типа микротрубочек наблюдаются в веретене – астральные, кинетохорные, перекрывающиеся-создают правильную структуру веретена. Микротрубочки растут от центросомы вперед ‘+’ концом. Три вида микротрубочек различаются поведением и наборами присоед белков.
Веретено начинает собираться в профазе. M-Cdk запускают фосфорилирование двух типов белков контролирующих динамику микротрубочек. Типы: моторные белки и microtubule-associated proteins (MAPs). Также имеются белки катастрофины.
В интерфазе микротрубочки отходят от одной центросомы и находятся в динамическом равновесии. Переключение ведущее к росту называется спасение, переключение к уменьшению микротрубочек – катастрофа. В профазе длинные интерфазные микротрубочки быстро преобразуются в множество коротких окружающих каждую центросому, которые начинают формировать веретено деления.
РАСПАД ЭР
ЭР распадается на мелкие вакуоли, лежащие по переферии клетки и Аппарата Гольджи (АГ), который теряет околоядерную локализацию, разделяется на отдельные диктиосомы разбросанные в цитоплазме.
ПРОМЕТАФАЗА
Распад ядерной оболочки, беспорядочное движение хромосом в области бывшего ядра, хромосомы через кинетохор соединяются с веретеном и начинают движение.
Распад ядерной оболочки
Кинетохор
Sc: кинетохор связан с цетромерным локусом CEN: CDEI,II,III. CDEI,III – консервативные районы сходны с Dm. CDEII – обогащен АТ, участок разной длины. CDE ответственен за связь с мт, взаимодействует с рядом белков.
кинетохор – мультибелковый комплекс, состоит из трех слоев:
наружный – плотный (СENP-E, СENP-F – участвуют в связывании мт), от него отходит множество фибрилл – фиброзная корона кинетохора (СENP-E, динеины)
средний – рыхлый, 3F3/2 – белок, регистрирует натяжение пучков мт
внутренний – плотный, участок ГХ обогащенный а-сателлитной ДНК (СENP-B- связывается с а-ДНК, MCAK-кинезинподобный белок-когезин, INCENP-когезин, СENP-А-аналог H3, СENP-G-связывается с белками ядерного матрикса, СENP-С-ф-ция не выяснена)
Функция кинетохора: связывание хроматид, закрепление мт веретена.
min число мт у Sc 1 на хромосому, у высших растений 20-40 мт на хромосому
белки кинетохора присутствуют во всех стадиях кц, образование и деление кх происх в S-периоде
Х-мы беспорядочно движутся – метакинез – то приближаются к полюсам, то удаляются к центру веретена, пока не займкт среднее положение – конгрессия х-м. мт случайно захватываются кинетохором и х-мы скользят по мт к полюсу 25мкм/мин, с помощью аналога динеина. Во время движения мт не разбираются. Хроматиды связаны и тянутся с двух сторон. Если лазером перерезать мт с одной стороны, то х-мы утянуться к противоположному полюсу
Перемещение хромосом к экватору
если митотич кл обработать D2O или таксолом – подавляют разборку мт?мт удлиняются и не тянут хромосомы?блок митоз
колхицин, низкая t, высокое гидростатич давление – разрушение нитей веретена?блок митоз
сила действующая на кинетохорную нить тем слабее чем ближе к полюсу нах кинетохор
МЕТАФАЗА
Завершается формирование веретена деления, хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена (экваториальная пластинка)
метафаза — синтез белка – 20-30% от интерфазы. Клетки наиболее чувствительны к холоду, колхицину и др. агентам, которые разрушают веретено деления и приводят к прекращению митоза (К-митоз), при малых дозах митоз восстанавливается через несколько часов (иначе гибель либо полиплоидия).
Метафаза – хромосомы образуют пластинку, микротрубочки достигают max концентрации и перекрываются.
АНАФАЗА
Анафаза – хромосомы внезапно одновременно отделяются друг от друга и начинают движение к полюсам. Центромеры разъединяются – деградация центромерных когезинов. Наиболее короткая стадия, разделение хроматид и расхождение хромосом к полюсам (v=0,2-5 мкм/мин). Иногда также расходятся полюса друг от друга.
Расхождение хромосом за счет кинетохорных пучков микротрубочек – анафаза А, расхождение хромосом вместе с полюсами за счет удлинения межполюсных микротрубочек – анафаза В.
Разделение хроматид и движение к полюсам.
Веретено и перетяжка связаны так, что пока хромосомы не разойдутся перетяжка цитоплазмы не наступает.
События анафазы: движение кинетохорных нитей к полюсам, движение полюсных нитей расталкивающих полюсы-движутся друг относительно друга; малые дозы хлоралгидрата предотвращают удлинение и движение полюсных нитей, но не влияют на кинетохорную нить.
ТЕЛОФАЗА.
Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом.
во время конъюгации пары гомологичных хромосом образуются
Происходит реконструкция ядер — образование ядерной оболочки, деспирализация хромосом, активация хромосом — увеличение уровня транскрипции, формирование ядрышек, разрушение веретена деления, разделение клеток, образование остаточного тельца Флеминга, образование перетяжки.
В местах контактов хромосом с мембранными пузырьками начинает образовываться ядерная оболочка. Сначала она образуется на латеральных поверхностях хромосом, затем в центромерных и теломерных участках. После смыкания ядерной оболочки происходит образование ядрышек.
Разборка микротрубочек идет от полюсов к экватору бывшей клетки, в средней части веретена микротрубочки сохраняются дольше всего – остаточное тельце.
Цитокинез.
Борозда деления образуется в плоскости метафазной пластинки под прямым углом к длинной оси митотического веретена. Перетяжка содержит актиновые филаменты и миозин II, расположенные по экватору делящейся клетки под плазматической мембраной (ПМ) стягивая ее изнутри.
Одной из причин почему цитокинез не происходит раньше окончания митоза является активность M-Cdk инактивируемой в конце митоза.
ИНТЕРФАЗА.