До сих пор остается открытым вопрос о том, в какой момент митотического цикла происходит воспроизведение хромосом.
Как мы видели, даже в ранней профазе каждая хромосома оказывается удвоенной. Уже в середине профазы хромосомы состоят из двух хроматид. Это сестринские хроматиды — будущие хромосомы, но еще сдерживаемые единой центромерой. В прометафазе и метафазе каждая из хроматид оказывается также двойной. Эти половинки хроматид называют полухроматидами. Таким образом, в каждой хромосоме имеется не менее четырех хромонем.
Наиболее вероятно, что постройка хроматид и полухроматид осуществляется в интерфазе, и хромонемы, а может быть, и еще более тонкие структуры воспроизводятся в максимально деспирализованном состоянии. Следовательно, предполагается, что репродукция хромосомы осуществляется на уровне тонких нитей, а не целой хромосомы, как это считалось раньше.
В интерфазе каждая нить строит себе подобную. И если она была двойной, то каждая из таких двойных нитей оказывается учетверенной. Поэтому каждая состоит из жух хроматид, в каждой из которых имеется минимум по две полухроматиды, причем одна — от предыдущего деления ядра («старая» хроматида) и вторая — удвоенная в интерфазе данного митоза («молодая» хроматида). Так как число первичных хромонем в хромосоме в интерфазе всегда два или больше двух, то соотношение старых и молодых хромонем хромосомы останется одинаковым. Таким образом, в каждом митозе нет целиком заново построенных в данном цикле митоза дочерних хромосом. Каждая хромосома состоит из старых и молодых хромонем.
Удвоение хромосом рассматривают не только на хромосомном, но и на молекулярном уровне. Генетически и химически было установлено, что при удвоении хромосом содержание ДНК точно удваивается; это означает, что удвоение ДНК, или, как принято говорить, репликация ДНК, происходит в один из периодов цикла митоза. Хотя репликация ДНК в митозе не раскрывает полностью механизма удвоения хромосом, тем не менее этот процесс представляется главным в молекулярном механизме биосинтеза хромосом.
Изучение времени синтеза ДНК в клеточном цикле деления показало, что у многоклеточных организмов он происходит между двумя следующими друг за другом митотическими циклами. Цикл синтеза ДНК в клеточном делении, называемый генерационным циклом, приходится на период интерфазного состояния ядра.
Соотношение цикла синтеза ДНК и клеточного деления
В первой фазе этого цикла, идущей вслед за прошедшим митозом и обозначаемой G1 не синтезируется ДНК, но осуществляется синтез РНК и белков. Затем следует фаза синтеза ДНК (фаза S), фаза, в течение которой количество ДНК в ядре клетки удваивается; потом наступает постсинтетическая фаза (фаза G2), когда ДНК не синтезируется, но идет синтез РНК и белков (в особенности ядерных) и накапливается энергия для следующего митоза. Этим цикл завершается и наступает профаза митоза.
Вводя в клетку (в определенный момент) предшественника ДНК — тимидин, меченный тритием, который в последующем включается в синтезируемую ДНК, по времени, прошедшем до появления первых меченых фигур митоза, устанавливают продолжительность всех фаз цикла биосинтеза ДНК. Время, в течение которого не появляются меченые фигуры микоза, соответствует фазе G2. Время, в течение которого начинают появляться такие митозы и до окончания возрастания их числа, соответствует периоду S, ибо только в фазе синтеза ДНК может происходить включение меченого тимидина. Иначе говоря, продолжительность фазы S определяется периодом, в течение которого увеличивается число треков радиоактивных меток на ядро. Зная продолжительность жизненного цикла данных клеток, можно высчитать продолжительность фаз.
Репродукция хромосом в митозе обеспечивает сходство вновь образованных клеток. Хромосомы являются пока единственными структурами, для которых доказана способность к строгому удвоению, поэтому генетика и рассматривает их как основу наследственности. Митохондрии, центросомы, пластиды и, видимо, другие органеллы клетки, также обладают свойством репродукции, так как и они содержат ДНК. Но их воспроизведение, очевидно, находится под контролем ядра.
Выше мы уже говорили, что абсолютное большинство исследователей склоняется к тому, что каждая хромосома сохраняет свою во всем клеточном цикле. Это представление подтверждается как морфологическими, так и генетическими факсами. Одним из прямых доказательств сохранения индивидуальности хромосом является то, что морфология каждой хромосомы и находящихся в ней генов сохраняется в непрерывном ряду митозов и смены поколений.
В пользу сохранения индивидуальности хромосом в интерфазе свидетельствует также следующий факт. Оказывается, что начинающаяся в телофазе деспирализация хромосом может происходить не полностью. Иногда после интерфазы, т. е. в профазе нового митоза, можно наблюдать не раскрутившиеся в телофазе предыдущего митоза спирали. Такие спирали называются остаточными (реликтовыми).
М. Дельбрук и Дж. Стент в 1957 г. предложили три схемы удвоения молекул ДНК:
Возможные типы репликации (удвоения) ДНК
- консервативная схема — исходная двойная спираль ДНК остается неизменной и целостной в процессе синтеза и строит новую двухцепочечную молекулу;
- полуконсервативная схема — цепи двойной спирали молекулы ДНК расходятся, не разрываясь, и каждая из одиночных цепей ДНК служит матрицей для образования комплементарной цепи;
- дисперсионная схема — в процессе удвоения молекулы ДНК составляющие ее цепи разрываются или разрушаются, так что после синтеза дочерних молекул последние включают в свой состав случайным образом перекомбинированные фрагменты исходных молекул.
Ни одна из этих схем окончательно не доказана, однако полуконсервативная схема репликации ДНК представляется нам пока наиболее аргументированной, так как лучше других согласуется моделью структуры ДНК, разработанной Уотсоном и Криком. Согласно полуконсервативной схеме, при репликации ДНК сначала происходит разрыв водородных связей между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, образующими пары аденин-тимин и гуанин-цитозин. После разрыва двойная полинуклеотидная цепь раскручивается и каждая из образовавшихся одиночных строит около себя путем полимеризации комплементарную цепочку из нуклеотидов, находящихся в кариоплазме. В результате образуются две молекулы ДНК, идентичные исходной.
Схема, иллюстрирующая полуконсервативный механизм удвоения молекул ДНК
Таким образом, в самой двойственности структуры ДНК, комплементарности ее нуклеотидов заключено важнейшее условие репликации.
Изложенная гипотеза механизма репликации ДНК подтверждается опытами с применением изотопов. М. Мезельсон и Ф. Сталь разработали метод различения молекулы ДНК при включении в нее обычного азота N14 и более тяжелого его изотопа N15. Для этого бактерии Escherichia coli выращивают на источнике азота N15, а затем переносят на среду с N14. После ряда репликаций ДНК исследуют распределение двух составов ДНК по плотности с помощью центрифугирования в соответствующем растворителе. При этом тяжелая (с N15) и обычная (с N14) ДНК разделяются. По мере роста культуры происходит разделение полос ДНК с различной плотностью в градиенте плотности. Сначала появляется полоса, соответствующая изотопу N15, затем — промежуточная, соответствующая N15 и N14, и, наконец, соответствующая N14.
В этих опытах, а также в опытах на других объектах рядом авторов также было показано, что репликация ДНК происходит полуконсервативным способом.
М. Мезельсон и Ф. Сталь доказали также возможность гибридизации молекул ДНК, различающихся по указанным выше изотопам N14 и N15, т. е. с разным химическим составом. Для этого они взяли ДНК с промежуточной плотностью, т. е. случай, когда одна нить в двухнитчатой ДНК имела включенным N14, а другая N15, и с помощью нагревания разделили такую гибридную молекулу на две отдельные нити с разной плотностью.
Доказательства того, что митотическое деление ядра сопровождается репликацией ДНК, т. е. удвоением ее количества, и равным распределением между дочерними клетками, дали опыты Дж. Тейлора, где мечению (метод авторадиографии) подвергалась ДНК хромосом в период ее синтеза. В качестве специфической для ДНК метки был использован тимидин, меченный тритием. Этот метод позволил проследить судьбу исходных и дочерних хроматид в течение ряда последовательных митозов.
Схема редупликации хромосом, меченных тритием, в митозе (клетки корешков Vicia faba)
Сначала проростки семян конских бобов (Vicia faba) выращивали на среде, содержащей тимидин, меченный тритием. За это время хромосомы приобретали метку, которую можно видеть под микроскопом в виде зерен — треков на фотоэмульсии. Затем корешки бобов переносили в раствор колхицина, не содержащий радиоактивного тимидина. Колхицин обеспечивал сокращение хромосом до метафазного состояния и расчленение хроматид, тормозя расхождение дочерних хромосом. Просматривая препараты клеток корешков через определенные сроки после переноса их в раствор колхицина, определяли число происшедших удвоений хромосом в клетке. Зная, что у конских бобов диплоидное число хромосом равно 12, можно легко установить, что при наличии 24 хромосом удвоение их происходило 1 раз, а при 48 — 2 раза. При первом митозе, проходящем после включения метки» обе хроматиды каждой хромосомы оказались мечеными. Однако во втором митозе, протекавшем при отсутствии в среде меченого тимидина, только одна из двух хроматид каждой материнской хромосомы обнаруживала треки метки, поскольку включения метки во вновь редуплицированные хроматиды теперь уже происходить не могло. Эти исследования позволили сделать вывод о двойственном строении хромосом и о матричном механизме их воспроизведения.
Для объяснения механизма удвоения хромосом, как и для удвоения молекул ДНК, предложены три схемы:
Возможные схемы удвоения хромосом
- консервативная схема — исходная двойная хромосома остается неизменной и целостной в процессе удвоения и строит новую двойную хромосому;
- полуконсервативная схема — половинки двойной хромосомы расходятся, не разрываясь, и каждая из них удваивается в процессе репродукции;
- дисперсионная схема — в процессе удвоения хромосомы составляющие ее половинки линейно распадаются на мелкие фрагменты, после удвоения которых дочерние хромосомы включают как новые, так и старые фрагменты.
В приведенных схемах хромосома рассматривается в момент, предшествующий ее редупликации, по крайней мере как двойная структура, так как во всех случаях хромосома содержит как минимум одну двуцепочечную молекулу ДНК.
Опыты Тейлора на Vicia faba позволяют считать наиболее вероятной полуконсервативную схему репродукции хромосом и что принцип полуконсервативной репликации ДНК, проверенный на молекулярном уровне, приложим и для воспроизведения хромосом. Данные Тейлора были подтверждены исследователями на хромосомах растений (Bellevalia, Crepis, Allium), животных (хомячка) и Человека. Схема полу консервативного удвоения хромосом хорошо согласуется со схемой полуконсервативной репликации молекулы ДНК, если допустить, что в момент, непосредственно предшествующий удвоению хромосомы, она состоит только из одной двухтяжевой молекулы ДНК. Но в настоящее время еще не ясно, как согласовать полуконсервативную схему удвоения хромосомы с полуконсервативной репликацией молекулы ДНК в том случае, если нередуплицированная хромосома состоит из многих двухтяжевых нитей ДНК.
Итак, хромосомы обладают некоторыми свойствами молекул: первичной химической структурой (расположением атомов и связями), вторичной линейной структурой, способной к спирализации, третичной — объемной (трехмерной) структурой. Хромосомы представляют собой сложные биополимеры. Они, по аналогии с молекулами, имеют определенный размер, относительное постоянство элементарного состава нуклеопротеидов и других компонентов, точную последовательность составляющих их частей, которые связаны в единую систему хромосомы.
Химический аппарат наследственности имеет молекулярную и субмолекулярную структуру. Признавая молекулярной основой репродукции хромосом репликацию ДНК, необходимо помнить, что самовоспроизведения (авторепродукции) хромосом нет, а есть сложный процесс их репродукции и репликации ДНК. Репликация ДНК осуществляется лишь при определенных условиях внутриклеточной среды. Поэтому связь здесь двусторонняя, а наследственная информация только в одном направлении — от гена к синтезируемой белковой молекуле.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Вконтакте
Google+
Одноклассники
Клетка размножается путем деления. Существуют два способа деления: митоз и мейоз.
Митоз (от греч. митос — нитка), или непрямое деление клетки, представляет собой непрерывный процесс, в результате которого происходит сначала удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала, содержащегося в хромосомах, между двумя образующимися клетками. В этом его биологическое значение. Деление ядра влечет за собой деление всей клетки. Этот процесс называется цитокинезом (от греч. цитос — клетка).
Состояние клетки между двумя митозами называют интерфазой, или интеркинезом, а все происходящие в ней во время подготовки к митозу и в период деления изменения — митотическим, или клеточным, циклом.
У разных клеток митотические циклы имеют разную продолжительность. Большую часть времени клетка находится в состоянии интеркинеза, митоз длится сравнительно недолго. В общем митотическом цикле собственно митоз занимает 1/25—1/20 времени, и у большинства клеток он продолжается от 0,5 до 2 ч.
Толщина хромосом столь мала, что при рассмотрении интерфазного ядра в световой микроскоп они не видны, удается лишь различить гранулы хроматина в узлах их скручивания. Электронный микроскоп позволил обнаруживать хромосомы и в неделящемся ядре, хотя они в это время очень длинны и состоят из двух нитей хроматид, диаметр каждой из которых составляет всего 0,01 мкм. Следовательно, хромосомы в ядре не исчезают, а принимают форму длинных и тонких нитей, которые почти не видны.
Во время митоза ядро проходит четыре последовательные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза (от греч. про — раньше, фазис — проявление). Это первая фаза деления ядра, во время которой внутри ядра появляются структурные элементы, имеющие вид тонких двойных нитей, что и обусловило название этого типа деления — митоз. В результате спирализации хромонем хромосомы в профазе уплотняются, укорачиваются и становятся отчетливо видимыми. К концу профазы можно хорошо наблюдать, что каждая хромосома состоит из двух тесно соприкасающихся одна с другой хроматид. В дальнейшем обе хроматиды соединяются общим участком — центромерой и начинают постепенно передвигаться к клеточному экватору.
В середине или в конце профазы ядерная оболочка и ядрышки исчезают, центриоли удваиваются и отходят к полюсам. Из материала цитоплазмы и ядра начинает формироваться веретено деления. Оно состоит из двух видов нитей: опорных и тянущих (хромосомных). Опорные нити составляют основу веретена, они тянутся от одного полюса клетки к другому. Тянущие нити соединяют центромеры хроматид с полюсами клетки и обеспечивают в последующем движение к ним хромосом. Митотический аппарат клетки очень чувствителен к различным внешним воздействиям. При действии радиации, химических веществ и высокой температуры клеточное веретено может разрушаться, возникают всевозможные неправильности в делении клетки.
Метафаза (от греч. мета — после, фазис — проявление). В метафазе хромосомы сильно уплотняются и приобретают определенную, характерную для данного вида форму. Дочерние хроматиды в каждой паре разъединены хорошо видимой продольной щелью. Большинство хромосом становится двуплечими. Местом перегиба — центромерой — они прикрепляются к нити веретена. Все хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, свободные концы их направлены к центру клетки. В это время хромосомы лучше всего наблюдать и подсчитывать. Очень отчетливо видно и клеточное веретено.
Анафаза (от греч. ана — вверх, фазис — проявление). В анафазе вслед за делением центромер начинается расхождение хроматид, ставших теперь отдельными хромосомами, к противоположным полюсам. При этом хромосомы имеют вид разнообразных крючков, обращенных своими концами к центру клетки. Так как из каждой хромосомы возникли две совершенно одинаковые хроматиды, то в обеих образовавшихся дочерних клетках число хромосом будет равно диплоидному числу исходной материнской клетки.
Процесс деления центромер и движения к разным полюсам всех вновь образовавшихся парных хромосом отличается исключительной синхронностью.
В конце анафазы начинается раскручивание хромонемных нитей, и хромосомы, отошедшие к полюсам, видны уже не так четко.
Телофаза (от греч.
Содержание
Стадии (фазы) митоза
телос — конец, фазис — проявление). В телофазе продолжается деспирализация хромосомных нитей, и хромосомы постепенно становятся более тонкими и длинными, приближаясь к тому состоянию, в котором они были в профазе. Вокруг каждой группы хромосом образуется ядерная оболочка, формируется ядрышко. В это же время завершается деление цитоплазмы и возникает клеточная перегородка. Обе новые дочерние клетки вступают в период интерфазы.
Весь процесс митоза, как уже отмечалось, занимает не более 2 ч. Продолжительность его зависит от вида и возраста клеток, а также от внешних условий, в которых они находятся (температура, освещенность, влажность воздуха и т. д.). Отрицательно сказываются на нормальном ходе деления клеток высокие температуры, радиация, различные наркотики и растительные яды (колхицин, аценафтен и др.).
Митотическое деление клеток отличается высокой степенью точности и совершенства. Механизм митоза создавался и совершенствовался на протяжении многих миллионов лет эволюционного развития организмов. В митозе находит свое проявление одно из важнейших свойств клетки как самоуправляемой и, самовоспроизводящейся живой биологической системы.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Вконтакте
Google+
Одноклассники
Митоз — это деление клетки, при котором дочерние клетки генетически идентичны материнской и между собой. То есть при митозе хромосомы удваиваются и распределяются между дочерними клетками так, чтобы каждая получила по одной хроматиде каждой хромосомы.
В митозе выделяют несколько стадий (фаз). Однако самому митозу предшествует длительная интерфаза. Митоз и интерфаза вместе составляют клеточный цикл. В процессе интерфазы клетка растет, в ней образуются органоиды, активно идут процессы синтеза. В синтетическом периоде интерфазы редуплицируется, т. е. удваивается, ДНК.
После удвоения хроматид они остаются соединенными в области центромеры, т. е. хромосома состоит из двух хроматид.
В самом митозе обычно выделяют четыре основные стадии (иногда больше).
Первая стадия митоза — профаза. В эту фазу хромосомы спирализуются и приобретают компактную скрученную форму. Из-за этого становятся невозможны процессы синтеза РНК. Исчезают ядрышки, а значит, рибосомы также не образуются, т.
е.
удвоение хромосом происходит в фазе
синтетические процессы в клетке приостанавливаются. Центриоли расходятся к полюсам (в разные концы) клетки, начинает образовываться веретено деления. В конце профазы распадается ядерная оболочка.
Прометафаза — это стадия, которую не всегда выделяют отдельно. Процессы, происходящие в ней, могут относить к поздней профазе или ранней метафазе. В прометафазе хромосомы оказываются в цитоплазме, беспорядочно перемещаются по клетке пока в районе центромеры не соединятся с нитью веретена деления.
Нить представляет собой микротрубочку, построенную из белка тубулина. Она нарастает присоединяя новые тубулиновые субъединицы. При этом хромосома движется от полюса. Со стороны другого полюса к ней также присоединяется нить веретена и также толкает ее от полюса.
Вторая стадия митоза — метафаза. Все хромосомы располагаются в экваториальной области клетки рядом. К их центромерам прикреплено по две нити веретена деления. В митозе метафаза самая длительная стадия.
Третья стадия митоза — анафаза. В этой фазе хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и за счет тянущих их нитей веретена деления отходят к разным полюсам. Микротрубочки теперь не нарастают, а разбираются. Анафаза достаточно быстрая фаза митоза. При расхождении хромосом органоиды клетки примерно в равных количествах также расходятся ближе к полюсам.
Четвертая стадия митоза — телофаза — во многом обратна профазе. Хроматиды собираются у полюсов клетки и раскручиваются, т. е. деспирализуются. Вокруг них формируются ядерные оболочки. Образуются ядрышки, начинается синтез РНК. Веретено деления начинает разрушаться. Далее происходит деление цитоплазмы — цитокинез. В клетках животных это происходит за счет впячивания мембраны внутрь и образования перетяжки. В клетках растений мембрана начинает формироваться внутри в экваториальной плоскости и идет к периферии.
| Спирализация хромосом. Исчезновение ядрышек. Распад ядерной оболочки. Начало образования веретена деления. |
| Прикрепление хромосом к нитям веретена и их движение к экваториальной плоскости клетки. |
| Каждая хромосома стабилизируется в экваториальной плоскости за счет двух нитей, идущих с разных полюсов. |
| Разрыв центромер хромосом. Каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Сестринские хроматиды двигаются к разным полюсам клетки. |
| Деспирализация хромосом и возобновление синтетических процессов в клетке. Образование ядрышек и ядерной оболочки. Разрушение веретена деления. Удвоение центриолей. Цитокинез — деление тела клетки надвое. |
когда в митозе хромосомы становятся однохроматидными
Ответы:
Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала. Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляютмитотический цикл. Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла. Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G1, синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G2. Пресинтетический период (2n 2c, где n— число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду. Синтетический период (2n 4c) — репликация ДНК.
Удвоение хромосом
Постсинтетический период (2n 4c) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей. Профаза (2n 4c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом. Метафаза (2n 4c) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом. Анафаза (4n 4c) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами). Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки. Митотический цикл, митоз: 1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза. Биологическое значение митоза.Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.
Жизненный цикл клетки; пресинтетическая, синтетическая, постсинтетическая фаза; митоз, его характеристика
Клеточный цикл – существование кл от деления до след деления или смерти. У одноклеточных особей клеточн цикл совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся кл клеточн цикл совпадает с митотическим циклом и состоит из 4х периодов (3 первых составляют интерфазу) со строгой последовательностью сменяющихся друг за другом: пресинтетический или постмитотический (G1), синтетический (S), постсинтетический или премитотическая (G2) и митоза (М). Различные периоды клеточн цикла отличаются др от др по общему содержанию в кл белка, ДНК, РНК и по уровню их синтеза. В G1 — периоде происходит активный рост и функционирование кл, обусловленные возобновлением транскрипции и накоплением синтезированных белков, а также подготовка к синтезу ДНК. Должна быть достигнута критическая масса цитоплазмы. В S — периоде происходит репликация ДНК. Продолжительность зав-т от скорости репликации ДНК (0,5 – 2 мкм/мин), от числа и величины репликонов, от числа включенных репликонов. Также идет удвоение материала хромосом. Для прохождения S – периода необходим синтез РНК и белков начавшийся еще в G1 -периоде. Параллельно синтезу ДНК идет интенсивно синтез гистонов в цитоплазме и происходит их миграция в ядро, где они связываются с ДНК. В S – периоде происходит синтез рРНК использующееся уже в G2 – периоде для синтеза белков, необходимых для митоза. G2 –период – осуществляется подготовка к делению, в том числе синтез белков веретена деления. Самая короткая из 3 стадий. Происходит синтез РНК и рРНК. В рез-те заключит этап клеточного цикла – митоза – редуплицированные хромосомы расходятся в дочерние кл. У покоящихся клеток выделяют G0–период – период покоя. Интерфаза период клеточного цикла м/у 2 последовательными митозами, по времени до 90% клеточн цикла. Митоз – непрямое деление. Биологическое значение состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом м/у дочерними кл, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток. Выделяют неск-ко фаз, постепенно и непрерывно переходящих др. в др: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Длительность стадий различна, зав-т от типа кл, физиологического состояния организма, но наиболее продолжительны первая и последняя. Профаза – конденсация хромосом, распад ядрышек и начало формирование веретена деления, снижение активности транскрипции (к концу профазы синтез РНК прекращается). Веретено деления образуется либо с участием центриолей, образуя митотический аппарат (в кл животных), либо без них (в кл высш раст). У простейших веретено деления может образовываться в ядре (каритотека во время митоза не разрушается) – закрытый митоз. Распад кариотеки на фрагменты, начин-ся беспорядочное движение хромосом в центральной части кл. Метафаза – завершается образование веретена деления. Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. Синтез белка снижен на 20 – 30 % по сравнению с интерфазой. В поздней метафазе хромосомы упорядочены (“застывшие”). Если посмотреть с полюса, то хромосомы лежат так, что центромерные участки расположены к центру веретена деления, плечи – к периферии – назыв-ся – “материнская звезда” (только у животных), у растений – по экватору без особого порядка. Завершается процессы обособления сестринских хроматид. Анафаза – самая короткая стадия. Хар-ся разделением сестринских хроматид и расхождением к противоположным полюсам кл. V=0,2 – 5 мкм/мин. Хромосомы приобретают V-образную форму. У некоторых высш раст нет выраженной центромеры, и волокно веретена контактирует со многими точками на поверхности хромосом. Иногда расхождение хромосом сопровождается расхождением полюсов. Телофаза – длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (деспирализации и активации хромосом, образование кариотеки, формирование ядрышек). Главное – разделение кл тела, цитотомия или цитокинез. У растений – образуется внутриклеточное образование клеточной перегородки, у животных – перетяжек, впячивания плазматической мембраны внутрь кл. Митоз не всегда заканчивается разделением кл. Так в эндосперме раст некоторое время может идти деление ядер без деления цитоплазмы. Также делятся ядра у плазмодиев миксомицетов.
21.3. Осн. напр-я филогенеза: дивиргенция, конвергенция, параллелизм и филетическая эволюция.
1) Дивиргенция – возникновение различий на основе 1-й и той же организации. Расх-е и обр-е двух видов из одного, облад-х сходством. Сх-во объясняется родством, а различия- приспос-ю к усл. среды. При 
чина — расх-е по разным эколог. нишам и межгруп. конкур-я приводит в результате к конкуренции двух эколог. групп, в каждой из которых преимущество получают особи, наиболее отличные от другой группы. Мех-м основан на изоляции, наслед. измен-ти, популяц. волнах и естественном отборе.
На микроэволюц. уровне процессс обратимый (2 популяции могутскрещиваться и существовать как одна). На макроуровне пр-с необратимый. Новый вид не может слиться с родительским. Есть типы дивергенции: 1) дихотомическое ветвление (образуются две формы), 2) адаптивная радиация (много форм). Дивергенция –осн. форма филогенеза.
2) Филетическая эвол. – постепенные эволюцион. изм-я в пределах филогенетической линии, идущие в одну сторону. Один вид, постепенно преобразуясь, может дать начало другому. Т.о. это эволюция на отрезке времени без дивергенции.
3) Конвергенция – явление, противопол. дивергенции. Образ-е сходных признаков у неродственных групп орг-в. Происх-т возникновение аналогичных приспособлений (в одних и тех же усл-х среды у разных организмов). Сх-во формы тела у акул, дельфинов, ихтиозавра.
4) Параллелизм – независимое образ-е сходных призн-в у родств. групп орг-мов. Сходство объясняется родством и приспособлениями к сходным усл-м; различия связаны с пр-ми дивергенции родительских орг-в (морской котик, морж, тюлень). Приходят к сходному стр-ю тела и конечностей. 2 вида параллелизма:
- Синхронный – который возникает в одно и тоже время у разных групп орг-мов (эволюция 2-х групп млекопит-х копыт-ных: вымершие представители отр липтаптерны из Южной Америки и предки современной лошади 5-ти палые феноподусы).
- Асинхронный – независимое развитие в сходном направлении филогенетически близких групп в разное время (развитие саблезубости 4 раза в 2-х независимых ветвях).
Параллелизмы дел-ся на разные группы по физиолог., эколог, биохим, признакам. Параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родит-х групп и изменениями. В близких таксонах набл-ся изменчивость (пшеница обыкновенная и карликовая). Если сходные признакики возн-т на основе аналогичных органов, это приведет к конвергенции, если на основе гомологичных — паралелизму.
Отдел папоротниковидные. Общая характеристика, особенности цикла развития.
Строение вегетативных органов спорофита. Происхождение листьев папоротниковидных. Макрофиллия. Щитовник мужской как представитель современных папоротников.
Отдел Polypodiophytaхар-ся макрофилией — крупнолистностью. Преобладающее поколение спорофит, имеющий подземный в виде корневища или надземный стебель и очередные крупный листья.
Листья (вайи) — их крупные многократно расчлененные, реже целые. Листья произошли в рез-те уплощения целых боковых ветвей, поэтому развитие совр папоротников напоминает развитие побега. Долго растут верхушкой, развиваются медленно (до 2-х лет в почке). Достигают зрелых форм на 3-й год жизни. Листья разнообразные, размер от мм до 30 м в длину. В большинстве случаев листья совмещают 2 функции — ф/с и спороношение. Но у страусовых папоротников листья дифференцированы на ф/с и фертильные (несут спорангии).
Имеет слабо развитый стебель, представлены корневищем, часто скрытый в земле. У многих форм стебель ползучий тонкий, но им-ся ряд папорот-в с прямостоячим стеблем. Среди них древовидные формы. Исходным — прямостоячие стебли полудревестного типа. У папор-вид-ых представлены все виды стелл: сифоностелла, диктеостелла, эвстелла, протостелла. Спорангии у папор-в на нижней поверхности листа реже одиночные, чаще собраны в кучки-сорусы. Одеты особым выростом листа -покрывалом (индузием). У простейших папоротниковидных спорангии одиночные и образ-ся на верхушках ветвей. У некоторых форм расположена на краю листа.
Стадии мейоза
Спорангии возникают или на обычных вегетативных листьях или на особых спороносных листьях — спорофиллах. Спорофиллы м.б. сходными с вегет листьями, или же отлич-ся от них величиной и формой. У одних папор\видных спорангии обр-ся из группы кл листа. В этом случае стенка взрослых спорангиев многослойна, у других спорангии обр-ся из одной поверхностной кл, и во взрослом состоянии имеют однослойную стенку. Зрелые спорангии вскрываются при помощи специальных обр-й развивающихся на его стенках. Среди папор\вид-х имеются как равноспоровые, так и разноспоровые. При прорастании спор развива-ся заростки — гаметофиты. Заростки разноспоровых папор\вид-х — зеленые питаются самост-но обычно маленькие и разнообразные по форме, пластинчатые, сердцевидные, нитевидные. У разноспоровых папор\вид-х наблюдается сильная редукция заростков, особенно $. Их м/скопические размеры, теряют способность к самостоятельной жизни и питанию. Корни только придаточные. Папор\вид-е 10 тыс. видов , 300 родов в настоящее время, наиболее представлены в тропических областях. Отдел подразделяется на 7 классов:
Дата добавления: 2016-10-27; просмотров: 309 | Нарушение авторских прав
Похожая информация:
Поиск на сайте: