Тропизм это в биологии


Виды тропизмов, настии, таксисы у растений

Тропизмы (от греческого тропос – поворот) – процессы изгибания растущих частей прикрепленных растений, вызываемые односторонне действующими раздражителями (свет, сила тяжести и др.). Тропизмы являются результатом более быстрого роста клеток на одной стороне побега, корня или листа. При характеристике тропизмов сначала называют вызывающий их фактор. Так фототропизм – ориентировка осевых органов растений (стебель, корень, лист) к одностороннему освещению, которая выражается в направленном росте или изгибе к свету (положительный тропизм), или от света (отрицательный тропизм).

Родоначальником учения о фототропизме считают Ч. Дарвина. Он выяснил, что световое раздражение воспринимается верхушкой, ответная реакция (изгиб) возникает в зоне растяжения, лежащей ниже. Таким образом, клетки, воспринимающие световой сигнал (рецепторы), и клетки, отвечающие на раздражение, пространственно разобщены. Это позволило предположить существование веществ, которые синтезируются в одном месте, а действуют в другом (гормоны).

В 1928 г. физиологи Н. Г. Холодный и Ф. В. Вент независимо друг от друга сформулировали гормональную теорию фототропизма. В основе этой теории лежит представление о перераспределении гормонов в верхушке побега. Одностороннее освещение вызывает электрическую поляризацию тканей верхушки: освещенная сторона получает отрицательный заряд, а затененная положительный. Эта поляризация вызывает смещение тока гормона на затененную сторону, клетки которой в результате этого растягиваются сильнее, чем освещенной, и в конечном итоге, происходит изгиб в сторону света.

Выяснено, что гормоном, вызывающим рост клеток при фототропической реакции является ИУК.

Неравномерное распределение ауксина оказывается не единственным фактором, поперечной поляризации. Возникают и другие явления, связанные с физиологией обмена веществ, в частности изменяется содержание сахара, концентрация ионов водорода в клетках освещенной стороны.

Спектр действия фототропизма определяется и качеством света. Фототропизм лучше проявляется в ультрафиолетовой области и в синей части спектра. У семенных растений фототропическая реакция вызывается коротковолновыми лучами. Фототропическая реакция зависит и от интенсивности освещения: чем слабее свет, тем дольше нужно освещать растения для получения фототропического эффекта. Произведение силы света на продолжительность его воздействия является величиной постоянной. Эта зависимость получила название закона количества раздражения. При фототропизме рецепторами являются флавопротеиды.

Фототропическая чувствительность может не проявляться, если освещать растения сразу сильным светом после их проращивания в темноте. В фототропической реакции свет выступает как раздражитель, необходимый лишь для запуска различных физиологических процессов; при этом расходуется малое количество энергии. Для ростовых процессов требуется много энергии.

Геотропизм – ориентировка осевых органов растений, которая вызвана односторонним действием силы земного тяготения. Положительный геотропизм корней вызывает его направленный рост к центру Земли, отрицательный – рост стебля от центра.

Геотропическая реакция так же, как и фототропическая, изменяется в процессе онтогенеза. Цветки некоторых растений до распускания обладают отрицательным геотропизмом, а после распускания он изменяется на положительный. Геотропизм у боковых стеблей и корней выражен меньше, чем у главных. В результате  главный побег растет строго вертикально вверх, главный корень – вертикально вниз, а боковые побеги и корни располагаются под некоторым углом к ним. Это помогает растению поглощать воду и минеральные элементы из почвы, а надземным частям растений – поглощать СО2 из воздуха и избегать затенения друг друга.

Для осуществления геотропической реакции требуется определенное количество раздражения, причем неважно, будет ли это сильное раздражение в течение короткого времени  или слабое в течение длительного времени. Здесь, как и в фототропизме, действует закон количества раздражителя.

Для объяснения механизма геотропизма следует обратиться к гормональной теории Холодного – Вента, согласно которой при вертикальном положении проростка ток гормонов распределяется равномерно, что и приводит к равномерному росту. При горизонтальном положении проростка гормон концентрируется на нижней стороне органа. При этом рост клетки на нижней стороне ускоряется, и стебель изгибается вверх, а у корня тормозится и он изгибается вниз. Клетки корня обладают большей чувствительностью, чем клетки стебля, поэтому одна и та же концентрация гормона на нижней стороне может подавить рост клеток корня и стимулировать растяжение клеток стебля. В результате два органа проявляют разную геотропическую реакцию.

У корней органом, воспринимающим раздражение, служит корневой чехлик. Если удалить корневой чехлик, растение утрачивает способность к геотропизму. После регенерации корневого чехлика геотропическая реакция восстанавливается.

Восприятие силы тяжести может происходить только в результате перемещения имеющих массу частиц. Такую функцию у растений могут выполнять статолиты. В 1900 г. чешский ботаник Б. Немец и немецкий физиолог Г. Геберландт независимо друг от друга создали статолитную теорию геотропизма и указали на крахмальные зерна в лейкопластах как структуры, воспринимающие силу тяжести. Такие крахмальные зерна встречаются в клетках корневого чехлика и в эндосперме – клетках первичной коры стеблей растений. При изменении положения корня крахмальные зерна в силу своей тяжести передвигаются и занимают всегда самую нижнюю часть клетки, оказывая давление на цитоплазму, которая возбуждается.

Если из лейкопластов удалить крахмал, то способность к геотропным реакциям утрачивается. Следовательно, крахмал лейкопластов играет решающую роль при выполнении ими функции статолитов.

В настоящее время предполагают, что у высших растений возможность воздействия крахмала осуществляется через давление на плазматические структуры, которые и вызывают возбуждение. Кроме крахмальных зерен аналогичную функцию, по-видимому, могут выполнять в клетках корня кристаллы белка, хлоропласты, митохондрии и другие структуры. В результате восприятия растением земного притяжения в клетках за счет статолитов наблюдается поперечная поляризация, которая проявляется в первую очередь в неравномерном распределении ауксина. Это вызывает усиление роста клеток и активное передвижение веществ.

В геотропической реакции, как и при фототропизме, различают четыре стадии: восприятие раздражения, возбуждение клетки, приводящее к накоплению гормонов, проведение возбуждения, неравномерный рост органа.

Геотропический изгиб как ростовое движение свойственен молодым частям растений; у взрослых, закончивших свой рост, он наблюдается очень редко.

Геотропическая чувствительность может меняться под влиянием факторов внешней среды. Так полегшие растения не могут подняться, если почва сильно переувлажнена и корни находятся в анаэробных условиях. При неблагоприятных условиях среды (засуха, низкая или высокая температура, действие химических веществ) крахмальные зерна исчезают, геотропическая чувствительность не проявляется.

Хемотропизм – это изгибы корней при неравномерном распределении в почве какого-либо химического вещества. Хемотропизм кроме корней свойственен пыльцевым трубкам, проросткам растений-паразитов. И здесь наблюдается положительный и отрицательный хемотропизм, который может изменяться в зависимости от концентрации и характера веществ. У корней химический сигнал воспринимает кончик корня, а изгиб находится в зоне растяжения. Механизм хемотропизма неизвестен.

Благодаря хемотропизму растение способно усваивать удобрения, избегать их избыточного накопления. Это связано с движением корня (ростом) в направлении имеющихся удобрений или при избытке их – от удобрений.

Гидротропизмразновидность хемотропизма. При этом виде тропизма наблюдается изгибание растущих частей растений под влиянием воды. Гидрочувствительность также присуща кончику корня.

Тигмотропизм – это ростовое движение в ответ на прикосновение, давление (механическое воздействие). Типичным примером является тигмотропическое движение волосков росянки, движение усиков вьющихся растений, черешков и вершин некоторых листьев и т. д.

Термотропизм – изгиб растущего органа в направлении одностороннего действия теплового излучения.

Электротропизм – движение (изгиб), вызываемый электрическим полем, током. При этом побеги изгибаются к аноду, а корни к катоду. Изучение механизма тропизмов, в частности фототропизма и геотропизма, показало, что в них необходимо распознавать два последовательных периода:

1) возникновение разницы в физических и химических потенциалах на противоположных сторонах органа, индуцируемого односторонним светом или силой земного тяготения;

2) непосредственный тропический изгиб органа, который происходит в результате неравномерного распределения ауксинов.

Если тропизмы это ростовые движения, то настии еще и тургорные. Настии (от греческого слова нассо – уплотняю, закрываю) – движения органов растения, вызываемые (в отличие от тропизмов) раздражителями, действующими равномерно на все растения, например изменениями температуры, влажности, освещенности и т. п.

«Сонное движение» (никтинастии) некоторых цветов и листьев, когда они закрываются или открываются в ответ на изменение света (фотонастии) или температуры (термонастии) относятся к настиям потому, что внешние только запускают их, а направление зависит от внутренних факторов. Некоторые цветы, например тюльпан, закрываются ночью потому, что лепестки растут быстрее (гипонастии), а открываются в результате того, что начинает быстрее расти и верхняя часть лепестков (эпинастии).

У многих растений, особенно у бобовых (клевер) в листьях и листочках имеются особые структуры, которые называются листовыми подушечками. Быстрое  изменение тургорного давления в таких клетках приводит к тому, что листовая подушечка начинает работать как шарнир, с помощью которого и происходит движение.

Гиптонастическое движение, которое происходит в ответ на прикосновение, принадлежит к самым интересным движениям (движение у мимозы). Как считают раздражение передается электрическим путем и может быть связано с движением гормонов по ксилеме.

Сейсмонастии – это быстрая реакция в ответ на сотрясение. Такой  сейсмонастичной реакцией обладают листья мимозы, тычиночные нити барбариса и т. д.

Наиболее изучен механизм сейсмонастии у мимозы, у которой при сотрясении (или действии другого раздражителя) происходит заметное движение ее черешков и листьев. Опускание листьев мимозы обусловлено сокращением сочленовой подушечки, поддерживающей листовой черешок. Такого же типа подушечки, но поменьше, расположены в местах прикрепления к главному черешку четырех подчерешков, и совсем мелкие – у каждой листовой доли.

При легком встряхивании или ударе происходит опускание черешка вниз, четыре подчерешка спадают попарно назад, противоположные доли складываются вместе, и вытягиваются вверх. Опадение листа мимозы происходит вследствии сокращения в объеме сочленовой подушечки в результате потери тургора.

Протяженность периода сокращения, т. е. времени пребывания листа в движении при складывании, составляет около трех секунд. После непродолжительного покоя в опущенном состоянии лист начинает подниматься; скорость такого подъема очень невелика по сравнению со скоростью опускания; общее время так называемого периода восстановления – возвращение листа в исходное состояние – примерно 16 минут,   т. е. в 300 раз больше времени сокращения. Движение определяется возникновением волны возбуждения на раздражение.

Исследователями более позднего периода было установлено, что механизм передачи раздражения у мимозы довольно сложен. Прежде всего, раздражение ударом отдельного листа чаще всего не передается другим листьям через стебель; если удар не очень сильный потенциал действия распространяется по листовому черешку лишь до сочленовой подушечки. Более слабое раздражение кончика одного из подчерешков может передаваться только соседним подчерешком. На рис. 6.22 показаны пути распространения потенциала действия при слабом раздражении одного из подчерешков.

Рис. 6.22. Распространение потенциала действия при раздражении одного  из подчерешков листа мимозы

Как видим, при раздражении одного из двух центральных подчерешков реагируют, в конечном счете, три подчерешка – два центральных и один крайний; если же раздражается крайний подчерешок – возбуждение передается лишь одному центральному подчерешку, соседнему с ним.

Помимо волны потенциала действия, возникающей при раздражении ударом, в проводящих пучках мимозы может распространяться и другой тип возбуждения – так называемая медленная волна (вариабельный потенциал), появляющаяся исключительно при порезах, надломах, ожогах и химических раздражениях. Природа этой волны – не электрическая; как считают, она связана с распространением так называемых раневых гормонов – специфических регуляторных веществ, возникающих в ткани при механическом повреждении.

В отличие от потенциалов действия, возникающих при ударе и, как упоминалось, обычно не распространяющихся за пределы одного листа или даже части подчерешков, медленная волна свободно минует сочленовые подушечки, омертвевшие участки стебля или черешка и т. п. Достигая стебля, медленная волна вызывает возникновение потенциала действия, распространяющегося вдоль стебля и проводящего к опусканию близлежащих листьев. В настоящее время, помимо мимозы, вариабельный потенциал обнаружен у других высших растений (тыква, виноград и др.).

Иными словами, мы видим две специализированные, но взаимодействующие системы передачи возбуждения.

Заметные движения характерны и для других органов высших растений. Довольно быстро происходит движение тычинок у барбариса. В спокойном состоянии тычинки расправлены в радиальном направлении, они прилегают к лепесткам цветка. Если осторожно прикоснуться к какой-либо из них, она быстро загнется внутрь, а затем возвратиться назад (рис. 6.24, а). Движение тычинок, как показал Кабш в 1868 г. связано с электрической активностью тычинок при возбуждении. Обстоятельные исследования, выполненные впоследствии К. Умратом и Э. Бюнингом на тычиночных нитях барбариса, позволили обнаружить ПД, появляющийся при раздражении и предшествующий сгибанию тычиночной нити.

У некоторых растений способностью к движению при раздражении обладают и пестики, например у мимулуса. Рыльце его пестика снабжено лопастями, которые при раздражении закрываются. Эти движения довольно быстрые – полное соприкосновение лопастей происходит в среднем за одну минуту (рис. 6.24, б) и сопровождается возникновением ПД.

Рис. 6.24. Движение тычинок и пестиков: а – цветок барбариса: 1 – пестик; 2 – тычинка до раздражения; 3 – тычинка, поднявшаяся после раздражения; б – цветок мимулуса: 1 – лопасти пестика открыты; 2 – лопасти пестика закрыты после раздражения

Очень убедительными оказались опыты, выполненные на цветке стилидиум. Две тычинки этого цветка срастаются вместе и располагаются под некоторым углом к пестику. После раскрытия пыльников оба органа приобретают способность к движению: при механическом воздействии сдвоенная тычинка и пестик склоняются друг к другу. Электрофизиологические исследования позволили и здесь выявить электрический характер возбуждения: ПД распространяется от возбудимых клеток вдоль органа и вызывает реакцию клеток основания.

Тропизмы обнаруживаются в самом начальном этапе онтогенеза растения и проявляются в форме реакций (движений и ростовых) на действие внешних факторов еще до начала его контактов с факторами окружающей среды.

Функционирование рецепторов, принимающих участие в таких процессах как фотоморфогенез и фототропизм, создает основу для формирования хлоропластов в листе, которые разворачиваются к свету, и таким образом, и для процесса фотосинтеза.

Прикрепленная к субстрату (почве) растение выработало специфическую реакцию на одностороннее действие внешних факторов (тропизмы) или на диффузионно-действующие внешние стимулы (настии). Центры, которые участвуют в реализации таких реакций, как фототропизм или геотропизм, находятся в меристемах, а сами процессы осуществляются при участии сложного комплекса регуляторных факторов. Жизнь растения зависит от цепи экологических факторов, таких как свет, влажность, температура, сила тяжести, которые изменяются на протяжении года и неодинаковы в разных климатических зонах.

Особую группу составляют движения улавливания и захватывания, присущие насекомоядным растениям. У этих растений процессы генерации и распространения волны ПД возбуждения необходимы для обеспечения важных жизненных функций.

Известно более 500 видов насекомоядных растений, относящихся к 7 семействам. Насекомоядные растения относятся как к водным (альдрованда), так и наземным растениям (росянка, венерина мухоловка и др.). Основная функция движения органов – обеспечение недостающими элементами питания, в частности азотными соединениями.

Рис. 6.25. Венерина мухоловка: а – общий вид; б – раскрытый ловчий лист; в – поперечный срез листа в захлопнутом состоянии

Например, закрытие ловчего листа венериной мухоловки происходит достаточно быстро, если между повторными раздражениями чувствительных волосков интервал составил не более 20 секунд. Почти все этапы связанные с движением и перевариванием пищи у насекомоядных растений контролируется электрическими сигналами.

Таксисы – это перемещение всей клетки или всего организма, которое вызывается и направляется определенными внешними стимулами. Как и тропизмы таксисы также делятся на положительные и отрицательные; кроме того, их можно классифицировать в соответствии с природой раздражителя: сила тяжести, света, химические воздействия (тигмо-, фото-, хемотаксисы).

Многие из физиологических реакций (движений)  осуществляются потому, что в растениях имеются специфические структуры – рецепторы (лучше биологические мишени), воспринимающие сигналы. К числу таких рецепторов, прежде всего, относится комплекс каротиноидов и флавинов, которые осуществляют ориентацию стебля в пространстве. Крахмальные зерна (статолиты) участвуют в регулировании геотропизма корня. Интересно, что эти вещества близки по строению к рецепторам высших животных и человека. Каротиноиды подобны  витамину А, хлорофилл имеет сходство с гемом эритроцитов. Рецепторы чувствительно реагируют на смену внешних факторов и передают сигнал об этой смене растительному организму. При этом часто происходит изменение структуры самого рецептора.



Тропизмы — это реакции растений на всевозможные раздражители, проявляющиеся в виде роста их органов.

В основе подобных движений лежит перераспределение фитогормонов, вызывающее неравномерный рост частей растений и их аномалии.

Тропизмы необходимы, чтобы положение органов приспособить к внешним факторам.

Виды тропизмов

Геотропизм. Орган растения делает изгиб при влиянии силы тяжести.

Фототропизм — изгиб, вызванный влиянием световых источников. Он проходит через неравномерное распределение стимуляторов роста в стебле. На теневой стороне, таких стимуляторов (по-научному ауксина) скапливается намного больше, соответственно клеточный рост проходит гораздо интенсивней.

Хемотропизм. Вид движений, вызванный влиянием химических реагентов. Ярким примером такого явления служит изгиб корней. В растворах почвенных солей, находятся катионы, вызывающие отрицательный хемотропизм и анионы — соответственно положительный. Именно поэтому происходит рост корней в сторону удобренной почвы.

Тигмотропизм.

Что такое и как происходит фототропизм у растений?

Изгибы растения через прикосновения.

Помимо перечисленных фактов бывают и другие раздражители: действия теплового излучения вызывает термотропизм, в электростатическом поле может появится электротропизм, а при одностороннем повреждении иногда возникает травмотропизм.

Примеры тропизмов

Каждый тропизм делится на положительный и отрицательный.

Пыльцевая трубка зерна, которая проросла на рыльце пестика своего вида растения, достигает семезачатка при прямом росте — это и есть положительный хемотропизм.

Однако, если пыльцевое зерно попадет на рыльце пестика другого вида цветка, то трубка первоначальный прямой рост меняет на загиб в противоположную сторону, таким образом проявляется отрицательный хемотропизм.

Если прорастить семена растения (к примеру, горчицы) в прозрачном сосуде — листья будут поворачиваться к свету, а корни наоборот. Значит листья на свет проявляют положительный тропизм, а корни отрицательный.

Тропизм могут проявлять не только растения, но и микроорганизмы, например у вирусов ярко выражен органный тропизм.

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ

  • Близорукость – дефект зрения, при котором снижается четкость зрения вдаль.
  • Миопия – заболевания глаз, при котором человеку не под силу видеть отчетливо отдаленные предметы.
  • Глаукома – это заболевание глаз, при котором развивается постоянное или периодическое повышение внутриглазного давления.
  • Стресс — физиологическая реакция организма на негативное влияние окружающей среды, перенапряжение, трудную ситуацию, отрицательные эмоции.
  • Дисфагия — расстройство акта глотания, которое может возникнуть при некоторых болезнях нервной системы, глотки или пищевода.
  • Ревматизм – это заболевание, сопровождающееся воспалительным процессом в оболочках сердца.

Растительный организм обладает способностью к определенной ориентировке своих органов в пространстве. Реагируя на внешние воздействия, растения ме­няют ориентировку органов. Различают движения отдельных органов растения, связанные:

  • с ростом — ростовые,
  • с изменениями в тургорном напряжении отдельных клеток и тканей — тургорные.

Ростовые движения, в свою очередь, бывают двух типов:

  • тропические движения, или тропизмы — движения, вызванные односторонним воздействием какого-либо фактора внешней среды (света, силы земного притяжения и др.);
  • настические движения, или настии — движения, вызванные общим диффузным изменением какого-либо фактора (света, температуры и др.).

В зависимости от фактора, вызывающего тропические движения, различают геотропизм, фототропизм, хемотропизм, тигмотропизм, гидротропизм. Геотропизм — движения, вызванные односторонним влиянием силы тяжести. Если положить проросток горизонтально, то через определенный промежуток времени корень изгибается вниз, а стебель — вверх. Еще в начале ХIХ в. был изобретен прибор клиностат. В этом приборе проросток в горизонтальном положении привязывается к вращающейся оси. Благодаря этому сила притяжения действует попеременно на нижнюю и верхнюю стороны проростка. В этом случае рост проростка идет строго горизонтально и никаких изгибов не наблюдается. Эти опыты доказали, что изгибы стебля и корня связаны с односторонним действием силы земного притяжения. Изгиб корня вниз (по направлению действия силы притяжения) называют положительным геотропизмом.

Тропизмы и настии: 1 — геотропизм; 2 — фототропизм; 3 — термонастии; 4 — фотонастии.

Геотропическая реакция — «пороговое» явление, т. е. геотропический изгиб происходит лишь при достижении раздражителем какого-то определенного уровня. Количество раздражителя равно силе гравитации, умноженной на время. Для того чтобы произошел изгиб, проросток должен быть выдержан в горизонтальном положении определенное время (время презентации). Если проростки выдержать это время в горизонтальном положении, а затем поместить вертикально, то все равно изгиб произойдет. При строго горизонтальном положении проростка время презентации наименьшее. Чем ближе положение проростка к вертикальному, тем больше время презентации. Время презентации составляет примерно 3—5 мин. Время, необходимое для проявления изгиба, — 45—60 мин. Направление геотропической реакции может изменяться в процессе роста организма, а также в зависимости от условий среды. Так, для цветоножки мака до распускания бутона характерен положительный геотропизм, а после распускания цветков — отрицательный. При пониженной температуре отрицательный геотропизм стебля может переходить в диагеотропизм (стелющиеся формы).

Фототропизм — движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон органа. Если свет падает с одной стороны, стебель изгибается по направлению к свету — положительный фототропизм. Корни обычно изгибаются в направлении от света — отрицательный фототропизм. Ориентировку пластинок листьев перпендикулярно к падающему свету (при большой интенсивности света) называют диафототропизмом. Для восприятия одностороннего освещения также необходимо определенное время презентации, которое зависит от силы одностороннего освещения. В зависимости от возраста растения и от условий среды направление фототропических изгибов может меняться. Так, у настурции до цветения для стебля характерен положительный фототропизм, а после созревания семян — отрицательный.

Хемотропизм — это изгибы, связанные с односторонним воздействием хи­мических веществ. Хемотропические изгибы характерны для пыльцевых трубок и для корней растений. Если пыльцу положить на предметное стекло в среду, содержащую сахарозу, и одновременно поместить туда кусочек завязи, все пыльцевые трубки в процессе роста изогнутся по направлению к завязи. Корни растений изгибаются по направлению к питательным веществам. Если питательные вещества не перемешаны со всей почвой, а распределяются отдельными очагами, корни растут по направлению к этим очагам. Такая способность корней определяет большую эффективность гранулированных удобрений. Корни растут по направлению к отдельным гранулам, содержащим питательные вещества. При таком способе внесения питательных веществ создается также повышенная концентрация их около корня, что обусловливает их лучшую усвояемость.

Гидротропизм — это изгибы, происходящие при неравномерном распределе­нии воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм.

Аэротропизм — ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода. Аэротропизм свойствен в основном корневым системам.

Тигмотропизм — реакция растений на одностороннее механическое воздей­ствие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям.

Настические движения бывают двух типов:

  • эпинастии — изгиб вниз,
  • гипонастии — изгиб вверх.

В зависимости от фактора, вызывающего те или иные настические движения, различают термонастии, фотонастии, никтинастии и др.

Термонастии — движения, вызванные сменой температуры. Ряд растений (тюльпаны, крокусы) открывают и закрывают цветки в зависимости от темпе­ратуры. При повышении температуры цветки раскрываются (эпинастические движения), при снижении температуры закрываются (гипонастические дви­жения).

Фотонастии — движения, вызванные сменой света и темноты. Цветки одних растений (соцветия одуванчика) закрываются при наступлении темноты и от­крываются на свету. Цветки других растений (табака) открываются с наступлением темноты.

Никтинастии («никти» — ночь) — движения цветков и листьев растений, свя­занные с комбинированным изменением, как света, так и температуры. Такое комбинированное воздействие наступает при смене дня ночью. Примером яв­ляются движения листьев у некоторых бобовых, а также у кислицы. К ростовым движениям относятся и круговые движения концов молодых по­бегов и кончиков корней относительно оси. Такие движения называют круговые нутации. Примерами являются движения стеблей вьющихся растений (хмель), усиков лазящих растений. Это необходимо для поиска опоры при дви­жении к свету стеблей.

Тургорные движения. Не все настические движения относятся к ростовым. Некоторые связаны с изменением тургора. К ним относятся никтинастические движения листьев. Так, для листьев многих растений характерны ритмические движения — у клевера наблюдается поднятие и складывание листочков слож­ного листа ночью.

Значение слова ТРОПИЗМЫ в Энциклопедии Биология

Этот тип движений связан с изменением тургора в специализированных клетках листовых подушечек.

Сейсмонастии — движения, вызванные толчком или прикосновением, напри­мер движение листьев у венериной мухоловки или у стыдливой мимозы. В результате прикосновения листья мимозы опускаются, а листочки складываются. Реакция происходит чрезвычайно быстро, спустя всего 0,1 с. При этом раздражение распространяется со скоростью 40—50 см/с. Сейсмонастические движения листьев мимозы могут происходить и под влиянием местных тепловых, электрических или химических воздействий. Эти движения связаны с потерей тургора нижней стороны листа. Значение подобной двигательной реакции заключается в предотвращении повреждений от ливневых дождей и сильных ветров.

Автонастии — самопроизвольные ритмические движения листьев, не свя­занные с какими-либо изменениями внешних условий. Так, листья тропического растения десмидиум претерпевают ритмические колебания.

Социальные кнопки для Joomla

Механика Понятие о движении. Тропизмы, настии

Физиологическая природа движений.

Понятие о движении. Тропизмы, настии.

Лекция 16. Движение растений

Вывод почек из покоя

Регуляция процессов покоя

Характеристика периода покоя почек

Покой почек

Выделяют вынужденный покой и глубокий покой.

В покой впадают:

1). Почки в целом, вегетирующем растении.

2). В отдельных частях растения (клубни, луковицы, корневища).

В вынужденный покой впадают наши многолетние растения при снижении t. Но подготовка к состоянию покоя начинается задолго, когда t является вполне оптимальной. Растения вступают в покой под влиянием укороченного дня и выходят – длинного (фотопериодизм). Действия фотопериода воспринимают листья или почки при помощи пигмента фитохрома. Фитохром в условиях короткого дня возбуждается, возбуждение передаётся на мембраны, выделяющие ингибиторы АБК, уменьшается содержание ауксинов, гиббереллинов. Поскольку стимуляторы и ингибиторы роста имеют общих предшественников, то под влиянием определённого фотопериода изменяется соотношение фитогормоны.

1). Снижение метаболизма;

2). Морфологические – клетки в состоянии плазмолиза, плазмодесмы впячиваются, связь между клетками утрачивается. Цитоплазма покрывается толстым слоем липидов, что делает её более устойчивой.

Имеет большое значение в практике растениеводства, когда крайне важно удлинить покой или вывести из него.

1. Когда семена не прорастают из-за наличия твёрдой оболочки, их подвергают скарификации (перетиранию с песком, обработка Н2SО4, Н2О2, СН3СН2ОН);

2. У многих растений семена обрабатывают пониженными температурами (стратификация), облучают красным светом или опрыскивают гиббереллином.

Погружение веток в тёплые ванны, выдерживание в порах серного эфира.

Свежеубранные клубни картофеля для получения двух урожаев на юге выводят из состояния покоя обработкой различными веществами: этилхлоргидрином, тиомочевинной. Для лучшего хранения клубней их нужно задержать в состоянии покоя. Для этого их обрабатывают метиловым эфиром α нафтилуксусной кислоты.

Вопросы:

Растительный организм обладает определённой ориентацией всœех органов в пространстве, т. е. движением.

Различают два вида движения – ростовые и турговые.

Турговые обусловлены неравномерным содержанием воды с разных сторон клетки, органа.

Ростовые – воздействием внешних фактов.

Различают два вида ростовых движений: тропизмы и настии.

Тропизмы вызваны односторонним движением фактора.

По природе фактора различают:

1. Геотропизм – движения, вызванные односторонним действием силы земного притяжения. Корень изгибается вниз (положительный геотропизм, а стебель вверх — отрицательный). Для того чтобы произошёл геотропический изгиб, проростки должны быть выдержаны определённое время в горизонтальном положении (время презентации).

При пониженных положительных температурах наблюдается диагеотропизм – образование стелющихся форм. Геотропическая реакция меняется в ходе онтогенеза, к примеру, у цветоножек мака до распускания бутона характерен положительный геотропизм, а после распускания – отрицательный.

2. Фототропизм вызывается неравномерным освещением. Важно заметить, что для стебля характерен положительный фототропизм, корня — отрицательный. У листьев различают диафототропизм – расположение их перпендикулярно к падающему свету при большой его интенсивности. Для фототропизма также характерно время презентации, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ зависит от силы одностороннего освещения. Направление фототропизма меняется в зависимости от онтогенеза, к примеру, у настурции до цветения для стебля характерен положительный фототропизм, а после созревание семян — отрицательный.

1. Хемотропизм – изгибы, вызванным односторонним действием химических веществ. Характерны для пыльцевых трубок, движущихся к завязи, для корня.

Виды тропизмов, настии, таксисы у растений

Гидротропизм – движения корня вызванные односторонним движением воды.

3. Аэротропизм – движения корня, вызванные неравномерным распределœением О2.

4. Тигмотропизм – реакция лазающих и вьющихся растений на одностороннее механическое воздействие.

Настии – движения, вызванные диффузным действием фактора. Οʜᴎ делятся на два типа:

Эпинастии – изгиб вниз, гипонастии – изгиб вверх. Характерен для органов, имеющих дорзовентральное строение (листья). К эпинастиям относят полегание хлебов, опускание ветвей, листьев, к гипонастиям – закрывание цветков.

1. Термонастии – движение вызванные сменой t: у тюльпанов, кактусов при повышении t – цветки раскрываются, при понижении закрываются.

2. Фотонастии – движения, вызванные сменой света и темноты, к примеру, у одуванчика при наступлении темноты цветки закрываются (гипонастии) на свету открываются (эпинастии), у табака – наоборот.

3. Никтинастии – движение цветков и листьев, связанных с комбинированным изменением света и t, что происходит при смене дня ночью. К примеру, у клевера, утром листья поднимаются (эпинастии).

4. Сейсмонастии – движения, вызванные толчком или прикосновением, к примеру, у стыдливой мимозы при прикосновении листья опускаются.

5. Автонастии – самопроизвольные ритмические движения листьев, не связанные с каким- либо изменением внешних условий. К примеру, листья фасоли в течение 1 часа листья опускаются и поднимаются.

термонастии фотонастии

(от фото… и греч. trópos √ поворот), изменение направления роста органов растений под влиянием односторонне падающего света. Различают положительный Ф., например изгиб стебля к источнику света, плагиотропизм, или диатропизм , пластинок листьев, становящихся под углом к падающему свету, и отрицательный Ф. √ изгиб органа в сторону, противоположную источнику света (например, верхушек некоторых корней, стеблей плюща). Один и тот же орган может быть положительно фототропичным при слабом свете, отрицательно √ при сильном и совершенно не проявлять Ф. при среднем. Способность к Ф. у растений различных видов не одинакова. Она может изменяться и у растений одного вида (у молодых особей она при прочих равных условиях всегда больше, чем у более взрослых), а у одного и того же растения обнаруживается в более молодых органах. Ф. стеблей и листьев способствует равномерному расположению листьев на растении, вследствие чего они мало затеняют друг друга (см. Листовая мозаика ); благодаря положительному Ф., а также отрицательному геотропизму верхушки проростков выходят на поверхность почвы даже при очень глубокой заделке семян.

Процесс Ф. слагается из ряда последовательных реакций: восприятия светового раздражения, возбуждения клеток и тканей, передачи возбуждения к клеткам и тканям ростовой зоны органа и, наконец, усиления или ослабления роста клеток и тканей этой зоны, влекущих за собой Ф. Восприятие светового возбуждения осуществляется специфическим фотоактивным комплексом, в состав которого входят каротиноиды и флавиновые пигменты.

Тропизмы и настии

Проведение возбуждения по растению происходит с участием биоэлектрических токов, а также гормонов растений √ ауксинов (о механизме этих процессов см. в ст. Тропизмы ).

Проявление Ф. зависит от спектрального состава падающего света. Максимальная фототропическая чувствительность у растений обнаружена в спектре поглощения жёлтых и оранжевых пигментов √ каротиноидов и флавинов; в связи с этим полагают, что световое раздражение воспринимают светочувствительные белки, содержащие эти пигменты. Каротиноидные «глазки» найдены также у некоторых одноклеточных водорослей, обнаруживающих фототаксис , и у спорангиеносцев грибов, способных к Ф.

Лит.: Дарвин Ч., Способность к движению у растений, Соч., т. 8, М. √ Л., 1941; Thimann К. V., Curry G. М., Phototropism, в кн.: Simposium light and life, Bait., 1961, p. 646√70.

Геотропизм

Так называют в физиологии растений способность различных органов растения располагаться и расти в определенном направлении по отношению к центру земного шара. Всем известно, что стебель растет вверх, а корень вниз. Но так как понятия "вверх" и "вниз" относительны, то точнее это явление нужно формулировать так: стебель и корень растут по направлению земного радиуса. Уже на основании этого повсеместно наблюдаемого факта можно заключить, что причина такой ориентировки кроется в силе земного притяжения, или силе тяжести. Опыты Найта (Knight, в 1806 г.) подтвердили это вполне. Проращивая семена на быстро вращающемся кружке центробежной машины, Найт заметил, что корни молодых растений росли по направлению центробежной силы (к центру), а стебли в противоположную сторону. Очевидно, что в этом опыте центробежная сила действовала так, как при нормальных условиях действует земное притяжение. Если органы, как например, корень, растут по направлению действия силы земного притяжения, т. е. к центру Земли, то о них говорят, что они положительно геотропичны; геотропизм же органов, растущих в обратном направлении, например, стебля, называют отрицательным. Чтобы устранить явления Г., прибегают к помощи особого прибора, так называемого клиностата. Клиностат состоит из длинного металлического стержня, вращающегося вокруг своей оси при помощи часового механизма. По желанию стержень может быть установлен в вертикальном, горизонтальном или любом наклонном положении. На стержень надевается кружок для помещения растений. Если стержень станем медленно вращать в горизонтальном положении, а к кружку (в этом случае из пробки) прикрепим булавками проросшие семена, то заметим, что молодые растения будут расти в том направлении, какое мы им дали в начале опыта. Результат понятен: при постоянном вращении кружка каждая часть растения перемещается то вверх, то вниз, следовательно, земное притяжение действует на нее в равные промежутки времени в противоположном направлении — отсюда нейтрализация силы тяжести. Если молодое (еще растущее) растение положить горизонтально, то через некоторый промежуток времени (различный для разных растений, обычно несколько часов) конец корня загнется вниз, а конец стебля вверх. Такие геотропические изгибы происходят лишь в области растущего участка (зоны), участки же, переставшие расти, не изгибаются; от длины растущего участка зависит и форма изгиба: у корней (с коротким участком роста) изгибы круты, у стеблей (с длинной зоной роста) они имеют форму пологой дуги. У злаков изгиб происходит на месте узла, и стебель подымается вверх ломаной линией. На основании этих и многих других данных приходят к выводу, что явления Г. — явления роста. Все, что благоприятствует росту, благоприятствует и Г.; все, что задерживает рост, задерживает и Г. До сих пор речь шла о Г. главного стебля и главного корня.

Г. их называют вертикальным (ортогеотропизм). Другие растительные органы, например, подземные корневища многих растений (Juncus), ветви некоторых деревьев, растут в горизонтальном направлении и, будучи выведены из такого положения, стремятся снова к нему возвратиться. Такой Г. называют поперечным, или трансверсальным (диагеотропизм). Боковые ветви и боковые корни растут обычно под косым углом к главной оси, Г. их сравнительно весьма слаб, а ветки и корни 2-го, 3-го и т. д. порядков уже совершенно не обнаруживают Г. и растут во всевозможных направлениях. Несмотря на значительное число исследований, посвященных изучению явлений Г., последние остаются все еще весьма темными и загадочными. Почему одна и та же сила земного притяжения заставляет корень стремиться к центру Земли, а стебель в противоположную сторону — ответ на это, по всей вероятности, нужно искать в различии строения этих органов.

Отрицательный геотропизм цветоноса (побега, несущего цветок) Fritillaria imperialis. Верхняя часть луковицы вокруг основания цветоноса (d) обрезана. Цветонос из горизонтального положения a-d через стадию b-d переходит в положение с-d.

Самые геотропические изгибы происходят вследствие неравномерного роста в длину двух противоположных сторон органа. При изгибе корня верхняя сторона растет сильнее, нежели нижняя; при изгибе стебля — как раз наоборот. Что отрицательный Г. стебля — явление активное, жизненное — это ясно и понятно. Относительно же корня можно было бы предположить (как и на самом деле некоторые предполагали), что изгиб его пассивен, что он склоняется вниз лишь вследствие собственной тяжести. Опыт Сакса показал, что такое воззрение несправедливо. Сакс наливал на поверхность ртути неглубокий слой воды и затем прикреплял молодые проростки бобов так, что корень их ложился горизонтально в этом водяном слое. Под влиянием положительного Г. корень загибался вниз и вонзался верхушкой довольно глубоко в ртуть, вытесняя таким образом объем ртути, равный объему погрузившейся верхушки, несмотря на то, что удельный вес ртути почти в 13,5 раз более удельного веса вершины корня. Факт проникновения корня в плотную почву служит другим аналогичным доказательством активности геотропического движения этого органа. По мнению Дарвина, земное притяжение действует как раздражитель на верхушку корня, от которой раздражение передается уже далее растущей зоне корня, где и происходит изгиб. Корни, у которых верхушка отрезана, по Дарвину, неспособны изгибаться геотропически. Позднейшие опыты Визнера не подтвердили, однако, этого воззрения. Описываемые явления имеют громадное значение для жизни растения. Подчиняясь положительному Г., корень устремляется в почву, закрепляет растение и, проникая все глубже и глубже, приходит в соприкосновение с новыми запасами пищи. Не менее понятна роль отрицательного Г., поднимающего стебель кверху в область воздушной пищи. Благодаря тому же Г. поваленные (ветром или дождем) наземь злаки снова подымаются и принимают обычное вертикальное положение. Подробности и специальная литература см.: Sachs, "Vorlesungen über Pflanzen physiologie" (Лейпциг, 1887); Van-Tieghem, "Traité de Botanique" (Париж, 1891); Фаминцын, "Учебник физиологии растений" (СПб., 1887); Палладин, "Физиология растений" (Харьков, 1891); Ротерт, "Курс физиологии" (Казань, 1891).

Г. Н.

Геотропизм у животных также заключается в стремлении принимать определенное положение относительно направления силы тяжести; он тоже может быть положительный и отрицательный, т. е. животное стремится держаться головой кверху (некоторые гусеницы, божьи коровки — Coccinella, тараканы) или вниз (паук-крестовик — Epeira).

Оставьте комментарий