Различают такие типы сумчатых плодовых тел: клейстокарпии, перитеции и апотеции.
Клейстокарпии — совершенно закрытые плодовые тела, внутри которых находятся сумки округлых или широко овальных очертаний. Сумкоспоры освобождаются после разрушения или разрыва общей оболочки клейстокарпия. Примером таких плодовых тел являются мучнисто-росяные грибы, у которых клейстокарпии развиваются на поверхности пораженных растений, например возбудитель мучнистой росы дуба — Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.
Перитециями называют плодовые тела с узким отверстием на вершине, внутри которых находятся сумки вытянутой формы. Сумкоспоры активно выбрасываются по мере созревания через отверстие. Перитеции развиваются у возбудителя засыхания ветвей и поросли осины Venturia tremulae Aderh., у различных видов Valsa, вызывающих засыхание ветвей многих древесных пород, и других пиреномицетов.
Апотеции — открытые блюдцевидные плодовые тела, на внутренней поверхности которых широким слоем (гимением) располагаются цилиндрической формы сумки, активно отбрасывающие свои сумкоспоры. Апотеции имеют различную величину, от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров у сапрофитных грибов. Апотеции бывают у возбудителя засыхания и опадения хвои (шютте) сосны—Lophodermium pinastri Chev., у возбудителя засыхания ветвей разных видов сосны Cenangium abietis Rehm. и у других дискомицетов.
У некоторых сумчатых грибов перитеции погружены в компактное сплетение мицелия, называемое стромой, что значительно усложняет строение сумчатых плодовых тел и значительно увеличивает поверхность, несущую сумки, а следовательно, количество спор на малой площади. Например, Daldinia concentrica De Not вызывает белую гниль на стволах березы и ясеня, Hypoxylon fuscum Fr. вызывает белую гниль с черными линиями на ветвях лещины, ольхи и других лиственных пород.
Базидии являются основным органом спороношения класса базидиальных грибов (Basidiomycetes) и представляют собой особые клетки булавовидной или иной формы со стеригмами, на которых экзогенно образуются базидиоспоры. На каждой базидии образуется преимущественно по четыре базидиоспоры.
Развитие базидии сходно с развитием сумки. Базидиальные грибы отличаются от сумчатых отсутствием органов полового воспроизведения, строением мицелия, который является преимущественно дикариотическим, а на его гифах часто появляются особые выросты — пряжки. Развитие базидии начинается с двуядерной клетки, находящейся обычно на конце гифы. Два ядра этой клетки сливаются, и образовавшееся копуляционное ядро делится, как правило, дважды, причем происходит редукционное деление числа хромосом. Затем на верху базидии появляются четыре выроста со вздутиями на концах, куда переходит по одному ядру и которые развиваются в базидиоспоры.
Базидия возникает на конечных разветвлениях эндофитного мицелия, иногда без образования каких-либо плодовых тел, как это бывает у голобазидиальных грибов (порядок Exobasidiales). У большинства других базидиальных грибов базидии образуются на особых плодовых телах различной степени сложности строения и величины.
У примитивных базидиомицетов плодовые тела представлены плоским сплетением мицелия неопределенных очертаний и размеров, на верхней поверхности они несут базидии. Такие плодовые тела называют ресупинатными, или распростертыми, например, у настоящего домового гриба (Serpula lacrymans) или Corticium laeve Pers., вызывающего розовую окраску древесины сосны.
У более высокоорганизованных базидиомицетов плодовые тела прямостоячие мясистые, булавовидные, ветвистые или состоящие из центральной ножки и шляпки на ней. Кроме того, у многих представителей подсемейства Polyporoideae плодовые тела кожистые, копытообразные, твердые почти деревянистой консистенции, многолетние, иногда значительной величины.
Особенности строения плодовых тел заключаются в том, что в них базидии располагаются поверхностно, образуя тесный слой, называемый гимением, или гимениальным слоем (плодущим слоем). Иногда в гимении среди базидий имеются и стерильные гифы разной формы: парафизы, цистиды, щетинки, млечные сосуды. В свою очередь гимений может быть расположен гладко на части плодового тела или на специальных его выростах. Эта часть плодового тела, его выросты, несущие гимений, называется гименофором, или подставкой для гимения. Гименофор у разных базидиальных грибов имеет разную форму: бородавчатый, трубчатый, шиповидный, пластинчатый, в виде извилистых ходов и толстых анастомозирующих пластинок.
Гимений бывает различным: у одних грибов он с самого начала открыто лежит на поверхности плодового тела или гименофора, так называемый гимнокарпный (например, у Stereum hirsutum Fr., Hydnum erinaceus Fr.— обыкновенного ежевика или Paxilus panuoides — пластинчатого домового гриба). У других гименофор развивается сначала в замкнутой полости, прикрытый пленочкой, называемой покрывалом, и обнажается лишь после созревания базидии. Часть покрывала после его разрушения остается на ножке в виде белого кольца, как это хорошо видно на плодовых телах опенка или настоящего шампиньона. У некоторых агариковых, кроме этого покрывала, называемого частным, имеется еще общее, которое в молодости окружает все плодовое тело и разрывается раньше частного при вытягивании ножки. Остаток общего покрывала бывает заметен у основания ножки в виде оторочки и на шляпке в виде лоскутков, например на шляпке красного мухомора.
Своеобразен цикл развития базидиальных грибов. Базидиоспоры этих грибов, образующиеся в результате редукционного деления, представляют гаплоидную фазу и прорастают в гаплоидный, или первичный, мицелий, сложенный из одноядерных клеток. Такой мицелий недолговечен и скоро заменяется диплоидным, или вторичным, мицелием, соответствующим аскогенным гифам сумчатых грибов, так как в каждой клетке мицелия содержится по два ядра. В отличие от аскомицетов мицелий здесь растет самостоятельно, иногда даже бывает многолетним и преобладает в цикле развития. Переход от гаплоидного к диплоидному состоянию мицелия осуществляется в результате перехода ядра из одной клетки в другую с последующим формированием первых дикарионов или в пределах одного гаплоидного мицелия или разных в половом отношении, но одинаковых по форме.
Грибы, у которых соединение ядер и переход от гаплоидного к диплоидному состоянию происходит в пределах одного мицелия, называются гомоталличными, а явления — гомоталлизмом (от греческого homos — одинаковый, thallus — тело). Иногда это явление называют обоеполостью. В случае объединения ядер из клеток разных мицелиев, не отличающихся друг от друга морфологически, но различающихся физиологически — в половом отношении, грибы называются гетероталличными, а явление гетероталлизмом (от греческого hetero — другой, различный, thallus — тело), или раздельнополостью.
Одинаковые по морфологическим признакам гифы, участвующие в процессе диплоидизации, обычно обозначаются знаком + или —. Это явление широко распространено не только у высших грибов, но и у низших, в частности, у зигомицетов. Из двуядерных клеток вторичного мицелия развиваются базидии, в которых происходит слияние двух ядер в одно копуляционное, представляющее собственно диплоидную фазу, и при образовании базидиоспор происходит редукционное деление.
Таким образом, у базидиомицетов гаплоидная фаза n представлена базидиоспорами и недолговечным гаплоидным мицелием. Дикариотическая фаза n + n состоит из вторичного, мощно развитого и иногда многолетнего мицелия, плодовых тел, достигающих большой величины, а также конидиальных спороношений. Собственно диплоидная фаза 2n ограничена только материнской клеткой базидии, в которой сливаются ядра, и сразу происходит редукционное деление. Здесь дикариофит решительно преобладает над гаплоидной и диплоидной фазами. Иллюстрацией смены ядерных фаз у базидиальных грибов могут быть ржавчинные грибы с их сложным циклом развития.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Вконтакте
Google+
Одноклассники
Содержание
Класс Аскомицеты, или сумчатые грибы Ascomycetes
Аскомицеты, или сумчатые грибы – один из обширнейших классов грибов, включающих 30 000 видов, разнообразных по строению, та и по образу жизни. Основные признаки аскомицетов формирование в результате полового процесса сумок, или асков, — замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное количество аскоспор, обычно восемь.
Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток. Септы образуются упорядоченно, синхронно с делением ядер. Септа развивается от стенок гифа, к центру и напоминает сужение ирисовой диафрагмы в объективе фотоаппарата. В центре септы остается пора, через которую передвигается цитоплазма, а так же могут мигрировать органеллы клетки, даже ядра. Поры играют существенную роль в переносе питательных веществ по гифам гриба в зону роста.
Настоящие ткани у аскомицетов формируются редко. Исключение составляют высокоспециализированные паразиты насекомых из порядка лабульбениевые – Laboulbeniales., вегетативное тело которых – рецептакул состоит из настоящей ткани. Основные полисахариды, входящие в состав клеточной стенки аскомицетов – хитин и гкюканы. Содержание хитина составляет 20-25%.
Размножение
В цикле развития многих аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения – конидии – образуются на гаплоидном мицелии экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах разного строения. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно, соединяются в пучки (коремии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных или грушевидных структур с отверстием на вершине пикниды.
Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У аскомицетов-паразитов они обычно образуются на живых растениях, а сумчатые спороношения (за немногими исключениями) – после отмирания растения или его частей в конце вегетации или после перезимовки.
У некоторых аскомицетов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого класса сумчатая стадия образуется редко. Иногда её трудно обнаружить в природе и получить в искусственной культуре грибов, поэтому многие аскомицеты как в природе, так и в коллекциях культур чаще встречаются в конидиальной стадии.
Рис.1. Половой процесс и развитие сумок у аскомицетов
1- аскогон с трихогиной и антередий; 2 — развитие сумок по способу крючка; 3 — молодая сумка после мейоза; 4 — молодая сумка с восемью гаплоидными ядрами; 5 — зрелая сумка с аскоспорами
Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, нередко более распространенные, чем названия сумчатых стадий. Например, многие пенициллы и аспергиллы, образующие сумчатые стадии, более известны под названиями их конидиальных стадий. Так, широко используемый в генетических исследованиях аскомицет эмерицелла лежачая – Emericella nidulans — обычно называют аспергиллом лежачим — Aspergillus nidulans. В международном кодексе ботанической номенклатуры, который регулирует употребление названий растений, содержится специальный пункт, разрешающий использовать наряду с основным видовым названием аскомицета по его сумчатой стадии название его конидиальной стадии в тех случаях, когда речь идёт именно об этой стадии гриба.
Типичный для аскомицетов половой процесс — слияние двух специализированных клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы. Такие клетки обычно называют гаметангиями, а тип полового процесса – гаметангиогамией. Однако «гаметангии» аскомицетов не гомологичны настоящим гаметангиям, в которых развиваются гаметы, а происходят, вероятно, от недифференцированных копулирующих ветвей мицелия соматогамных грибов.
У низших аскомицетов (подкласс гемиаскомицеты – Hemiascomycetidae) половой процесс сходен с зигогамией зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу наступает кариогамия, и сумка развивается непосредственно из зиготы. Однако в отличие от большинства зигомицетов в многоядерных гаметангиях аскомицетов сливаются только два ядра. Зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития низших аскомицетов имеются, таким образом, только гаплоидная и диплоидная фазы.
У высших аскомицетов (подклассы эуаскомицеты — Euascomycetidae и локулоаскомицеты — Loculofscomycetidae) наблюдается дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей – аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметагий – антеридий – одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образую дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двуядерные клетки. На аскогонных гифах развиваются сумки. Конечная клетка такой гифы разгибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остаётся в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно – в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и крючок сформироваться повторно. Средняя двуядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспора.
Типичный способ развития сумок был впервые описан П. Классеном у дискомицета пиронема омфалодес – Pyronema omphalodes в 1907 и 1912 гг. У некоторых аскомицетов (например, в порядке эвроциевые – Eurotiales) сумки образуются на аскогенных гифах иными способами: цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов.
По способу формирования аскоспоры аскомицетов отличаются от спорангиоспор зародышевого спорангия зигомицетов. Если при образовании спорангиоспор происходит раскалывание цитоплазмы спорангия, то аскоспоры развиваются по способу так называемого «свободного образования клеток» — часть цитоплазмы сумки обособляются вокруг ядер и одеваются оболочкой. При этом аскоспоры и гемиаскомицетов и высших аскомицетов формируются по-разному: у первых наблюдается индивидуальное отделение каждой аскоспоры, у последних аскоспоры обособляются в результате инвагинации первоначально общей мембраны. В сумке аскоспоры окружены неиспользованной на их формирование цитоплазмы – эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает, и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от доли мм до 10см и более.
В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор.
В цикле развития высших аскомицетов чередуется, таким образом, три фазы: длительная – гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная – дикариотическая (аскогенные гифы) и очень короткая – диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).
Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы или мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации часто образуются на другом мицелии, на значительном расстоянии от аскогона и переносятся токами воздуха, каплями дождя, насекомыми. У некоторых аскомицетов трихогина хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа.
В том случае, когда отсутствуют оба гемотангия, дикарионтизация происходит в результате слияния клеток вегетативных гиф одного или двух совместимых мицелиев – соматогамии. Иногда дикарионы формируются без слияния клеток – в результате попарной ассоциации ядер в аскогинии или в вегетоклетках гифы.
Строение оболочки
По строению оболочки и функциям сумки аскомицетов делят на две большие группы: прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные сумки имеют тонкую не дифференцированную оболочку, которая разрушается или растворяется, пассивно освобождая аскоспоры. Такая сумка служит только местом формирования спор, но активно не участвует в их распространении. Эутуникатные сумки характеризуются более плотными оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрывания сумки. Они активно участвуют в распространении аскоспор. Строение оболочки эутуникатных сумок может быть двух типов: уникатные и битуникатные.
1.Оболочка у унитуникатных сумок относительно тонкая и выглядит однослойной, на вершине сумок обычно имеет апикальный аппарат различного строения, служащий для их вскрывания.
2. Битуникатные сумки имеют ясно двуслойную оболчку, состоящую из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоёв. При созревании аскоспор наружный слой оболочки разрушается, начиная с вершины, внутренний слой под действием повешенного тургорного давления растягивается, и аскоспоры активно выбрасываются.
У гемиаскомицетов и аскомицетов с замкнутыми плодовыми телами форма сумок округлая или овальная, у аскомицетов с активным выбрасыванием аскоспор – булавовидная или цилиндрическая.
В сумках аскомицетов обычно формируется 8 аскоспор. Однако наблюдаются многочисленные отклонения от типа. Сокращение числа аскоспор происходит в результате уменьшения числа деления ядер (например, образование четырёх аскоспор у эндомицеса Магнуса) или в результате дегенерации части гаплоидных ядер (например, развитие двух аскоспор у сморчковой шапочки). Число аскоспор увеличивается или при возрастании числа деления ядер в сумке, или в результате почкования аскоспор в сумке.
Форма аскоспор очень разнообразна от шаровидных или эллипсоидальных до нитевидных. Могут быть одноклеточными или могут иметь поперечные перегородки, реже – поперечные и продольные перегородки (муральные аскоспоры). У некоторых аскомицетов аскоспоры имеют разнообразные придатки, играющие роль в их распространении, например слизистые у копрофильных грибов. У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших – в специальных вместилищах – плодовых телах и аскостромах.
Плодовые тела аскомицетов
Различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций – полностью замкнутое плодовое тело, перитеций – полузамкнутое, обычно кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине, апотеций – открытое, обычно чашевидное плодовое тело, на верхней стороне которого расположен слой сумок и парафиз. Клейстотеции, перитеции, апотеции – настоящие плодовые тела, развивающиеся по аскогеминиальному типу. Перидий (оболчка) такого плодового тела образуется после плазмогамии.
ОТДЕЛ АСКОМИКОТА (ASCOMYCOTA), ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ
Гаплоидные вегетативные гифы оплетают аскогенные гифы и сумки, формирую плотную покровную ткань.
Рис.2. Плодовые тела эуаскомицетов
1,2 — клейстотеции; 3 — перитеций; 4,5 — апотеций; 6 — сумка; 7 — парафизы; 8 — перефизы
Настоящие плодовые тела могут развиваться как непосредственно на мицелии, так и на стромах – плотных сплетениях гиф различной формы, размера, консистенции. Аскострома развивается иначе. Сначала складывается строма из переплетающихся гиф. В ней образуются аскогоны и происходит половой процесс. Аскогонные гифы и появляющиеся на них сумки раздвигают или разрушают плектенхиму стромы, освобождая в ней полость (локулу). Каждая локула содержит одну или несколько сумок. Строма под локулой разрушается и образуется отверстие, через которое освобождаются аскоспоры.
Классификация аскомицетов
На основе отсутствия или наличия плодовых тел и их типа класс Ascomycetes делят на три подкласса:
1. Подкласс гемиаскомицеты, или голосумчатые – Hemiascomycetidae, — плодовые тела отсутствуют, сумки образуются непосредственно на мицелии, прототуникатные
2. Подкласс эуаскомицеты – Euascomucetidae – сумки образуются в клейстотециях, перитециях или апотециях, прототуникатные или уникатные.
3. Подкласс лакулоаскомицеты – Loculoascomucetidae – сумки образуются в аскостромах, битуникатные.
У подкласса эуаскомицетов (Euascomycetidae) сумки образуются в настоящих плодовых телах, развивающихся по аскогимениальному типу. Лишь у немногих примитивных представителей этого подкласса сумки формируются группами или пучками на мицелии и не окружены перидием или перидий плодового тела представляет рыхлое сплетение гиф, сквозь которое просвечивают сумки.
Система эуаскомицетов основана на строении плодовых тел, типе развития центра перитеция (у пиреномицетов), строении сумок, наличии и характере строме. В современной системе эуаскомицеты для удобства часто подразделяют на группы порядков соответственно типу плодовых тел и строению сумок, обычно не присваивая этим группам ранга таксонов.
К подклассу эуаскомицеты относят сейчас около двадцати порядков. Одна их групп порядков эуаскомицетов – группа порядков плектомицеты. К этой группе относят эуаскомицеты с клейстотециями, реже с перитециями, в которых беспорядочно располагаются прототуникатные сумки. Аскоспоры у этой группы всегда освобождаются пассивно. Одним из основных порядков этой группы является порядок эуроциевые – Eurotiales.
Грибы-аскомицеты
Наиболее многочисленный класс высших грибов включает около 30 тыс. видов, разнообразных как по строению, так и образу жизни.
Вегетативное тело аскомицетов — мицелий, расчлененный поперечными перегородками, каждая клетка которого у одних может быть одноядерной, у других — многоядерной. У некоторых аскомицетов, например дрожжевых грибов, вегетативное тело представлено отдельными клетками, способными в одних случаях отчленять клетки-почки (почкование), в других—делиться пополам.
Размножаются с помощью конидий. Ближе к осени на мицелии аскомицетов появляются особые плодовые тела, в которых образуются сумки (аски), содержащие споры (чаще 8), возникающие в результате довольно сложно протекающего полового процесса.
У простейших представителей сумчатых грибов сумки образуются непосредственно на грибнице, у высокоорганизованных — внутри или на поверхности особых вместилищ — плодовых тел.
Плодовые тела аскомицетов бывают нескольких типов: клейстотеции — замкнутые, с округлыми, как правило, сумками внутри; перитеции — полузамкнутые, в форме шара или груши с отверстием на вершине для выхода аскоспор, сумки располагаются чаще в их основании; апотеции — открытые, в форме блюдца или бокала, с сумками, расположенными на поверхности; псевдотеции напоминают перитеции, но представляют собой полости (локулы) в ткани стромы (плотном сплетении мицелия) и не имеют собственной оболочки.
Аксомицеты. Фото: Ian Sutton
Грибы, растущие на дереве. Фото: Ian Sutton
Среди простейших аскомицетов в центральной части России можно встретить тафриновые грибы. Они паразитируют на многих древесных и кустарниковых породах и заражают плоды, листья и ветви. Один из них — тафрина сливовая, заражающая плоды сливы и черемухи. Под влиянием гриба плоды деформируются, увеличиваются в размерах, теряют сочность. Косточки в таких плодах (их называют «дутые плоды») не развиваются, а мякоть приобретает зеленоватый оттенок. Плоды непригодны к употреблению. Мицелий гриба растет под кутикулой пораженных плодов. На концах разветвлений грибницы формируются сумки, выступающие на поверхность плода, они имеют цилиндрическую форму и располагаются плотным слоем. Внутри сумок образуются овальные споры. В течение года бывает только одно поколение гриба, повторного заражения в вегетационный период не происходит. При сильном развитии заболевания на деревьях бывает до 50% пораженных плодов. Развитию болезни способствуют высокая влажность и умеренная температура воздуха.
Некоторые виды тафриновых грибов, например тафрина березовая, способны заражать листья. Они становятся кожистыми, волнистыми, как бы гофрированными, на них появляются светло-зеленые или желтые пятна. Размер больных листьев меньше, чем здоровых. К середине лета пораженные листья, главным образом с нижней стороны, покрываются нежным беловатым восковидным налетом,— это сумки гриба. В условиях Ленинградской области можно встретить виды тафрина на листьях ольхи, тополя и других древесных пород.
Почти всюду на территории Ленинградской области встречаются так называемые мучнисто-росяные грибы. Эта группа грибов (подкласс настоящих грибов) объ-; единяет исключительно облигатных паразитов высших растений. Все они вызывают опасное заболевание — мучнистую росу культурных и дикорастущих растений. На пораженных органах растений появляется белый мучнистый налет,— это поверхностная грибница, на которой в течение всего летнего периода формируются органы бесполого размножения — короткие конидиеносцы с цепочками бесцветных конидий. Именно конидии вызывают массовые повторные заражения растений, образуя несколько поколений в течение вегетационного периода. В конце лета на той же грибнице можно увидеть даже невооруженным глазом черные точки— это плодовые тела (клейстотеции).
Класс Аскомицеты, или сумчатые грибы Ascomycetes
Они чаще всего шаровидные, снабжены характерными придатками, которые вырастают из наружных стенок плодового тела. Зимуют эти грибы в сумчатой стадии на опавших листьях либо в виде мицелия в пораженных органах.
Один из очень широко распространенных видов на территории области — возбудитель американской мучнистой росы крыжовника сферотека крыжовника. Кроме крыжовника гриб поражает черную и красную смородину. Болезнь завезена из Северной Америки в Европу еще в конце прошлого столетия, затем она быстро, распространилась во всех районах возделывания этих культур. Первые признаки болезни проявляются вскоре после цветения крыжовника в виде белого мучнистого налета, который может покрывать все части растения — листья, побеги, молодые завязи. Болезнь очень вредоносна. Войлочный налет нарушает физиологические функции растения. Пораженные ягоды часто опадают, а те, что остаются, как правило, мелкие и непригодные к употреблению. Побеги прекращают рост, скручиваются и вскоре засыхают. Особенно сильно развивается болезнь в сырых пониженных местах. Белый мучнистый налет вскоре буреет, и во второй половине лета на нем формируется сумчатая стадия гриба — клейстотеции, внутри которых развиваются сумки со спорами.
Кроме этого вида в нашем регионе встречаются многие другие мучнисто-росяные грибы — возбудители заболеваний зерновых, овощных, плодово-ягодных культур и древесных растений. Наиболее распространены возбудители мучнистой росы злаков (эризифе на пшенице и др.), дуба (микросфера), ивы (унцинула). Все они имеют общие симптомы болезни.
Среди других сумчатых грибов из группы пиреномицетов (имеющих плодовые тела в виде перитециев) наибольшее распространение в Ленинградской области имеют спорынья и эпихлое.
Спорынья обыкновенная встречается на культурных растениях, в основном на ржи, а также на многих дикорастущих злаках: пырее, костре, душистом колоске и др. Заражаются растения во время цветения злаков. Споры гриба, попадая на рыльце цветка ржи, прорастают и образуют мицелий, который пронизывает завязь, постепенно разрушая ее ткани. На этом мицелии появляются на коротких конидиеносцах мелкие шаровидные бесцветные конидии. Одновременно с их развитием на поверхности завязи выступают капли сладкотзатой жидкости — «медвяной росы», привлекающей насекомых. Перелетая с одного растения на другое, они переносят на поверхности своего тела прилипшие конидии, заражая новые завязи. Конидиальная стадия гриба носит название сфацелии. После прекращения развития этой стадии мицелий гриба начинает уплотняться, в нем накапливаются запасные питательные вещества и постепенно образуется склероций — плотное твердое тело вытянутой формы, покрытое темно-фиолетовой или почти черной корой. В виде склероциев гриб зимует в верхних слоях почвы. Ранней весной склероций прорастает. Его поверхностный слой прорывается, и изнутри выходят на длинных ножках стромы гриба, имеющие шаровидную форму и пурпурную окраску. Стромы гриба и несут в себе плодовые тела — перитеции с цилиндрическими сумками, в которых содержатся 8 нитевидных спор. Эти споры осуществляют первичное заражение растения: они попадают наружу через отверстие в верхней части перитеция, разносятся ветром и, попав на цветущий злак, прорастают в мицелиальный росток.
На многих дикорастущих злаках, но особенно часто на еже сборной, на лугах или на полянах в лесу или ларках можно встретить возбудителя «чехловидной болезни» злаков — эпихлое тифина. Этот гриб образует на поверхности стебля злака чехольчик светло-желтого цвета, который ко второй половине лета становится более заметным, приобретая коричневую окраску. Это строма гриба. В начале лета на поверхности светлой стромы развиваются простые конидиеносцы с бесцветными овальными конидиями,— это конидиальная стадия гриба— сфацелия (аналогичная сфацелии спорыньи). Позже внутри стромы образуются полости (перитеции), в которых формируются цилиндрические сумки с 8 нитевидными спорами. Эти споры выходят через образовавшиеся отверстия наружу и заражают злаки. Заболевшее растение, как правило, не образует колоса, поэтому заболевание носит и другое название — «удушье злаков». Считается, что этот гриб зимует в виде мицелия в корневищах злаков.
Среди сумчатых грибов есть и съедобные грибы, плодовые тела которых довольно крупных размеров,—это сморчки. На песчаной почве в хвойных и лиственных лесах, а также на открытых полянах и лесных опушках, особенно на местах старых пожарищ, можно встретить сморчок конический. Его плодовое тело расчленено на шляпку и ножку. Шляпка достигает 2—4 см в диаметре, имеет удлиненно-коническую форму, сетчатую поверхность темно-коричневого цвета. Шляпка плотно прирастает к беловато-желтоватой ножке. Эти грибы съедобны, но перед употреблением в пищу необходимо обязательное отваривание их в течение 10—15 минут (отвар вылить).
Близкий к этому виду является другой вид сморчка — сморчок настоящий. Он в отличие от сморчка конического имеет почти шаровидную или яйцевидную шляпку 4—8 см в диаметре. Произрастает на почве в лиственных, смешанных и хвойных лесах, на лесных опушках и вырубках. Его также перед употреблением в пищу отваривают в течение 10—15 минут, отвар сливают.
Сморчок настоящий имеет сходство с ядовитым грибом—строчком обыкновенным. Его плодовые тела крупные. Шляпка 2—10 см в диаметре, неправильно-шаровидной формы, морщинисто-складчатая, с глубокими извилистыми складками, вначале шоколадно-коричневая, а к зрелости более светлая. Ножка к основанию слегка зауженная, грязно-лиловая или буроватая. Произрастает ранней весной преимущественно на песчаных почвах, особенно на местах пожарищ в хвойных и смешанных лесах, а также на лесных вырубках. В плодовых телах содержатся очень ядовитые вещества, которые разрушаются при длительном хранении гриба. Имеет сходство со сморчками, но отличается от них внешним видом шляпки.