В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, которая представляет собой частный случай клеточной теории. Нейронная теория, рассматривающая мозг как результат функционального объединения отдельных клеточных элементов – нейронов, получила широкое распространение и признание в начале 20 столетия.
Большое значение для ее признании имели исследования испанского ученого нейрогистолога Р.Кахала и английского физиолога Ч.Шеррингтона. Окончательные доказательства полной структурной обособленности нервных клеток были получены с помощью электронного микроскопа.
Учеными доказано, что нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных. При этом количество глиальных клеток в 8-9 раз превышает количество нервных. Несмотря на это, именно нервные клетки обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.
Таким образом, основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка, нейроцит) (Рис. 1).
Рис.1. Нервные клетки:
А – мультиполярный нейрон; 1 – нейрит;
Б – униполярный нейрон; 2 – дендрит
В – биполярный нейрон
Нейрон состоит из тела (сомы), которое содержит различные внутриклеточные органеллы, необходимые для обеспечения жизнедеятельности клетки. Кроме того, в теле нейрона протекают все процессы химического синтеза, откуда продукты этого синтеза поступают в различные отростки, которые отходят от тела нейрона. Тело нейрона покрыто специальной оболочкой – мембраной.От тела клетки берут начало отростки нервной клетки – дендриты и аксоны. В большинстве случаев дендриты сильно разветвляются, вследствие чего их суммарная поверхность значительно превосходит поверхность тела клетки. По количеству имеющихся отростков нейроны классифицируются следующим образом:
1)биполярные нейроны – имеют два отростка;
2)мультиполярные нейроны – имеют более двух отростков;
3)униполярные нейроны – имеют один хорошо выраженный отросток.
Как полагают ученые, мозг человека состоит из 2,5 умноженных на 10 в десятой степени нейронов. Если подсчитать это число, то оно практически совпадет с числом, которое определяет количество звезд в Галактике.
Основное функциональное назначение отростков – обеспечение распространения нервных импульсов. Проведение нервного импульса от тела нейрона к другой нервной клетке или к рабочей ткани, органу осуществляется по аксону (нейриту) (от греческого axon – ось). Любой нейрон может иметь лишь только один аксон. Отростки, проводящие нервные импульсы к телу нейрона называются дендритами (от греческого dendron, что означает дерево).
Необходимо отметить, что нервная клетка способна пропускать нервный импульс только в одном направлении – от дендрита через тело нервной клетки к аксону и через него далее, — к месту назначения.
В соответствии с морфофункциональными характеристиками выделяют три типа нейронов.
1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные нейроны. Тела этих нервных клеток всегда расположены все головного или спинного мозга, в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на периферию к тому или иному органу и заканчивается там чувствительным окончанием – рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего воздействия (раздражение) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС, спинной мозг или стволовую часть головного мозга в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих черепных нервов.
Рецепцию, т.е. восприятие раздражения и начавшееся распространение нервного импульса по нервным проводникам к центрам, И.П.Павлов относил к началу процесса анализа.
2. Замыкательный, вставочный, ассоциативный, или кондукторный, нейрон. Этот нейрон осуществляет передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные. Суть этого процесса заключается в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции. И.П.Павлов определил это действие как «явление нервного замыкания». Замыкательные (вставочные) нейроны лежит в пределах ЦНС.
3. Эффекторный, эфферентный (двигательный или секреторный) нейрон. Тела этих нейронов находятся в ЦНС (или на периферии – в симпатических, парасимпатических узлах).
Нейроны в нервной системе, вступая в контакт друг с другом, образуют цепи, по которым и передаются (движутся) нервные импульсы. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов и обеспечивается особого рода образованиями, получившими название межнейронных синапсов. Синапсы принято делить на аксосоматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого нейрона, и аксодендритические, когда аксон вступает в контакт с дендритами другого нейрона. Отдельные нервные клетки образуют до 2000 синапсов каждая.
Нервные отростки, покрытые оболочками, образуют нервные волокна. Различают две основных группы нервных волокон:
— миелиновые (мякотные);
— безмиелиновые (безмякотные).
Нервы построены из мякотных и безмякотных нервных волокон и соединительно-тканных оболочек. Мякотные нервные волокна входят в состав чувствительных и двигательных нервов; безмякотные нервные волокна, в основном, принадлежат автономной нервной системе.
Между нервными волокнами располагается тонким слоем соединительная ткань – эндонервий.
Снаружи нерв покрывает волокнистая соединительная ткань – принервий.
Выделяют следующие физиологические свойства нервного волокна:
1. Возбудимость. В 1791 г. ученый французский ученый Гальвани выдвинул идею о существовании «живого электричества» в нервах и мышцах. Его соотечественник Маттеучи в 40-е годы Х1Х столетия получил первые доказательства электрической природы нервного импульса, а еще один ученый Гельмгольц, ставший впоследствии знаменитым физиком, в 1850 г. измерил скорость проведения нервного импульса, определив передачу его по нерву не как физическое проведение, а как активный биологический процесс. В связи с этим, нервные импульсы получили название потенциалов действия. После проведенных исследований широкое распространение получили идеи о том, что нейрон является клеткой, предназначенной для выработки импульсов, которые являются непосредственными средствами обмена сигналами между нервными клетками.
2. Проводимость. Как мы с вами отмечали, функция аксона заключается в проведении нервных импульсов. Проведение нервного импульса можно уподобить распространению электрического тока. Как правило, потенциал действия зарождается в начальном, ближайшем к телу клетки сегменте аксона и пробегает по аксону к его окончаниям. За счет различных ионов (натрия, калия и т.д.), которые постоянно перемещаются в следствии диффузии через мембрану живой клетки, на ее поверхности формируется заряд, который получил название мембранный потенциал. В состоянии покоя на внутренней стороне мембраны регистрируется отрицательный потенциал. Постоянный отрицательный потенциал, регистрируемый на нейронах, принято называть мембранным потенциалом покоя, а данное явление – поляризацией. Уменьшение степени поляризации (смещение потенциала к нулю) называют деполяризацией. Увеличение – гиперполяризацией.
3. Целостность нервного волокна. Возбуждение распространяется по нервному волокну лишь при сохранении его анатомической и физиологической целостности. Потеря структурных и физиологических свойств в результате охлаждения, воздействия токсических веществ и т.д. ведет к нарушению проводимости нервного волокна.
4. Двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну. Данное явление открыто русским ученым Р.И.Рабухиным, который показал, что возбуждение, возникнув в какой-либо области нервного волокна, распространяется в обе стороны, независимо от того, какое это волокно – центростремительное или центробежное.
5. Свойство изолированного проведения нервного импульса. Если возбуждение возникло в одном нервном волокне, то оно не может перейти на соседнее нервное волокно, находящееся в одном и том же нерве. Важное значение этого свойства проявляется в том, что большинство нервов являются смешанными, состоящими из тысяч функционально различных нервных волоокое.
6. Относительная неутомляемость нерва. Это свойство было выделено в 1884 г. ученым Н.Е.Введенским, который показал, что нерв сохраняет способность к проведению возбуждения даже при длительном непрерывном его раздражении, т.е. нерв практически неутомляем. Только лишь изменения морфофункциональных свойств нерва постепенно могут подавлять его проводимость.
7. Функциональная лабильность нервной ткани. Данное понятие также сформулировано Н.Е.Введенским в 1892 г., который обнаружил, что нерв может отвечать не данную частоту раздражения такой же частотой возбуждения только до определенного предела. Мерой лабильности, по Н.Е.Введенскому является наибольшее число возбуждений, которое ткань может воспроизвести в 1 секунду в полном соответствии с частотой раздражений. Например, наибольшее число импульсов двигательного нерва теплокровных составляет до 1000 в 1 сек. Возбудимая ткань в зависимости от функционального состояния способна изменять свою лабильность как в сторону ее понижения, так и повышения. В этом случае возбудимая ткань начинает усваивать новые, более высокие (или низкие), ранее недоступные ей ритмы активности. Снижение функциональной лабильности в процессе жизнедеятельности ведет к торможению функции.
Совокупность нервных клеток (нейронов), расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособительной регуляции функции органа согласно потребностям организма называют нервными центрами. Например, нейроны дыхательного центра располагаются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в мосту. Однако среди нескольких групп клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС, как правило, выделяется главная часть центра. Так, главная часть дыхательного центра располагается в продолговатом мозге и включает инспираторные и экспираторные нейроны.
Нервный центр реализует свое влияние на эффекторы либо непосредственно с помощью эфферентных импульсов соматической и вегетативной нервной системы, либо с помощью активации и выработки соответствующих гормонов.
Также необходимо отметить, что пространство между нейронами заполняют клетки глии. Глия обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов, обеспечивает их взаиморасположение. Среди клеток глии различают:
1)астроциты, клетки, находящиеся в головном и спинном мозге;
2)олигодендроциты, тесно связанные в ЦНС с длинными нервными путями, образованными пусками аксонов, а также с нервами;
3)эпендимные клетки, которые в основном образуют непрерывную эпителиальную ткань, выстилающую желудочки мозга;
4)микроглию, которая состоит из мелких клеток, разбросанных в белом и сером веществе мозга.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое нейрон?
2. Каково его строение?
3. В чем заключается функциональное назначение отростков нейрона?
4. Что такое синапс?
5. Раскройте подходы к классификации синапсов.
6. Дайте характеристику типов нейронов.
7. Охарактеризуйте нервное волокно.
8. Дайте характеристику физиологических свойств нервного волокна.
9. Что такое нервный центр?
10. Что такое «глия» и каково ее функциональное назначение?
Дата публикования: 2015-07-22; Прочитано: 996 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…
Серое и белое вещество. Гистогенез нервной ткани удаётся проследить с момента образования нервной трубки
Гистогенез нервной ткани удаётся проследить с момента образования нервной трубки. Её клетки, называемые медуллобластами, образуют эпителиеподобный многорядный слой. Ядра медуллобластов лежат на разных уровнях, а цитоплазматические достигают своими сужеными концами наружной пограничной перепонки, отделяющей нервную трубку от окружающей её мезенхимы, и внутренней пограничной перепонки, выстилающей просвет нервной трубки. Утолщение боковых стенок нервной трубки связано с пролиферацией и округлением клеток, смещающихся к её просвету. В совокупности эти делящиеся митотическим путём клетки образуют внутренний терминальный (зародышевый), или камбиальный к их перемещению в глубь стенки нервной трубки, где они образуют средний, или плащевой, слой, и расположенный более поверхностно наружный слой (проблема размножения клеток изложена в параграфе 3.5. данного учебника). Цитоплазма клеток наружного слоя, разрыхляясь, образует губчатую сеть, которая называется краевой зоной, или вуалью. Клетки, образовавшие губчатую сеть краевой зоны, называются спонгиобластами.Из спонгиобластов развиваются элементы нейроглии: астроциты как спонгиобласты, так и главным образом будущие нервные клетки – нейробласты. На этих стадиях нейробласты отличаются по величине своих ядер. Они значительно более крупные у нейробластов, чем у спонгиобластов. Клетки внутреннего камбиального слоя, удлиняясь, а затем принимая характерную для призматического эпителия форму, превращаются в эпендиму, которая выстилает просвет спинномозгового канала и желудочков головного мозга. На своей апикальной (верхушечной) поверхности клетки эпендимы несут мерцательные реснички. Спонгиобласты и нейробласты среднего слоя спинного мозга составляют зачаток серого вещества. Отростки нейробластов, передвигающиеся в наружный слой, дифференцируются в проводящие пути. Эти отростки окружаются развивающимися из спонгиобластов астроцитами и олигодендроцитами и образуют зачаток белого веществаспинного мозга.
Тело будущей нервной клетки покрывается снаружи глиальными клетками, как бы особой капсулой. Эти клетки получили название клеток – сателлитов. Также сателлиты образуют капсулу вегетативных нейробластов. Отростки нейробласта сопровождаются также особыми вспомогательными глиальными элементами – так называемыми шванновскими клетками. Последние представляют собой разновидность глии, которая закладывается вместе с невробластами в ганглионарной пластинке.
Шванновские клетки– разновидность клеток нейроглии, помогающих в образовании мякотной миелиновой оболочки у нейронов.
Нервная клетка будущих передних рогов спинного мозга посылает свой аксон через передние корешки к развивающимся мышцам или железистым клеткам. В нервной трубке в задних рогах одновременно развиваются будущие ассоциативные нервные клетки, отличающиеся короткими нервными отростками. Протоплазма растущих аксонов нейробластов обнаруживает способность к росту, амебоидному движению и активному «самостоятельному» передвижению между другими тканевыми элементами. На свой вершине растущий аксон несёт конусовидное утолщение – колбу роста. Изучение нейробластов в условиях прижизненных наблюдений тканевых культур и при помощи электронной оптики показало, что аксон растёт по межклеточным промежуткам в виде тонкого протоплазменного тяжа. Вскоре у периферических нервных волокон появляются мякотные, состоящие из миелина, оболочки, которые образуются в процессе дифференцировки шванновских клеток. В ряде случаев миелин отсутствует; тогда, в отличие от мякотных, говорят о безмякотных нервных волокнах. В последнее время при помощи электронной оптики прослежены особенности развития периферических миелиновых (мякотных) и лишенных миелина (безмякотных) нервных волокон. Первоначально растущий аксон лежит, примыкая к поверхности шванновских клеток, а затем вдавливается в ёё цитоплазму, увлекая за собой поверхностную плазматическую оболочку (мембрану), вследствие чего образуется так называемый мезаксон. Вокруг аксона на участках оболочки шванновской клетки в местах соприкосновения её складок с аксоном синтезируется миелин. В дальнейшем ввернувшиеся поверхности оболочки шванновской клетки начинают обвивать осевой цилиндр, разрастаясь при этом наподобие спирали. Предполагают, что процесс спирального разрастания мембраны сопряжён с вращением шванновской клетки вокруг аксона. В итоге концентрических слоёв миелина становятся так много, что они наполняют шванновскую клетку, цитоплазма которой оказывается зажатой в виде узких полос между ними. По всей своей длине мякотное нервное волокно входит в контакт с чередующимися шванновскими клетками. Через промежутки порядка 1мм миелин прерывается, оставляя открытыми участки мембраны аксона (перехваты Ранвье). В безмякотных нервных волокнах шванновские клетки образуют сплошные синцитиальные тяжи, которые «заселяются» группами аксонов. Миелинизация начинается у человека на 4-м месяце внутриутробной жизни и заканчивается лишь после рождения. В мозговых пузырях процессы протекают аналогичным образом, но с тем существенным отличием, что серое вещество развивается не только средних слоях, но и на поверхности мозговых пузырей, где образуется сложная слоистая кора больших полушарий и мозжечка.
Особую проблему составляет вопрос о причинах ориентации нервных волокон среди тканей развивающегося эмбриона. В том отношении существует несколько теорий. Согласно механической теории, или теории стереотропизма, нейробласты и их отростки распределяются благодаря механическим факторам, связанным с ультраструктурой (стереоструктурой), т.е. мицеллярной ориентацией окружающих тканей. Согласно теории хемотаксиса, или нейротропизма, направление роста аксона определяется особого рода секретом, вырабатываемым в тканях, который притягивает к колбу роста аксона. Согласно теории нейробиотаксиса, распределение нервных волокон в тканях определяется различиями в электрических биопотенциалах между дендритами и аксоном нейробласта. Направление и ориентация растущих нервных волокон наряду с перечисленными внешними факторами определяются также внутренней пространственной цитоплазматической структурой тела и отростков нейробластов. На поздних стадиях дифференцировки нейробласт, как правило, теряет способность делению.
Глия.
Каждая клетка ЦНС окружается протоплазматическими астроцитами с цитоплазмой, содержащей малое количество фибриллярных нитей. Волокна нервных клеток в белом веществе окружены фиброзными астроцитами, в цитоплазме которых присутствует большое количество фибриллярного материала. Фиброзные астроциты заполняют пространство между пучками миелизированных нервных волокон. Эти крупные клетки в составе глии похожи на раскрывшиеся бутоны астр, отсюда и их название – астроциты.
Олигодендроциты родственны астроцитам, но отличаются меньшими размерами и более мелкими ядрами, а так же более слаборазвитыми ветвистыми отростками. Они связаны непосредственно с телами нейронов и нервными волокнами, поэтому их часто рассматривают в качестве центральных гомологов шванновских клеток. Мелкие микроглиальныеклетки похожи на паучков. Они отличаются характером своих отростков и очень небольшими темными ядрами. Эти клетки равномерно рассеяны как в головном, так и спинном мозге.
Таким образом, глия образует очень сложную сеть, состоящею из клеточных тел и отростков. В ячейке этой сети, как в сотах, располагаются нервные клетки и их отростки, пространственно друг от друга. И только в области контактов, т.е. на месте синапсов нервных клеток, имеет место «прорыв» в глиальной прокладке. Нейроглия играет роль опоры и отростков. Скопления нервных клеток с окружающей их глией называются ганглиями. В условиях патологии глия отличается высокой реактивностью и, в отличие от нейронов, способностью к пролиферации (т.е. размножению). Глиальные клетки участвуют как в дегенеративных, так и регенеративных процессах, связанных с травмами, сосудистыми расстройствами или нейроинфекциями. Способность к активной миграции и фагоцитозу особенно отличаются микроглиальные клетки.
Особое место в нервной ткани занимает эпендимный призматический эпителий – нейроэпителий, выстилающий спинномозговой канал и желудочки головного мозга. У эмбрионов и новорожденных он несёт мерцательные реснички.
Что касается крупных сосудов, которые находятся в нервной ткани, то они всём своём протяжении сопровождаются соединительной тканью и покрыты глиальными, образованными астроцитами пограничными мембранами, которые некоторыми исследователями рассматриваются в качестве одного из субстратов гематоэнцефалического барьера, обеспечивающего избирательную проницаемость сосудов мозга. Лимфатические сосуды нервной ткани отсутствуют.
СТРУКТУРА ГЛИАЛЬНЫХ КЛЕТОК.
Глиальные клетки были впервые выделены в определенную группу элементов нервной системы в 1871 г. А.Вирховым, который рассматривал своеобразную соединительную ткань мозга. Назвал эти клетки нейроглией, т.е.
нервным клеем.
Выделяют 4 типа глиальных клеток: астроциты, олигодендроциты, клетки эпиндемы и микроглии Первые три разновидности глиальных клеток образуются в эмбриогенезе, как и нейрон из нейроэктодермы, микроглия занимает несколько обособленное положение.
1. Астроцитарная глия – это крупные клетки со светлым овальным ядром, многочисленными отростками небольшим числом органоидов.
2. Олигодендроциты – это глиальные клетки. К ней относятся: олигодендроциты серого и белого вещества мозга, шванновские клетки, клетки-спутники /сателлитная глия/. Характеризуются более плотной цитоплазмой, с хорошо развитым ЭПР, ап. Гольджи, множеством митохондрии, лизосом.
3. Эпендимная глия является разновидностью глиальных клеток. Она образует выстилку полостей мозговых желудочков и центрального канала спинного мозга. Представлена цилиндрическими и кубовидными клетками. Хорошо развиты органоиды клеток.
4. Микроглия это мелкие отростчатые клетки с очень плотной цитоплазмой. Характерен фагоцитоз. До сих пор окончательно не решен вопрос о происхождении микроглии в эмбриогенезе. С одной стороны ее рассматривают как своеобразные макрофаги, и таким образом, относят к элементам тканей внутренней среды мезенхимного происхождения. С другой стороны имеются данные, позволяющие рассматривать часть микроглии как недифференцированные /покоящееся/ астроциты, которые при определенных условиях начинают активно размножаться и превращаться в зрелые фиброзные астроциты.
Глия выполняет следующие функции.
1. Обеспечивают нормальную деятельность определенных нейронов и всего мозга.
2. Обеспечение надежной элементарной изоляции тел нейронов, их отростков, синапсов для исключение неадекватного взаимодействие между нейронами при распространении возбуждении по нейронным цепям мозга.
3. 3.Астроциты и олигодендроциты обладают способностью активно захватывать из синаптической щели медиаторы или их составные части после прекращение синаптической передачи. В частности, целиком захватывается глией такие медиаторы как КА, аминокислотные пептиды.
4. Трофическая функция глий. В глиальных клетках сосредоточен основной запас гликогене /главного энергетического субстрата мозга/ и липидов. Они контролируют ионный состав межклеточной жидкости, обеспечивает стабильность внутренней среды мозга – необходимое условие нормального функционирования нервной ткани.
Предыдущая12345678910111213141516Следующая
Дата добавления: 2014-12-14; просмотров: 451;
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Нервная система представляет совокупность образований, которая обеспечивает восприятие, переработку, кодирование, передачу информации, а также сохранение следов и воспроизведение.
Нервная система по строению подразделяется на центральную (ЦНС) и периферическую (ПНС).
Центральная нервная система— совокупность связанных между собой нейронов, она представлена головным и спинным мозгом. На разрезе головного и спинного мозга различают участки серого и белого вещества. Белое вещество— скопление нервных волокон покрытых миелиновой оболочкой. Серое вещество— образовано телами нервных клеток.
Периферическая нервная система— образована нервами- пучками нервных волокон, покрытых миелиновой оболочкой и нервными узлами (ганглиями)- скопление нервных клеток спинного и головного мозга.
Если в составе нерва собраны нервные волокна, передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу (эффектору), то такие нервны — эффекторные или центробежные. Нервы образованные чувствительными нервными волокнами, по которым возбуждение передается от органов к ЦНС — центростремительные или афферентные. Большинство нервов, являются смешанными, в их состав входят как центростремительные так и центробежные нервные волокна.
Нервная система по функциям подразделяется на вегетативную и соматическую.
Соматическая нервная система обеспечивает работу опорно-двигательного аппарата, мышц, отвечает за чувствительность.
Вегетативная нервная система осуществляет контроль за работой внутренних органов.
Дата добавления: 2014-01-03; Просмотров: 156; Нарушение авторских прав?;
Читайте также:
Глава 11. НЕРВНАЯ СИСТЕМА: ЗНАЧЕНИЕ И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
Функционирование организма как единого целого, взаимодействие отдельных его частей, сохранение постоянства внутренней среды (гомеостаза) осуществляются двумя регуляторными системами: нервной и гуморальной.
Значение нервной системы. Основными функциями нервной системы являются: 1) быстрая и точная передача информации о состоянии внешней и внутренней среды организма; 2) анализ и интеграция всей информации; 3) организация адаптивного реагирования на внешние сигналы; 4) регуляция и координация деятельности всех органов и систем в соответствии с конкретными условиями деятельности и изменяющимися факторами внешней и внутренней среды организма. С деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических процессов и организация целенаправленного поведения.
Нервная система, являясь единой и высоко интегрированной, на основе структурных и функциональных особенностей, подразделяется на две основные части — центральную и периферическую.
Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, где расположены скопления нервных клеток — нервные центры, осуществляющие прием и анализ информации, ее интеграцию, регуляцию целостной деятельности организма, организацию адаптивного реагирования на внешние и внутренние воздействия.
Периферическая нервная система состоит из нервных волокон, расположенных вне центральной нервной системы. Одни из них — афферентные (чувствительные) волокна — передают сигналы от рецепторов, находящихся в разных частях тела в центральную нервную систему, другие — эффекторные (двигательные) волокна — из центральной нервной системы на периферию.
Нейрон — основная структурно-функциональная единица нервной системы. Нейроны — высокоспециализированные клетки, приспособленные для приема, кодирования, обработки, интеграции, хранения и передачи информации. Нейрон состоит из тела и отростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинного отростка — аксона (рис. 42).
Тело клетки имеет диаметр от 5 до 150 микрон. Оно является биосинтетическим центром нейрона, где происходят сложные метаболические процессы. Тело содержит ядро и цитоплазму, в которой расположено множество органелл, участвующих в синтезе клеточных белков (протеинов).
Аксон. От тела клетки отходит длинный нитевидный отросток аксон, выполняющий функцию передачи информации. Аксон покрыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные условия для проведения сигналов. Конец аксона сильно ветвится, его конечные веточки образуют контакты со множеством других клеток (нервных, мышечных и др.). Скопления аксонов образуют нервное волокно.
Рис. 42. Строение нейрона
А — синапс отдельно; Б — участок синапса, выделенный на А
Дендриты — сильно ветвящиеся отростки, которые во множестве отходят от тела клетки. От одного нейрона может отходить до 1000 дендритов.
Тело и дендриты покрыты единой оболочкой и образуют воспринимающую (рецептивную) поверхность клетки. На ней расположена большая часть контактов от других нервных клеток — синапсов. Клеточная оболочка — мембрана — является хорошим электрическим изолятором. По обе стороны мембраны существует электрическая разность потенциалов — мембранный потенциал, уровень которого изменяется при активации синаптических контактов.
Синапс имеет сложное строение (см. рис. 42). Он образован двумя мембранами: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая мембрана находится на окончании аксона, передающего сигнал; постсинаптическая — на теле или дендритах, к которым сигнал передается. В синапсах при поступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества двух типов — возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадреналин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота). Эти вещества — медиаторы, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При выделении возбуждающих медиаторов в области контакта возникает возбудительный Постсинаптический потенциал (ВПСП), при действии тормозящих медиаторов — соответственно тормозящий Постсинаптический потенциал (ТПСП). Их суммация приводит к изменению внутриклеточного потенциала в сторону деполяризации или гиперполяризации. При деполяризации клетка генерирует импульсы, передающиеся по аксону к другим клеткам или работающему органу. При гиперполяризации нейрон переходит в тормозное состояние и не генерирует импульсную активность (рис. 43). Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возможность широких межнейрональных связей и участие одного и того же нейрона в разных функциональных объединениях.
Классификация нейронов. Имея принципиально общее строение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом, ветвлением и расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации (рис. 44). Выделяются следующие два основных типа нейронов.
Рис. 43. Импульсная активность нейронов при внеклеточной (А) и внутриклеточной (Б) регистрации. Стрелка — момент нанесения стимула. На Б видна генерация спайков на вершинах возбудительных постсинаптических потенциалов
Пирамидные клетки — крупные нейроны разного размера («коллекторы»), на которых сходятся (конвергируют) импульсы от разных источников.
Дендриты пирамидных нейронов пространственно организованы. Один отросток — апикальный дендрит — выходит из вершины пирамиды, ориентирован вертикально и имеет конечные горизонтальные разветвления. Другие — базальные дендриты — разветвляются у основания пирамиды.
Дендриты густо усеяны специальными выростами — шипиками, которые повышают эффективность синаптической передачи. По аксонам пирамидных нейронов импульсация передается другим отделам ЦНС. Пирамидные нейроны по своей функции подразделяются на два типа: афферентные и эфферентные. Афферентные передают и принимают сигнал из сенсорных рецепторов, мышц, внутренних органов в центральную нервную систему. Нервные клетки, передающие сигналы из центральной нервной системы на периферию, называются эфферентными.
Вставочные клетки или интернейроны. Они меньше по размерам, разнообразны по пространственному расположению отростков (веретенообразные, звездчатые, корзинчатые). Общим для них является широкая разветвленность дендритов и короткий аксон с разной степенью ветвления. Интернейроны обеспечивают взаимодействие различных клеток и поэтому иногда называются ассоциативными.
Представленность разных типов нейронов и характер их взаимосвязи существенно различаются в разных структурах мозга. Возрастные изменения структуры нейрона и нервного волокна.
На ранних стадиях эмбрионального развития нейрон, как правило, состоит из тела, имеющего два недифференцированных и неветвящихся отростка. Тело содержит крупное ядро, окруженное небольшим слоем цитоплазмы. Процесс созревания нейронов характеризуется быстрым увеличением цитоплазмы, увеличением в ней числа рибосом и формированием аппарата Гольджи, интенсивным ростом аксонов и дендритов. Различные типы нервных клеток созревают в онтогенезе гетерохронно. Наиболее рано (в эмбриональном периоде) созревают крупные афферентные и эфферентные нейроны. Созревание мелких клеток (интернейронов) происходит после рождения (в постнатальном онтогенезе) под влиянием средовых факторов, что создает предпосылки для пластических перестроек в центральной нервной системе.
Отдельные части нейрона тоже созревают неравномерно. Наиболее поздно формируется дендритный шипиковый аппарат, развитие которого в постнатальном периоде в значительной мере обеспечивается притоком внешней информации.
Покрывающая аксоны миелиновая оболочка интенсивно растет в постнатальном периоде, ее рост ведет к повышению скорости проведения импульса по нервному волокну.
Миелинизация проходит в таком порядке: сначала — периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовая часть головного мозга, мозжечок и позже — волокна больших полушарий головного мозга. Двигательные нервные волокна покрываются миелиновой оболочкой уже к моменту рождения, чувствительные (например, зрительные) волокна — в течение первых месяцев постнатальной жизни ребенка.
Дата добавления: 2016-10-23; просмотров: 104 | Нарушение авторских прав
Похожая информация:
Поиск на сайте: