Строение бактериального генома

• В нуклеоиде — фибриллярная структура ДНК.

• ДНК– ковалентно замкнутая кольцевая структура

• БХ состоит из 2Н кольцевой ДНК и компонентов транскрипционно-трансляционного комплекса (ДНК-связывающих белков и РНК).

• Нити ДНК прикреплены к белкам и РНК и образуют сложные агрегаты в виде бус.

• ДНК-связывающие белки относят к группе гистоноподобных белков.

• Гистоноподобные белки регулируют процессы с участием ДНК, напр. конденсацию и деспирализацию.

• Гистоны содержатся только в эукариотических хромосомах.

Основные и дополнительные признаки

• Геном содержит гены, отвечающие за основные и дополнительные признаки.
• Гены большей части БХ отвечают за основные — видоспецифические признаки.
• Часть генома содержит гены, определяющие дополнительные — факультативные признаки: устойчивость к токсическим агентам, метаболическую активность, факторы патогенности.
• Оперон — группа генов — особая структура в БХ, организованная в единицу транскрипции.

Локализация дополнительных признаков

• Гены факультативных признаков локализованы в подвижных генетических элементах – транспозонах (Tn) – это мобильные сегменты ДНК.
• Tn могут существовать только в интегрированном в хромосому состоянии.
• Структура Tn варьирует.

Подвижные генетические элементы

• Более сложно организованные подвижные генетические элементы:
• 1. плазмиды
• 2. острова патогенности(группа генов, отвечающих за проявление патогенных свойств)

Организация генетического материала у бактерий

• ДНК хромосомы — длина 1,2 мм.

• Находится в клетке длиной около 1-2 мкм.

• У E.coli длина ДНК составляет 1,5 мм и включает 4700 кв (пар нуклеотидов).

• У Myxococcus xanthus – 9454 кв.

• У Mycoplasma genitalium ~ 600 кв.

• Каждый ген в хромосоме представлен в единственном числе, поэтому у бактерий так много рибосом.

• В клетке бактерии может быть несколько копий хромосом:

• E.coli — 7

• B. subtilis – 10

• Mycoplasma genitalium — 1

Понятие о плазмидах. Характеристика основных типов плазмид

Плазмиды

• входят в геном наряду с БХ,
• П — независимые генетические элементы, содержащие дополнительные гены.
• П – это короткие молекулы ДНК — кольцевые или линейные.
• 1-50 копий плазмид/БК.
• иногда плазмид столько же сколько хромосомной ДНК.
• могут перемещаться из клетки в клетку.
• автономно реплицирующиеся элементы ДНК, т.е. – репликоны.

Строение плазмид

• состоят из 3-х частей (модулей — ДНКфрагментов):

o Обязательный модуль – «основной репликон»

o Модуль распределения (одна и более систем распределения)

o Модуль переноса (у конъюгативных плазмид)

• Модули ответственны за существование и распространение плазмид.

Функции плазмид

• биохимические признаки.
• функции, позволяющие бактериям выживать в постоянно изменяющихся условиях окружающей среды.
• физиологическую вариабельность бактерий.

Классификация плазмид по функциям:криптические, эписомы, резистентности, вирулентности, бактериоцинов, деградации, фертильности

Типы плазмид

Криптические плазмиды

• Природные плазмиды — состоят из одного основного репликона — не оказывают влияния на фенотип клетки хозяина.
• Неизвестно, за какие функции они отвечают.

Эписомы

• Особые плазмиды — способны встраиваться в бактериальную хромосому.
• Некоторое время могут существовать отдельно от хромосомы.

R-плазмиды резистентности (R-resistance)

• Нерациональное использование АМП привело к распространению устойчивых к ним бактерий.
• Устойчивость к АМП обусловлена генами в составе R-плазмид – резистентности
• R-плазмиды могут передавать устойчивость одновременно к нескольким (до 10) АМП и металлам.

Плазмиды вирулентности (PV)

• Несут гены вирулентности (степень патогенности).
• Плазмиды E.coli могут содержать гены энтеротоксинов.
• Обусловливают образование пилей.

Плазмиды бактериоцинов

• Кодируют белки — бактериоцины, вызывающие гибель других бактерий, что позволяет бактериям выживать в борьбе за существование.
• Названия бактериоцинов:
• E.coli – колицины
• Y.pestis – пестицины,
• лактобациллы– лактоцины.

Бактериоцины:

• обладают антагонистическим воздействием на бактерии того же или других видов,
• не оказывают воздействия на клетки, продуцирующие белки-бактериоцины.

Плазмиды деградации

• обеспечивают метаболитическую деструкцию (биодеградацию) различных веществ — ксенобиотиков.

• бактерии рода Pseudomonas биодеградируют углеводороды, нефтепродукты, различные пестициды.

Плазмиды F–фертильности

• Передача F—плазмиды происходит при конъюгации с клеткой, в которой такой плазмиды нет.
• F–плазмида может находиться в составе хромосомы.
• При переходе в другую клетку она может захватывать с собой другие гены.



Строение генома бактерий. Подвижные генетические элементы, их роль в эволюции бактерий. Понятие о генотипе и фенотипе. Виды изменчивости: фенотипическая и генотипическая.

Бактериальный геном состоит из генетических элементов, способных к самостоятельной репликации, т. е. репликонов. Репликонами являются бактериальная хромосома и плазмиды.
Наследственная информация хранится у бактерий в форме последовательности нуклеотидов ДНК, которые определяют последовательность аминокислот в белке. Каждому белку соответствует свой ген, т. е. дискретный участок на ДНК, отличающийся числом и специфичностью последовательности нуклеотидов.
Бактериальная хромосома представлена одной двухцепочечной молекулой ДНК кольцевой формы. Размеры бактериальной хромосомы у различных представителей царства Procaryotae варьируют. Бактериальная хромосома формирует компактный нуклеоид бактериальной клетки. Бактериальная хромосома имеет гаплоидный набор генов. Она кодирует жизненно важные для бактериальной клетки функции.
Плазмиды бактерий представляют собой двухцепочечные молекулы ДНК. Они кодируют не основные для жизнедеятельности бактериальной клетки функции, но придающие бактерии преимущества при попадании в неблагоприятные условия существования.
Свойства микроорганизмов, как и любых других организмов, определяются их генотипом, т.е. совокупностью генов данной особи. Термин «геном» в отношении микроорганизмов — почти синоним понятия «генотип».
Фенотип представляет собой результат взаимодействия между генотипом и окружающей средой, т. е. проявление генотипа в конкретных условиях обитания.

Структура бактериального генома

Фенотип микроорганизмов хотя и зависит от окружающей среды, но контролируется генотипом, так как характер и степень возможных для данной клетки стенотипических изменений определяются набором генов, каждый из которых представлен определенным участком молекулы ДНК.
В основе изменчивости лежит либо изменение реакции генотипа на факторы окружающей среды, либо изменение самого генотипа в результате мутации генов или их рекомбинации. В связи с этим фенотипическую изменчивость подразделяют на наследственную и ненаследственную.
Ненаследственная (средовая, модификационная) изменчивость обусловлена влиянием внутри- и внеклеточных факторов на проявление генотипа. При устранении фактора, вызвавшего модификацию, данные изменения исчезают.
Наследственная (генотипическая) изменчивость, связанная с мутациями, — мутационная изменчивость. Основу мутации составляют изменения последовательности нуклеотидов в ДНК, полная или частичная их утрата, т. е. происходит структурная перестройка генов, проявляющаяся фенотипически в виде измененного признака.
Наследственная изменчивость, связанная с рекомбинациями, называется рекомбинационной изменчивостью.
Подвижные генетические элементы.
В состав бактериального генома, как в бактериальную хромосому, так и в плазмиды, входят подвижные генетические элементы. К подвижным генетическим элементам относятся вставочные последовательности и транспозоны.
Вставочные (инсерционные) последовательности IS-элементы — это участки ДНК, способные как целое перемещаться из одного участка репликона в другой, а также между репликонами. Они содержат лишь те гены, которые необходимы для их собственного перемещения — транспозиции: ген, кодирующий фермент транспозазу, обеспечивающую процесс исключения IS-элемента из ДНК и его интеграцию в новый локус, и ген, детерминирующий синтез репрессора, который регулирует весь процесс перемещения.
Отличительной особенностью IS-элементов является наличие на концах вставочной последовательности инвертированных повторов. Эти инвертированные повторы узнает фермент транспозаза. Транспозаза осуществляет одноцепочечные разрывы цепей ДНК, расположенных по обе стороны от подвижного элемента. Оригинальная копия IS-элемента остается на прежнем месте, а ее реплицированный дупликат перемещается на новый участок.
Перемещение подвижных генетических элементов принято называть репликативной или незаконной рекомбинацией. Однако в отличие от бактериальной хромосомы и плазмид подвижные генетические элементы не являются самостоятельными репликонами, так как их репликация — составной элемент репликации ДНК репликона, в составе которого они находятся.
Известно несколько разновидностей IS-элементов, которые различаются по размерам и по типам и количеству инвертированных повторов.
Транспозоны — это сегменты ДНК, обладающие теми же свойствами, что и IS-элементы, но имеющие структурные гены, т. е. гены, обеспечивающие синтез молекул, обладающих специфическим биологическим свойством, например токсичностью, или обеспечивающих устойчивость к антибиотикам.
Перемещаясь по репликону или между репликонами, подвижные генетические элементы вызывают:
1. Инактивацию генов тех участков ДНК, куда они, переместившись, встраиваются.
2. Образование повреждений генетического материала.
3. Слияние репликонов, т. е. встраивание плазмиды в хромосому.
4. Распространение генов в популяции бактерий, что может приводить к изменению биологических свойств популяции, смене возбудителей инфекционных заболеваний, а также способствует эволюционным процессам среди микробов.
Изменения бактериального генома, а следовательно, и свойств бактерий могут происходить в результате мутаций и рекомбинаций.

Что такое геном? Организация генома бактерий.

Прежде чем говорить об организации генома у прокариот и эукариот остановимся на основных отличиях этих надцарств живых организмов. К прокариотам относятся архебактерии и бактерии, в том числе цианобактерии, или синезеленые водоросли. Основная особенность прокариот — отсутствие у них ядра с ядерной мембраной. Все матричные процессы (репликация, транскрипция, трансляция) у таких организмов совершаются в одном компартменте — цитоплазме.

К эукариотам относятся как одноклеточные протисты: реснитчатые, эвгленовые, амебы, жгутиковые, солнечники, так и многоклеточные грибы, растения и животные. Число хромосом у эукариот колеблется от единиц до сотен; они расположены в ядре, окруженном ядерной мембраной. Эукариотические хромосомы состоят из молекулы ДНК, выполняющей генетическую функцию, и гистонов, на которые наматывается ДНК при компактизации хроматина.

Матричные процессы в клетках эукариот разобщены: репликация и транскрипция совершаются в ядре, а трансляция — в цитоплазме на рибосомах.

Генетический материал эукариотической клетки включает хромосомную (ядерную) ДНК, или нуклеотид и ДНК цитоплазматических органелл (митохондрий и хлоропластов), или цитотин. В этой главе рассматривается молекулярная организация нуклеотипа эукариот. Нехромосомной наследственности посвящена наша отдельная статья.

Плазмиды бактерий

Нуклеотид имеет следующие уровни организации: геномный, хромосомный и генный.

Термин «геном» впервые был введен немецким ботаником Гансом Винклером для обозначения генетического материала, составляющего гаплоидный набор хромосом у растений. Гаплоидный набор хромосом обозначают как 1n, а дишюидный — 2n. В молекулярной генетике под термином «геном» понимают содержание ДНК в гаплоидном наборе хромосом (1С) или диплоидном наборе (2С). Общее содержание ДНК в геноме (размер генома) принято измерять в тысячах пар нуклеотидов (т.п.н.), пикограммах (1 пг= 10-9 мг) и в дальтонах.

Основная функция генома — обеспечить жизнедеятельность клеток, тканей и органов и передать информацию о наследственных свойствах организма следующему поколению. Геномы прокариот и эукариот имеют некоторые сходство, но есть между ними и принципиальные различия.

Организация генома бактерий.

Геном бактерий практически целиком состоит из генов (с их индивидуальной последовательностью оснований) и примыкающих к ним регулиторных элементов. Размеры ДНК типичного представителя прокариот—кишечной палочки Е. coli составляет 4*106 п,н,, максимальный размер генома прокариот не превышает 8*10* п.н., что намного меньше, чем у эукариот. ДНК прокариот представлена кольцевой двухцепочечной суперспирализованной молекулой, расположенной в цитоплазме в виде клубка, называемого нуклеоидом. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной, в нем может содержаться несколько копий ДНК. Плотность генов в геноме прокариот значительно выше, чем в геноме эукариот. В отличие от большинства эукариотических генов гены прокариот не прерываются некодируюшими областями, т.е. не имеют мозаичной экзон-интронной структуры.

Функционально связанные гены у прокариот, как правило, образуют структуры, называемые оперонами. Опероны — это единицы транскрипции, они имеют общие регуляторные элементы, определяющие начало транскрипции (промоторы) и ее окончание (терминаторы). Так, например, в лактозном опероне между регулятор ным геном lac и первым структурным геном lac Z расположены контролирующие элементы: промотор и оператор. Затем следуют три структурных гена Z, У, А, транс крипт которых — одна полицистронная мРНК. Последовательное расположение на одном участке ДНК функционально связанных генов, видимо, способствует большей эффективности биохимических процессов, обеспечивающих синтез и утилизацию лактозы. Так ген lacZ кодирует фермент галактозидазу, ген lac Y— галактозидпермеазу и ген lac А — трансацетилазу. Фермент р-галактозидаза необходим для гидролиза дисахарида лактозы на галактозу и глюкозу, галактозидпермеаза используется для транспорта лактозы в клетку. Наконец, трансацетилаза защищает клетку от токсичных неметаболизирующихся галактозидов при отсутствии глюкозы и лактозы.

У эукариот функционально связанные гены не организованы в опероны, поэтому процессы активации и репрессии генов требуют участия значительно большего числа регуляторных белков и, соответственно, генов, их кодирующих. У прокариот при небольших размерах генома наличие одного регуляторного гена для нескольких структурных генов, видимо, упрощает систему регуляции их экспрессии.

— Читать далее "Плазмиды бактерий. Мигрирующие генетические элементы бактерий."

Оглавление темы "Строение хромосом и генов.":
1. Структура и определение гена. История изучения гена.
2. ДНК. Строение и структура ДНК. Свойства ДНК.
3. Передача генетической информации в клетке. Репликация молекулы ДНК.
4. Что такое геном? Организация генома бактерий.
5. Плазмиды бактерий. Мигрирующие генетические элементы бактерий.
6. Геном РНК вирусов. Особенности генома РНК вирусов.
7. Эукариотический геном. Повторы или избыточность генома.
8. Хромосома и хроматин. Упаковка генетического материала в хромосоме.
9. Структура хромосом. Эухромотин. Гетерохромотин.
10. Строение политенных хромосом. Структура хромосом типа ламповых щеток.

Простейшим типом мобильных элементов являются вставочные или инсерционные последовательности (IS–элементы) (англ. insertion —вставка, sequence — последовательность), несущие только один ген транспозазы, с помощью которой IS–элементы могут встраиваться в различные участки хромосомы.

Строение генома бактерий. Понятие о генотипе и фенотипе. Виды изменчивости

Это подвижные фрагменты ДНК размером до 1500 пар нуклеотидов, встречаются в ДНК всех организмов.

Впервые они были открыты у бактерий при обнаружении вставок (инсерций) нового материала в пределах бактериальных оперонов. Такие вставки локализовались внутри гена и предотвращали его транскрипцию. Восстановление активности гена происходило лишь после утраты встроенного материала. При сравнении последовательностей, присутствующих в различных инсерционных мутантах, выявлено несколько типов IS–элементов, хотя определенные черты являлись общими для всех элементов. Каждый из них представляет собой автономную единицу, кодирующую белок (или белки), необходимый для транспозиции (перемещения). Этот белок узнает концы транспозирующегося элемента, которые образованы инвертированными повторяющимися последовательностями разной протяженности. Если две копии одного и того же элемента находятся в хромосоме на относительно небольшом расстоянии друг от друга, они могут транспозироваться в виде одной генетической структуры: два IS–элемента и заключенные между ними бактериальные гены.

Отличие IS–последовательностей от транспозонов: не имеют в своем составе структурных генов, а только гены, отвечающие за перемещение (транспозицию) в различные участки ДНК.

Пути перемещения IS–последовательностей:

– консервативный— покидая один участок, IS–элемент встраивается в другой;

– репликативный— синтезируется копия, которая встраивается в другой участок генома.

Состояние IS–элементов в бактериальной клетке: не обнаружены в свободном состоянии (не способны к автономной репликации).

Биологическая роль IS–элементов:

– координирующая взаимодействие внехромосомных факторов наследственности (плазмид, умеренных фагов, транспозонов) между собой и с бактериальной хромосомой для обеспечения их рекомбинации;

– регуляторная — участвуют в регуляции активности (инактивации или активации) генов бактериальной клетки, в которых произошла вставка IS–элемента;

– индукция мутаций при включении IS–элементов в бактериальную хромосому;

– являются генетическими маркерами вида (рода) бактерий.

Дата публикования: 2015-10-09; Прочитано: 242 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…