Наиболее мощным источником теплового излучения, обуславливающим жизнь на Земле, является Солнце.
Спектр Солнца непрерывный, в нем наблюдается множество темных фраунгоферовых линий. Фраунгофер был первым, кто описал темные линии на фоне непрерывного спектра в 1814 году. Эти линии в спектре Солнца образуются в результате поглощения квантов света в более холодных слоях солнечной атмосферы.
Наибольшую интенсивность непрерывный спектр имеет в области длин волн 430–500 нм. В видимой и инфракрасной областях спектр электромагнитного излучения Солнца близок к спектру излученияабсолютно черного тела с температурой 6000 К. Эта температура соответствует температуре видимой поверхности Солнца – фотосферы. В видимой области спектра Солнца наиболее интенсивны линии Н и К ионизованного кальция, линии бальмеровской серии водорода Нα, Нβ и Нγ.
Около 9 % энергии в солнечном спектре приходится на ультрафиолетовое излучение с длинами волн от 100 до 400 нм. Остальная энергия разделена приблизительно поровну между видимой (400–760 нм) и инфракрасной (760–5000 нм) областями спектра.
 |
| Модель 2.7. Излучение абсолютно черного тела |
Солнце – мощный источник радиоизлучения. В межпланетное пространство проникают радиоволны, которые излучает хромосфера (сантиметровые волны) и корона (дециметровые и метровые волны). Радиоизлучение Солнца имеет две составляющие – постоянную и переменную. Постоянная составляющая характеризует радиоизлучение спокойного Солнца. Солнечная корона излучает радиоволны как абсолютно черное тело с температурой T = 106 К. Переменная составляющая радиоизлучения Солнца проявляется в виде всплесков, шумовых бурь. Шумовые бури длятся от нескольких часов до нескольких дней. Через 10 минут после сильной солнечной вспышки радиоизлучение Солнца возрастает в тысячи и даже миллионы раз по сравнению с радиоизлучением спокойного Солнца; это состояние длится от нескольких минут до нескольких часов. Это радиоизлучение имеет нетепловую природу.
Плотность потока излучения Солнца в рентгеновской области (0,1–10 нм) весьма мала (~5∙10–4 Вт/м2 и сильно меняется с изменением уровня солнечной активности. В ультрафиолетовой области на длинах волн от 200 до 400 нм спектр Солнца также описывается законами излучения абсолютно черного тела.
В ультрафиолетовой области спектра с длинами волн короче 200 нм интенсивность непрерывного спектра резко падает и появляются эмиссионные линии. Наиболее интенсивна из них водородная линия лаймановской серии (λ = 121,5 нм). При ширине этой линии около 0,1 нм ей соответствует плотность потока излучения около 5∙10–3 Вт/м2. Интенсивность излучения в линии приблизительно в 100 раз меньше. Заметны также яркие эмиссионные линии различных атомов, важнейшие линии принадлежат Si I (λ = 181 нм), Mg II и Mg I, O II, O III, C III и другие.
Коротковолновое ультрафиолетовое излучение Солнца возникает вблизи фотосферы. Рентгеновское излучение исходит из хромосферы (T ~ 104 К), расположенной над фотосферой, и короны (T ~ 106 К) – внешней оболочки Солнца. Радиоизлучение на метровых волнах возникает в короне, на сантиметровых – в хромосфере.
Поток солнечной радиации, приходящийся на 1 м2 площади земной границы атмосферы, составляет 1350 Вт. Эту величину называют солнечной постоянной.
Интенсивность прямой солнечной радиации измеряют актинометром. Принцип действия его основан на использовании нагревания зачерченных поверхностей тел, происходящего от солнечной радиации. В термоэлектрическом актинометре Савинова – Янишевского приемной часть радиации является тонкий, зачерченный с наружной стороны диск 1. К диску с электрической изоляцией припаяны спаи термоэлементов 2, другие спаи 3 прикреплены к медному кольцу внутри корпуса и затенены. Под действием солнечной радиации возникает электрический ток в термобатарее, сила которого прямо пропорциональна потоку радиации.
⇐ Предыдущая1234
Дата публикования: 2015-01-25; Прочитано: 958 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…
Спектр солнечного света и цветовое зрение
© 1993—2018 «Технолуч». Все права защищены. При использовании материалов сайта ссылка обязательна.
Согласно теории цветового зрения Юнга-Гемгольца (1821-1894) ощущение любого цвета можно получить смешиванием спектрально чистых излучений красного, зеленого и синего цвета. Эта теория хорошо согласуется с наблюдаемыми фактами и предполагает, что в глазу есть только три типа светочувствительных приемников. Они отличаются друг от друга областями спектральной чувствительности. Красный свет воздействует преимущественно на приемники первого типа, зеленый — второго, синий — третьего. Сложением излучений таких трех цветов в различных пропорциях можно получить любую комбинацию возбуждения всех трех типов светочувствительных элементов, а значит и ощущение любого цвета. Если все рецепторы возбуждены в одинаковой степени, мы имеем ощущение белого цвета, если рецепторы не возбуждены — черного. По этой причине, накладывающиеся области красного, зеленого и синего цвета выглядят как белое пятно.
Содержание
11. Излучение Солнца. Спектр излучения, солнечная постоянная. Актинометр.
Наложение красного и синего цвета дает фиолетовый цвет, зеленого и синего — бирюзовый, красного и зеленого — желтый.
Приведенный график показывает относительную спектральную чувствительность глаза к излучениям различных длин волн (так называемая кривая видности). Кривая видности красного цвета соответствует чувствительности глаза при дневном свете, а синяя — при сумеречном свете. Максимальная чувствительность глаза при дневном свете достигается на длине волны 555 нм, а при сумеречном свете — на длине волны 510 нм. Максимальная чувствительность глаза в обоих случаях принимается за единицу. Отличие между этими двумя кривыми видности объясняется тем, что дневной и сумеречный свет воспринимаются различными рецепторами глаза (палочками при сумеречном свете и колбочками при дневном свете). При этом палочки обеспечивают чёрно-белое зрение и обладают очень высокой чувствительностью. Колбочки же позволяют человеку различать цвета, но их чувствительность гораздо ниже. В темноте работают только палочки — именно поэтому ночью воспринимаемое изображение серое.
Как мы можем видеть из кривой видности, глаз способен воспринимать свет на длинах волн примерно от 400 нм до 760 нм. В условиях адаптации к темноте глаз может также немного видеть инфракрасный свет с длиной волны до 950 нм и ультрафиолетовый свет с длиной волны не меньше 300 нм. Границы частотного диапазона видимого света, а также сама форма кривой видности человеческого глаза были сформированы в процессе длительной эволюции, приспособившись к условиям освещения земных предметов солнечным светом, а также к условиям сумеречного и ночного освещения. Действительно, было бы биологически нецелесообразно, если бы глаз обладал способностью принимать излучение с длинами волн короче 290 нм, так как из-за наличия озонового слоя в атмосфере земли, поглощающего ультрафиолетовые лучи, спектр солнечного излучения вблизи поверхности Земли практически обрывается на длине волны 290 нм. С другой стороны, из-за теплового излучения самого глаза, его высокая чувствительность к инфракрасному излучению сделала бы невозможной работу глаза в условиях солнечного освещения.
Ультрафиолетовое излучение, невидимое для глаза, воздействует, тем не менее, на кожу. Под действием ультрафиолета, который присутствует в солнечном свете, в коже вырабатывается особый пигмент, интенсивно отражающий эту часть солнечного спектра. При этом кожа приобретает характерный оттенок, известный как загар, а вероятность её ожога сильно уменьшается. Почему же нельзя загореть через оконное стекло? Дело в том, что обычное оконное стекло не пропускает ультрафиолетовых лучей и, следовательно, солнечный свет, прошедший через стекло, не может вызвать загар. Загореть можно только через кварцевое стекло, прозрачное для ультрафиолета.
Спектр оптического пропускания синтетического кварцевого стекла Suprasil 300, оптического стекла BK 7 и обычного стекла. Спектр видимого света лежит примерно в пределах от 400 нм до 800 нм.
В отличие от обычного стекла, которое состоит из смеси различных компонент, кварцевое стекло состоит только из оксида кремния, а количество примесей других химических элементов чрезвычайно мало. Это приводит к тому, что кварцевое стекло обладает чрезвычайно широким спектром пропускания и малым поглощением света (обычное оконное стекло поглощает столько же света, сколько и кварцевое стекло толщиной в 100 метров). Это обуславливает широкое применение кварцевого стекла в оптике. Если позволяют средства, вы можете застеклить на даче одно из окон кварцевым стеклом и загорать зимой.
Спектральный состав солнечного света
Спектральный состав солнечной радиации меняется в зависимости от высоты Солнца над горизонтом.
По международной классификации выделяют:
1. Инфракрасное излучение – 760-2600 (3000) нм
2. Видимое излучение – 400-760 нм
3. Ультрафиолетовое излучение – на границе с атмосферой 400-100 нм, на поверхности земли – 400-290 нм
Все виды излучений отличаются друг от друга длиной волны (частотой колебаний) и энергией кванта. Чем меньше длина волны, тем больше энергия кванта и тем соответственно более выражено биологическое действие данного излучения.
Спектральный состав солнечного света
Следовательно, наибольшей биологической активностью характеризуется ультрафиолетовое излучение.
Инфракрасное излучение составляет большую часть солнечного спектра (до 50%). Ультрафиолетовые лучи занимают 5% спектра на границе с атмосферой и 1% УФ-излучения достигает поверхности земли. Коротковолновая часть УФ-излучения (менее 300 нм) задерживается озоновым слоем Земли.
Реакция организма на действие солнечного света является результатом действия всех частей спектра. Солнечную радиацию воспринимают кожа и глаза. В основе физиологического действия солнечных лучей лежат различные фотохимические реакции, возникновение которых зависит от длины волны и энергии поглощенных квантов действующего излучения.
Инфракрасное излучение
Инфракрасное излучение образуется всяким телом, температура которого выше абсолютного нуля. Чем больше оно нагрето, то есть чем выше его температура, тем выше интенсивность излучения. Инфракрасное излучение проникает сквозь атмосферу, воду, почву, одежду, оконные стекла.
Коэффициент поглощения инфракрасных лучей связан с длиной волны, которая обусловливает глубину проникновения.
По длине волны инфракрасное излучение подразделяется на:
1.длинноволновое (свыше 1400 нм) — задерживается поверхностными слоями кожи и проникает на глубину до 3 мм, в результате ускоряется обмен веществ, усиливается кровоток, рост клеток и регенерация тканей, но в больших дозах может вызывать чувство жжения.
2. средневолновое (длина волны 1000 – 1400 нм)
3. коротковолновое (длина волны от 760 до 1000 нм) обладает большой проникающей способностью. Проникает на глубину 4-5 см, 14% лучей в пределах длин волн 1000-1400 нм — на глубину 3-4 см.
ИК-излучение оказывает:
1. тепловое действие — воздействуя на молекулы и атомы веществ, усиливая их колебательные движения, ИК-излучение приводит к повышению температуры биосубстрата.
2. фотохимическое действие – связано с поглощением энергии тканями и клетками, что ведет к активизации ферментных процессов и, как следствие, к ускорению обмена веществ, образованию БАВ, усилению процессов регенерации, иммуногенеза.
ИК-излучение оказывает местное и общее воздействие.
При локальном воздействии на ткани ИФ-излучение несколько ускоряет биохимические реакции, ферментативные и иммунобиологические процессы, рост клеток и регенерацию тканей, кровоток, усиливает биологическое действие УФ-лучей.
Общее действие проявляется противовоспалительным, болеутоляющим, общетонизирующим эффектами. Эти эффекты широко используются в физиотерапии — с помощью использования искусственных источников ИК-излучения для лечения заболеваний воспалительного характера с целью уменьшения болевого синдрома при ревматизме, остеохондрозе и т.д.
3. влияет на климат и микроклимат. Вследствие неравномерного нагревания земной поверхности и испарения воды происходит движение воздуха и водных масс, формирование циклонов и антициклонов, теплых и холодных течений, разнообразие климатических зон, погодных условий, которые опосредованно влияют на человека.
При оптимальной интенсивности ИК-излучение вызывает приятное тепловое ощущение.
Отрицательное воздействие ИК-излучения связано с тепловым эффектом, так как возможно перегревание организма с развитием теплового или солнечного удара.
Видимое излучение
Видимое излучение воздействует на кожу (проникает на глубину 2,5 см) и глаза. Кожа неодинаково поглощает видимые лучи. Красные лучи проникают на глубину 2,5 см в количестве 20%, фиолетовые до 1%.
Биологическое действие:
1. вызывает световое ощущение. Связано с фотохимическим действием, которое проявляется в возбуждении молекул зрительных пигментов сетчатки глаза. В результате в сетчатке возникают электрические импульсы, вызывающие ощущение света. Таким образом, видимые лучи имеют информационное значение (информация об объеме, цвете, форме и т.д.)
2. оказывает благоприятное действие на организм, стимулирует его жизнедеятельность, улучшает общее самочувствие, эмоциональное настроение, повышает работоспособность. Плохое освещение отрицательно сказывается на функции зрительного анализатора, в результате чего быстро развивается утомление.
3. усиливает обмен веществ, иммунологическую реактивность, улучшает деятельность других анализаторов, активизирует процессы возбуждения в коре головного мозга.
4. тепловое действие – около 50% общей тепловой энергии солнечного спектра приходится на видимое излучение.
5. оздоровление окружающей среды
6. психогенное значение. Видимое излучение способно создавать гамму цветов, которые оказывают различное действие на человека. Отношение к цветам очень индивидуальное и каждый цвет вызывает у человека определенные ощущения (голубой – чувство прохлады, успокаивающее действие, зеленый – спокойствие, надежность, ярко-желтый – раздражение, красный – возбуждение, фиолетовый и синий – угнетают и способствуют засыпанию, синий способен усиливать состояние депрессии).
7. интенсивность и цвет видимого света на протяжении суток меняется, что имеет сигнальный характер и определяет суточный биологический ритм активности человека, служит источником рефлекторной и условнорефлекторной деятельности.
В процессе эволюции человек стал вести активный образ жизни в светлый период суток. Видимый свет влияет на режим сна и бодрствования, а, следовательно, и на физиологические функции организма (регуляция температуры тела, уровня гормонов и т. д.). Сейчас существует понятие синдрома «световое голодание», которое характеризуется снижением работоспособности, эмоциональной нестабильностью, повышенным аппетитом и потребностью во сне. Такой синдром возникает у людей в осенне-зимний период, при проживании за Полярным кругом, у работающих в ночную смену и т.д.
Биологическое действие различных участков спектра солнечного излучения
Ионизирующее излучение. Это излучение включает космические лучи, а также естественную и искусственную радиоактивность. На поверхности Земли эта форма воздействия на организмы связана главным образом с естественным радиоактивным фоном, а в наше время – и с резким возрастанием уровня радиоактивности техногенного происхождения.
Биологическое действие радиации осуществляется, в основном, на субклеточном уровне (ядра, митохондрии, микросомы) Установлена зависимость этого действия от дозы облучения: при малых дозировках повреждающий эффект может сменяться стимулирующим. Известно влияние ионизирующей радиации на генетический аппарат (мутагенный эффект).
Ультрафиолетовые лучи. Наиболее коротковолновая (200-280 нм) зона этой части спектра («ультрафиолет С») активно абсорбируется кожей; она является опасной для живых организмов, но практическим полностью поглощается озоновым экраном. Следующая зона – УФ-В, с длиной волны 280-320 нм – наиболее опасная часть спектра УФ, обладающая канцерогенным действием. УФ-В активирует некоторые микроорганизмы, в то время как другие длины волн УФ губительны для микробов. Большая часть зоны УФ-В также поглощается озоновым экраном.
До поверхности Земли доходят лишь лучи с длиной волны примерно от 300 нм. Эта часть спектра обладает большой энергией и оказывает на живые организмы главным образом химическое действие. В частности, УФ –лучи стимулируют процессы клеточного синтеза.
Под действием этих лучей в организме синтезируется витамин Д, регулирующий обмен кальция и фосфора, а соответственно нормальный рост и развитие скелета. Особенно велико значение этого витамина для растущего организма. Поэтому многие млекопитающие, выводящие детенышей в норах, регулярно (чаще по утрам) выносят их на освещенные солнцем места. «Солнечное купание» свойственно и многим птицам; основная роль этой формы поведения – нормализация обмена, синтез витамина Д и регуляция продукции меланина. Действие УФ зависит от дозы: слишком сильное облучение вредно для организма. Особенно неустойчивы к коротковолновой радиации активно делящиеся клетки. Как приспособление к экранированию организма от передозировки УФ у многих видов, в том числе и у человека, формируются темные пигменты, поглощающие эти лучи. Такова природа загара у человека. У лягушек и некоторых других амфибий и рыб откладываемые на поверхности воды икринки имеют пигментированный верхний полюс. У пустынных грызунов отмечена пигментация мошонки. У сусликов обнаружены пигментированные мозговые оболочки.
УФ-радиация составляет около 5-10% суммарной радиации, достигающей поверхности Земли.
Видимый свет. Эта часть спектра составляет около 40-50% солнечной энергии, достигающей Земли. Для животных видимая часть спектра связана, прежде всего, с ориентированием в окружающей среде. Зрительная ориентация свойственна большинству дневных животных и используется как источник сложной информации о внешних условиях. Эффективность восприятия зрительных сигналов очень различна: от простых светочувствительных клеток, в которых световые воздействия на зрительные пигменты фотохимически трансформируются в нервный импульс, до сложно устроенных глаз, способных к восприятию объемных образов в цветовом варианте. У ряда птиц зрительное восприятие распространяется на часть ультрафиолетовой зоны спектра. Многие животные воспринимают как видимый свет ближнюю область инфракрасного излучения.
Впрочем, и многие ночные виды ориентируются с участием органов зрения, поскольку абсолютная темнота в сфере обитания животных встречается редко. Ослабление интенсивности света вызывает адаптивные перестройки органов зрения (совы, козодои, некоторые ночные млекопитающие).
Обитание в условиях полной темноты, как правило, связано с редукцией органов зрения. Это, в частности, свойственно видам, обитающим в пещерах, а также многим почвенным животным. У почвенных животных часто сохраняются светочувствительные органы, хотя и в редуцированном виде. Они используются для получения информации о выходе на освещенную поверхность.
В океане интенсивность освещения падает с глубиной. Параллельно изменяется и спектральный состав: глубже всего проникает его коротковолновая часть – синие и голубые лучи. Освещенность на мелководье мало отличается от суши, и обитающие здесь рыбы имеют в сетчатке большой процент колбочек, чувствительных к красному цвету. У рыб, обитающих в зеленой воде прибрежной зоны, таких колбочек нет, отсутствуют у них и оранжево-чувствительные клетки. Среди глубоководных рыб большинство имеют в сетчатке лишь один тип палочек, чувствительных к синему цвету.
Известно, что на глубине 800-950 м интенсивность света составляет около 1 % полдневного освещения на поверхности.
Этого еще достаточно для светоощущения. Дальнейшее увеличение глубины связано у одних видов с редукцией органов зрения, а у других – с развитием гипертрофированных глаз, способных воспринимать очень слабый свет. Последнее в значительной степени определяется наличием на больших глубинах светящихся организмов. Некоторые из них способных создавать освещение выше порога световой чувствительности животных. Голубое свечение (длина волны 400-500 нм) соответствует «настройке» органов зрения глубоководных животных. Биологическое свечение используют и рыбы, образуя симбиотические связи со светящимися микроорганизмами и формируя специальные органы, свет которых используется для подманивания добычи, взаимного опознавания, различения полов и т.п.
Свет как фактор фотосинтеза. В процессе фотосинтеза свет выступает как источник энергии, которая используется пигментной системой (хлорофилл, в некоторых случаях – его аналоги). В результате происходит расщепление молекулы воды с выделением газообразного кислорода, а энергия, полученная фотохимической системой, утилизируется для преобразования диоксида углерода в углеводы:
6СО2 + 12Н2О хлорофилл С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О
Способность использовать лучистую энергию у хлорофилла и у зрительных пигментов животных очень близка; поэтому в спектре солнечного излучения область фотосинтетически активной радиации (ФАР) практически совпадает с диапазоном видимой части спектра с длиной волны порядка 400-700 нм. Некоторые бактерии, имеющие бактериохлорофиллы, способны поглощать свет в длинноволновой части спектра (максимум в области 800-100 нм).
Зеленый лист поглощает в среднем 75 % падающей на него лучистой энергии. Но коэффициент использования ее на фотосинтез невысок: около 10 % при низкой освещенности и лишь 1-2 % — при высокой. Остальная энергия переходит в тепловую, которая затрачивается на транспирацию и другие процессы.
Наиболее важные внешние факторы, влияющие на уровень фотосинтеза, это – температура, свет, диоксид углерода и кислород. На уровне самого растения на этот процесс влияют содержание хлорофилла и воды, особенности анатомии листа, концентрация ферментов.
Зависимость фотосинтеза от температуры характеризуется кривой, на которой выделяются точки (зоны) максимума, оптимума и минимума. Минимальная температура, при которой возможен фотосинтез, видоспецифична и отражает приспособленность вида к температурным условиям среды. У многих видов она совпадает с температурой замерзания тканевых жидкостей (-1, -2°С), но у наиболее холодолюбивых форм опускается до -5…-7°С. Максимальная температура фотосинтеза в среднем на 10-12°С ниже точки тепловой смерти. Температурный максимум фотосинтеза выше у южных растений. Оптимальной температурной зоной для фотосинтеза принято считать тепловые условия, при которых фотосинтез достигает 90% своей максимальной величины; эта зона зависит от освещенности: повышается при ее увеличении и снижается в условиях затенения. Поэтому при низкой освещенности фотосинтез идет активнее при более низких температурах, а при высокой интенсивность этого процесса увеличивается с повышением температуры.
Освещенность в своем влиянии на фотосинтез характеризуется так называемой кривой насыщения: вначале с повышением освещенности кривая потребления СО2резко идет вверх, затем – по достижении определенного порога освещенности – нарастание фотосинтеза снижается, кривая приобретает форму гиперболы. В этой зависимости хорошо прослеживаются закономерности экологического плана: у тенелюбивых растений насыщение наступает при меньшей освещенности, чем у светолюбивых. В темноте кривые ассимиляции переходят на нулевой уровень: выделение СО2 при дыхании не компенсируется его потреблением для фотосинтеза. Минимальное освещение, при котором поглощение диоксида углерода для фотосинтеза равно выделению его при дыхании, называют точкой компенсации; у светолюбивых растений она располагается выше, чем у тенелюбивых. Кроме того, положение этой точки зависит от концентрации СО2 и от температуры.
Диоксид углерода в процессе фотосинтеза выступает как ресурс для синтеза углеводов. Норма содержания СО2 в атмосфере составляет 0,57 мг/л. Повышение концентрации ведет к усилению фотосинтеза, но лишь до известных пределов; при концентрации 5-10% (против нормальной – 0,03 %) фотосинтез ингибируется. В сочетании с реакцией на другие факторы колебания концентрации СО2 определяет поддержание нормального уровня фотосинтеза в разнообразных природных условиях. Такие колебания обусловлены суточным ритмом фотосинтеза, закономерными изменениями интенсивности почвенного дыхания и некоторыми другими факторами. Например, суточные колебания СО2 в густых растительных сообществах могут достигать 25 % от средних величин.
Вода, тоже участвующая в процессах фотосинтеза редко его лимитирует. Однако непрямым путем недостаток воды (в частности, сезонный) может быть ограничителем. Например, в западной Австралии некоторые виды растений во время засухи снижают фотосинтез на 2/3 по сравнению с весенним периодом.
Биологические ритмы
Специфическое значение светового фактора заключается в том, что закономерная динамика условий освещения играет важную роль в регуляции периодических явлений в жизни растений и животных.
С самого возникновения жизни на Земле она осуществлялась в условиях ритмически меняющейся среды. Закономерная смена дня и ночи, регулярно повторяющиеся сезонные изменения комплекса факторов – все это требовало приспособления со стороны живых организмов. В процессе эволюции выработалось наиболее кардинальная форма такого приспособления: согласованность ритмов биологической активности различных живых форм с масштабами суточной и сезонной цикличности комплекса условий среды. Ритмичность общих проявлений жизнедеятельности и ее отдельных форм свойственна всем живым существам. В основе ее лежит специфика биохимических и физиологических реакций составляющих сущность жизни и имеющих ритмичный характер. Длительность ритмов отдельных процессов, идущих на суборганизменном уровне, очень различна: от долей секунды (например, активность нейрона) до нескольких часов (секреторная деятельность желез) и даже более.
Суточные ритмы. Суточная периодичность свойственна большинству видов растений и животных. Имеются формы с дневной или ночной активностью; у некоторых видов вспышки активности проявляются спонтанно, независимо от времени суток, некоторым животным присуще проявление активности в сумеречное время. Время открытия и закрытия цветков у высших растений, начала или окончания бодрствования (или, наоборот, сна) у животных видоспецифично и отличается большим постоянством в своем соотношении с суточным ходом освещенности.
Общий характер активности животных определяется такими условиями:
1) тип питания;
2) взаимоотношения с хищниками и конкурентами;
3) суточные изменения комплекса абиотических факторов и т.д.
Так, суточная активность пойкилотермных животных во многом определяется режимом температуры среды; у амфибий – сочетанием температуры и влажности. Среди грызунов виды, поедающие грубые, богатые клетчаткой корма, отличаются, как правило, круглосуточной активностью. Семеноядные формы, употребляющие более концентрированную пищу, приурочивают время ее добывания к ночному периоду, когда слабее воздействие хищников. Особенно ярко это выражено у представителей открытых пространств степей и пустынь.
Циклические изменения общего уровня жизнедеятельности на протяжении суток связаны с ритмами физиологических процессов. Активный период характеризуется большими энергозатратами и соответственно повышенной активностью комплекса физиологических реакций.
Солнечная радиация
Но суточные колебания метаболизма не являются только прямым следствием повышения общей активности, так как существуют закономерные изменения уровня обмена веществ и в покое.
Режим освещенности выступает в роли сигнального фактора, который определяет время начала и окончания активности. У дневных животных утреннее нарастание освещенности по достижении определенного порога стимулирует начало активной деятельности.
У ночных видов начало активности коррелирует с определенной степенью снижения освещенности, а утреннее повышение ее определяет окончание активного периода.
Пороговые величины освещенности определяют время начала и окончания активности. На протяжении активной части суток интенсивность деятельности животных обычно имеет пульсирующий, фазовый характер. Так, воробьиные птицы в период размножения наиболее активны в утренние часы, затем их активность снижается и вновь повышается вечером. Неравномерное проявление активность свойственно очень многим видам животных.
Циркадианные ритмы. Сигнальная, синхронизирующая роль фотопериода отчетливо проявляется в условиях эксперимента, когда на фоне неизменной освещенности (чаще всего – при содержании в темноте) у подопытных организмов проявляется суточный ритм, свойственный данному виду в естественной обстановке. Например, в норме некоторые растения опускают листья или складывают их на ночь и расправляют днем. После помещения в полную темноту в эксперименте эти растения сохраняли суточный ритм движения листьев. В опытах было показано также, что этот цикл складывания и распрямления листьев составляет не точно сутки, а несколько меньше – 22-22,5 час.
В основе суточных ритмов жизнедеятельности лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 час. Циклические процессы такого рода называются циркадианными или циркадными (от лат. circa – около, dies – день) ритмами. В наиболее «чистом» виде циркадианные ритмы выявляются лишь при содержании животных в строго постоянных условиях, то есть без контроля со стороны меняющихся факторов среды. Выявленные таким образом, они показывают высокую степень автономности. В то же время эти свободно текущие эндогенные ритмы легко синхронизируются какими-либо внешними датчиками времени (изменения освещенности, температуры и т.д.).
Характерная особенность циркадианных ритмов – некоторое несовпадение их периода с полными астрономическими сутками.
Определенное влияние на характер циркадианных ритмов оказывают различные условия освещения. Увеличение интенсивности непрерывного освещения вызывает у ночных видов уменьшение общей активности, некоторое удлинение цикла и укорочение его активной части; при уменьшении освещенности наблюдаются сдвиги противоположного характера. Дневные животные соответственно демонстрируют обратные реакции.
Сезонные ритмы. Большинство организмов, обитающих в условиях сезонной смены климатических режимов, характеризуются наличием периодических сезонных процессов, охватывающих комплекс физиологических систем и обеспечивающих биологически значимые изменения форм деятельности. У растений это связано с сезонным характером репродукции, определенными сроками образования семян, формированием клубней и других форм запасания питательных веществ перед наступлением зимы и т.д. Эти процессы имеют эндогенный, генетически запрограммированный характер; конкретные погодные условия только модифицируют их протекание. Установлена важная роль фотопериода в регуляции сезонных периодических явлений у растений.
У большинства животных различные физиологические и биологические процессы также проявляются сезонно: размножение, линька, спячка, миграции и т.д. Эволюционно сезонность этих явлений возникла как приспособление к циклическим изменениям климатических условий. Закономерная повторяемость сезонных состояний формируется в результате взаимодействия врожденных эндогенных сезонных циклов с информацией о состоянии внешних условий. Эти взаимодействия синхронизируют проявления эндогенной программы с периодами благоприятного для данной формы деятельности сочетания факторов среды и обеспечивают адаптацию организма к сезонному состоянию внешних условий.
Цирканнуальные ритмы. Эндогенные биологические циклы с окологодовой периодичностью называются цирканнуальными или цирканными ритмами (от лат. circa – около, annus – год). Как и циркадианные, они основываются на системе свободного отсчета времени по принципу биологических часов. В природных условиях эта система находится под контролем внешних факторов-синхронизаторов, среди которых у нетропических животных главная роль принадлежит фотопериоду.
Проявления цирканнуальных ритмов может быть достаточно сложным, но в любом случае в них заложен механизм свободнотекущей временной программы и контроль со стороны естественного режима освещения.
В искусственных условиях, полностью исключающих действие внешних датчиков времени, обнаружено, что собственный ход цирканнуального ритма чаще всего бывает несколько меньше астрономического года. Так, две славки – садовая и черноголовка в возрасте 6 недель были помещены в условия постоянного фотопериода (10 час. света и 14 час. темноты) и содержались в этих условиях соответственно 10 и 8 лет. Периоды линек у этих птиц регулярно повторялись с периодичностью 9,4-9,7 мес. Аналогичные опыты с другими птицами дали сходные результаты.