Сегментарные и надсегментарные центры

Понятие о сегментарных и надсегментарных отделах ЦНС. Спинальный шок, причины и механизмы его развития

Центральная часть представлена как сегментарными, так и надсегментарными центрами. Аксоны нейронов сегментарныхцентров, выходя из спинного, продолговатого и среднего мозга, на периферии формируют вегетативные нервы. Надсегментарные центры с периферией непосредственно не связаны, аксоны их нейронов заканчиваются на нейронах других нервных центров, в том числе сегментарных вегетативных.

Надсегментарные центры продолговатого и среднего мозга:

а) усиливают тоническое сокращение разгибательных мышц;

б) поддерживают тонус сгибателей проксимальных суставов конечностей;

в) обеспечивают статические и статокинетические рефлексы.

Повреждения спинного мозга происходят часто, особенно у молодых мужчин, в результате автомобильных катастроф, спортивных травм, неосторожного обращения с огнестрельным оружием или ранений при участии в военных действиях.Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после повреждения спинного мозга и исключение его связи с головным мозгом называется спинальным шоком. В экспериментах на животных спинальный шок возникает после полной перерезки спинного мозга. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки временно перестают функционировать (исчезают рефлексы).О механизмах развития спинального шока и восстановления рефлексов известно мало. По-видимому, перерезка нисходящих путей отключает множество возбуждающих сигналов, поступающих к спинальным эфферентным нейронам из вышележащих отделов ЦНС (нарушается один из основных принципов координации – принцип субординации, или иерархических отношений между нервными центрами). При повторной перерезке спинного мозга ниже места первой перерезки в период восстановления рефлексов спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется.Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10–15 мин.,У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека – через несколько месяцев.Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими.

2. Реципрокная иннервация мышц-антагонистов, её механизмы, значение.

Коллатераль аксона, кт связан с другой осуществляемого рефлекса(например, сгибания) одновременно возбуждает тормозной нейрон, направляющий аксон к мотонейрону несовместимой реакции(например, мышцы-разгебателя). Так осуществляется реципрокная иннервация мышц-антогонистов.

Реципрокная иннервация (от лат. reciprocus — возвращающийся, обратный, взаимный), сопряжённая иннервация, рефлекторный механизм координации двигательных актов, обеспечивающий согласованную деятельность мышц-антагонистов (например, одновременное сокращение группы сгибателей сустава и расслабление его разгибателей). Сущность Реципрокная иннервация заключается в том, что рефлекторное возбуждение в группе нервных клеток, иннервирующих определённые мышцы, сопровождается реципрокным, т. е. сопряжённым, торможением активности в других клетках, функционально связанных с антагонистами, что ведёт к их расслаблению. Т. о., центры мышц-антагонистов — сгибателей и разгибателей — находятся в противоположном состоянии при выполнении многих двигательных актов. Механизм Реципрокная иннервация обеспечивает возможность осуществления организмом координированных движений (ходьба, чесание, движения глаз, трудовые движения и многие др.). Реципрокная иннервация была впервые обнаружена в 1876 П. А. Спиро, учеником И. М. Сеченова, и детально проанализирована английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который и ввёл этот термин. Как показали Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский, этот механизм не жестко фиксирован, а динамичен, вследствие чего мышцы, являющиеся антагонистами при совершении одних движений, при участии в других сокращаются одновременно, т. е. ведут себя как синергисты. Прямое исследование процессов возбуждения и торможения в одиночных нервных клетках, проводящееся с помощью микроэлектродной техники с 50-х гг. 20 в., позволило понять особенности механизма Реципрокная иннервация на клеточном уровне. Ведущую роль в формировании сопряжённых отношений между двигательными нейронами, иннервирующими мышцы-антагонисты, играют вставочные нейроны, выполняющие в нервной системе функцию релейных переключателей и интегрирующих элементов.

3. Понятие о тонусе мышц. Виды тонуса. Основные принципы его
поддержания. Этапы становления тонуса в онтогенезе.

Тонус — умеренное напряжение мышц, когда они находятся в состоянии относительного покоя. Тонус поддерживается за счет нервных импульсов, поступающих из центральной нервной системы даже в состоянии покоя. Источники импульсов — мотонейроны (альфа и гамма) передних рогов спинного мозга. Они должны сами находиться в состоянии тонуса.

Причины тонуса нейронов- рефлекторное происхождение тонуса мышц — мотонейроны получают импульсы от рецепторов скелетных мышц. Доказательство: исчезновение тонуса скелетных мышц при перерезке задних корешков спинного мозга; действие гуморальных факторов — активность мотонейронов поддерживается за счет действия метаболитов (например, СО2, лактат — накапливается в спинном мозге, возбуждая нейроны); влияние вышележащих отделов центральной нервной системы — они поддерживают тонус мышц и регулируют его уровень и распределение. Доказательство: удаление головного мозга у лягушки.

Тем не менее, любое движение требует создания для него удобной позы и адекватного положения тела в пространстве. Поэтому сочетание фазных сокра-

щений одних мышц и тонических – других обеспечивает гармонию движения.В каждом движении участвуют 3 группы мышц: 1) основные; 2) вспомогательные, обеспечивающие синкинезии – сопутствующие движения, например, движения рук при ходьбе; 3) позные – мышцы шеи, спины и

др., поддерживающие удобное для движения взаимное положение частей тела.

Механизмы регуляции движений и тонуса являются рефлекторными.Классическое доказательство этого положения – опыт Бронжеста:при перерезке у лягушки задних корешков спинного мозга, т. е. афферентных нервных стволов, связанных с задней лапкой, естественное взаимоположение бедра и голени нарушается. Следовательно, тоническое сокращение мышц конечности, создающее определенную позу, возможно лишь при сохранении целостности рефлекторной дуги.Регуляция движений – это выключение лишних, ненужных компонентов– «избыточных степеней свободы» (Н. А. Бернштейн) за счет процессов координации. Одним из механизмов ее является реципрокная иннервациямышц-антагонистов, заключающаяся в сопряженном торможении центроводной из двух мышц-антагонистов при возбуждении центров другой мышцы.Так, при сгибании конечности возбуждение моторного центра мышцы-сгибателя сопровождается торможением центра мышцы-разгибателя.В регуляции движений важную роль играют обратные связи, или«сензорные коррекции», по Н. А. Бернштейну (1935). Их источником являются плохо осознаваемые сигналы проприорецепторов («темное мышечноечувство», по И. М. Сеченову). Направление движений оценивается с помощью зрительного анализатора. Его роль возрастает при патологическом ограничении сигналов от проприорецепторов, что может быть продемонстрировано на больных со спинной сухоткой. У этих больных развиваютсяструктурные изменения задних рогов спинного мозга, куда обычно поступают проприоцептивные сигналы. Поэтому попытка двигаться с закрытымиглазами им не удается: в этом случае отключены не один, а два важнейшихисточника обратной связи, необходимой для регуляции движений.Роль обратных связей в регуляции движений используется в медицинской практике (Н. М. Яковлев, 1981). Так, восстановление движений удетей при церебральном параличе ускоряется, если больной слышит звучащую игрушку или видит аплодирующую ему куклу. Оба сигнала (звуко-

вой и оптический) появляются лишь в том случае, если ребенок с достаточным усилием сдавливает подошвой ноги при ходьбе резиновую игрушку, а мышечные биопотенциалы достаточны для автоматического включения механизма, приводящего в движение куклу.

Этапы регуляции движений:

Формирование побуждения, или замысладвижения происходит в высших отделах ЦНС (мотивационные и ассоциативные зоны коры)и определяет целенаправленность двигательного акта, его стратегию.Субъективно это воспринимается как двигательная мотивация – стремление к удовлетворению какой-либо доминирующей потребности: пищевой,оборонительной, половой, трудовой, творческой и др.

Выбор программы, или тактики движения есть выбор зафиксированной последовательности сокращений и расслаблений определенных мышечных групп. Структурами программного обеспечения в ЦНС являются базальные ганглии (врожденные, генетически детерминированные программы) и мозжечок (приобретенные программы). Первые – программы ползания, ходьбы, бега – реализуются у человека не сразу после рождения, а по мере созревания мозговых структур. Вторые – приобретенные программы речи, письма, трудовых и спортивных движений – формируются из готовых врожденных «блоков» на основе обучения (условных рефлексов), или

опыта. По мере овладения навыками уменьшается число участвующих мышц, повышается доля пассивных механизмов, например, силы тяжести, повышается экономичность движений, ограничивается утомление.

Исполнение программыдвижения связанно с активацией соответствующих двигательных единиц. Исполнительными структурами ЦНС, обеспечивающими выполнение движения, являются моторные зоны коры, ствол мозга и спинной мозг. Движения могут быть произвольными и не-

произвольными, осознанными и автоматизированными. Две эти классификации не тождественны. Так, произвольные движения могут включать осознанные компоненты, обычно контролируемые сознанием, и автоматизированные, в основном обеспечиваемые без постоянного контроля сознания. К последним относятся движения, совершаемые по врожденным программам, а также хорошо «усвоенные» приобретенные формы движений.

Дата добавления: 2016-07-29; просмотров: 1599 | Нарушение авторских прав

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Центральная нервная система. Строение и функции. Сегментарные и надсегментарные отделы ЦНС.

Вегетативная нервная система находится под влиянием ЦНС и служит связующим звеном между сердечно-сосудистой системой и нервным центром.

В продолговатом мозгу находится вагусное ядро, в котором расположен парасимпатический, замедляющий сердечную деятельность, центр.

Проксимальнее его, в ретикулярной формации продолговатого мозга находится симпатический, ускоряющий сердечную деятельность, центр.

Третий подобный центр также находится в ретикулярной формации.

Он отвечает за тонус сосудов и артериальное давление.

Это симпатический сосудосуживающий центр.

Все три центра составляют единую регулирующую систему, которые объединены общим названием сердечно-сосудистый центр.

В обычных условиях эти центры находятся в состоянии постоянного возбуждения, которое поддерживается афферентными импульсами, идущими с периферии.

Состояние непрерывного возбуждения нервного центра носит название центрального тонуса.

Благодаря тонической активности нейронов ядра блуждающего нерва, к сердцу постают постоянные тормозящие влияния.

Поэтому перерезка обоих блуждающих нервов приводит к увеличению частоты сердечных сокращений.

Прекращение поступления импульсов по симпатическим нервам не приводит к стойкому замедлению ритма, т.к. тоническая активность симпатических центров выражена слабо.

Центры продолговатого мозга находятся под контролем коры головного мозга, которой также подчиняются высшие вегетативные центры гипоталамуса.

На роль коры указывают изменения сердечной деятельности при эмоциональных состояниях и условно-рефлекторные влияния на сердце.

От многочисленных экстерорецепторов (зрительных, слуховых, болевых), а также от интерорецепторов в соответствующие центры поступают возбуждающие их импульсы.

Из центров по эфферентным волокнам импульсы идут к сердцу и изменяют его деятельность в зависимости от необходимости приспособления сердечной деятельности к конкретным условиям существования.

Например:

При воздействии холода или болевых раздражений повышается тонус парасимпатических центров. В результате сила и ритм сердечных сокращений уменьшаются. При воздействии тепла повышается тонус симпатических центров, и ритм сердечных сокращений увеличивается.

Существенное влияние на работу сердца оказывает раздражение интерорецепторов сосудов, расположенных в рефлексогенных зонах.

Наиболее важное значение имеют баро- и хеморецепторы дуги аорты, каротидного синуса, легочной артерии и легочных вен.

Все афферентные импульсы конвергируют (сходятся) на нейронах сердечного и сосудодвигательного центров спинного и продолговатого мозга.

Следствием является изменение симпатических и парасимпатических влияний, в результате чего поддерживаются на нормальном уровне важные показатели кровообращения (минутный объем кровообращения, сосудистый тонус, артериальное давление).

Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге — добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту — верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3. Тораколюмбальный отдел — промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С8, Th1-12, L1-3). Они являются симпатическими центрами.
4. Сакральный отдел — промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1. Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра — нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2. Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3. Гипоталамус — главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс — гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
4.

Надсегментарные центры. Анатомия, функция, симптомы поражения

Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга. Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.

Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.

Центры вегетативной нервной системы

Центральная часть вегетативной нервной системы

Центры вегетативной нервной системы подразделяют на сегментарные (низшие) и надсегментарные (высшие или координационные).

Сегментарные центры прямо связаны с эффекторными (рабочими) органами. Они рассмотрены при описании симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Надсегментарные координационные центры осуществляют взаимодействие между ядерными и корковыми образованиями спинного и головного мозга.

Надсегментарные центры располагаются в ретикулярной формации ствола мозга, в мозжечке, гипоталамусе, лимбической системе и в коре больших полушарий. Таким образом, в регуляцию вегетативных реакций вовлекается целая система центров, представленных на всех уровнях головного мозга. Высшие центры осуществляют тонкую координацию деятельности всех трех частей автономной нервной системы.

Когда речь идет о высших центрах, следует помнить, что здесь понятие «нервный центр» — скорее не структурное, а функциональное, так как ни в одном отделе мозга нет компактных образований с четкими границами, которые бы регулировали исключительно вегетативные функции. В пределах одного центра при раздражении рядом лежащих точек (участков) можно наблюдать и вегетативные и анимальные (соматические) реакции.

Влияние низших центров распространяется на отдельные вегетативные реакции (изменения диаметра зрачка, усиление и подавление потоотделения и т.п.) и передается по определенному нерву. Регуляторные влияния высших центров значительно шире, они осуществляются через сегментарные центры, а также путем взаимодействия с другими регуляторными системами (эндокринной, иммунной). Кроме того, надсегментарные центры осуществляют интеграцию вегетативных и соматических реакций, изменяя функциональную активность висцеральных систем, приспосабливая их к конкретным физическим и психическим нагрузкам на организм.

Ретикулярная формация – филогенетически древняя структура, протянутая по всему ходу мозгового ствола от начала продолговатого до базальных областей промежуточного мозга. Дорзальную сторону ствола мозга занимают чувствительные ядра, а вентральную – двигательные. И те, и другие ядра характеризуются хорошо различимыми границами. Между этими двумя видами ядер располагается ретикулярная формация. По строению она отличается от остальных частей мозга тем, что в ней нервная ткань не разделена на серое и белое вещество. Здесь нервные волокна, идущие в различных направлениях, образуют сеть, в которой располагаются группы нервных клеток. Такое своеобразное строение дало повод О. Дейтерсу назвать этот участок мозга сетчатым образованием (ретикулярной формацией). У человека в ретикулярной формации выделяют 14 ядер. Все они характеризуются низкой плотностью расположения нейронов, высоким глиальным коэффициентом, не имеют четких границ, незаметно переходят в окружающие структуры. Нейроны сильно отличаются по размерам (от 5 до 120 мкм.), основная их масса представлена изодендритическими клетками с редкими маловетвистыми отростками, характеризующимися высокой концентрацией синаптических контактов на всем протяжении. Морфология нейронов ретикулярной формации ствола существенно меняется с возрастом. При старении происходят деградация дендритов, а также изменения в телах и аксонах, уменьшаются размеры перикарионов и диаметр аксонов.

Ретикулярная формация является сложным рефлекторным центром.

Центры вегетативной нервной системы

В ромбовидном мозге в составе ретикулярной формации находятся нейроны, образующие центры регуляции жизненно важных висцеральных функций – дыхательный и сосудодвигательный (синонимы: сердечно-сосудистый, циркуляторный).

Дыхательный центр расположен в медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга. На основании изучения электрической активности отдельных клеток дыхательного центра выделены инспираторные и экспираторные нейроны, которые генерируют потенциалы действия: первые в начале вдоха, а вторые в фазе выдоха. Большинство инспираторных нейронов располагается вблизи ядра одиночного тракта (вегетативная чувствительность блуждающего нерва), меньшая их часть – у обоюдного ядра. Экспираторные нейроны находятся между этими двумя зонами инспираторных клеток и поблизости от заднего ядра лицевого нерва.

Нейронам дыхательного центра свойственен автоматизм (периодичность разрядов), определяемый спецификой ионных механизмов их клеточных мембран. Периодичность разрядов может быть обусловлена и тормозными влияниями между двумя типами клеток: появление активности инспираторных нейронов вызывает торможение разрядов экспираторных и наоборот. Смена фаз дыхания может происходить и рефлекторно за счет афферентных сигналов от рецепторов легких. В регуляции функций дыхательного центра могут участвовать также гипоталамус и лимбическая система, которые изменяют его деятельность при эмоциональных реакциях человека. Кора больших полушарий обеспечивает произвольную регуляцию дыхания и его коррекцию применительно к конкретным видам жизнедеятельности.

Фазы дыхательного цикла влияют на тонус блуждающих нервов, который повышается во время выдоха, что ведет к урежению ритма сердца.

Сердечно-сосудистый (циркуляторный) центр продолговатого мозга является основным центром, регулирующим деятельность сердца, тонус сосудов (АД) и выделения катехоламинов мозговым веществом надпочечников. Он расположен на дне и в верхней части четвертого желудочка. В составе этого центра имеются прессорные зоны, вызывающие увеличение тонуса сосудов, повышающие АД и тахикардию, и участки с противоположным действием (депрессорные). Деление на указанные зоны довольно условно, так как они перекрываются: в прессорной зоне обнаруживаются депрессорные нейроны и наоборот. В целом ретикулярная формация характеризуется, как уже отмечалось, рыхлым расположением нейронов. В ней даже ядра не имеют четких границ и незаметно переходят в соседние области.

Сердечно-сосудистый центр имеет специфику своей эффекторной части. Эффекторные волокна его нейронов, как и дыхательного центра, спускаются в грудной отдел спинного мозга, но заканчиваются там не на мотонейронах, как в случае эффекторных волокон дыхательного центра, а на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы. Поэтому тонус сосудов регулируется только через симпатическую (сосудосуживающую) систему: её активное состояние вызывает сужение сосудов, а торможение – противоположный эффект. Исключение составляют сосуды половых органов, имеющие симпатическую и парасимпатическую иннервацию.

Тонус симпатических сосудосуживающих нервов, берущих начало от сердечно-сосудистого центра, зависит от афферентных импульсов: возбуждение механорецепторов сосудов при повышении АД вызывает торможение активности прессорных нейронов сосудодвигательного центра и как следствие – рефлекторное снижение сосудистого тонуса. Напротив, при повышении давления в системе полых вен происходит усиление активности сосудодвигательного центра и сужение сосудов.

Регуляторное влияние циркуляторного центра на сердце выражается в следующем. Через симпатические нервы он увеличивает частоту и силу сокращений сердца, а через блуждающий нерв – противоположное действие. Кроме того, при возбуждении прессорных зон циркуляторного центра повышается активность симпатоадреналовой системы и как следствие увеличивается тонус сосудов, сердечная деятельность и выделение гормонов из мозгового вещества надпочечников. Раздражение депрессорных зон вызывает угнетение симпатоадреналовой системы.

Деятельность сосудодвигательного центра сопряжена с функцией обоюдного ядра блуждающего нерва, которое в норме снижает частоту сокращений сердца. Как следствие их взаимодействия при сужении сосудов одновременно увеличивается сердечный ритм и наоборот.

Ретикулярная формация среднего и промежуточного мозга оказывает влияние на функции эндокринных желез.

Кроме рефлекторной регуляции таких важнейших процессов, как кровообращение, дыхание, глотание, ретикулярная формация участвует в:

— регуляции уровня осознания корой сигналов, в том числе поступающих от висцеральных рецепторов;

— придании аффективно-эмоциональных аспектов сенсорным сигналам за счет передачи афферентной информации в лимбическую систему;

— контроле деятельности двигательных центров спинного мозга.

Помимо уже упомянутых функций, ретикулярная формация в результате обработки информации, поступающей из внутренней среды, посылает сигналы в кору больших полушарий, вызывающие ее пробуждение от сна. Разрушение этих восходящих путей переводит животных в сноподобное коматозное состояние.