Рекомбинация это в биологии


Рекомбинация ДНК

Генетическая рекомбинация включает несколько связанных между собой процессов, в результате которых в клетках или организмах, где они происходят, создаются новые комбинации элементов носителей генетической информации. Рекомбинация между близко расположенными гомологичными хромосомами приводит к интенсивной перетасовке отцовских и материнских генов в ходе мейоза и тем самым создает предпосылки для эволюционной проверки новых комбинаций этих генов в потомстве. Как правило, рекомбинационные события, происходящие в соматических клетках либо во время репликации ДНК, либо после нее и проявляющиеся в виде обмена сестринских хроматид, не приводят к изменению генотипа или фенотипа клетки. Однако нередко они порождают различные геномные перестройки. Это, например, утрата, приобретение или амплификация генетических элементов и установление новых взаимосвязей между уже имеющимися, но по-новому расположенными элементами.

Если использовать молекулярные термины, то можно сказать, что генетическая рекомбинация состоит в образовании ковалентных связей между нуклеотидными последовательностями из разных областей одной и той же или разных молекул ДНК.

Все клетки и многие вирусы содержат информацию о синтезе ферментов, предназначенных не только для репарации повреждений в собственной ДНК, но и ферментов, осуществляющих рекомбинацию. На самом деле некоторые ферменты, участвующие в репликации и репарации ДНК, играют ключевую роль и при рекомбинации. В этом разделе мы рассмотрим механизмы некоторых рекомбинационных процессов и ферменты, которые их катализируют. Особое внимание будет обращено на рекомбинацию у бактерий и фагов, поскольку у них эти процессы довольно хорошо изучены. Несмотря на то что генетические и морфологические аспекты рекомбинации в эукариотических клетках известны, на молекулярном уровне здесь многое остается неясным.


Фото: Shaury Nash

Типы рекомбинации

Существуют три типа рекомбинации: общая, или гомологичная, сайт-специфическая и случайная, или негомологичная.

Общая рекомбинация. Общая рекомбинация происходит, как правило, между протяженными участками идентичных или гомологичных нуклеотидных последовательностей. Ее часто называют гомологичной рекомбинацией или кроссинговером. При общей рекомбинации происходит разрыв двух гомологичных участков ДНК, и каждый из концов одного сегмента соединяется с соответствующими концами другого таким образом, что обе образующиеся молекулы содержат разные фрагменты обеих участвующих в рекомбинации ДНК. На самом деле сайты, по которым происходят разрыв и воссоединение каждой из двух цепей, очень часто не совпадают.

Обычно общая рекомбинация происходит между гомологичными и аллельными участками разных молекул ДНК, но она может произойти и между гомологичными, но неаллельными областями ре-комбинирующих молекул. В этом случае один из продуктов рекомбинации утрачивает часть ДНК, а другой приобретает "лишний" сегмент. Такой процесс получил название неравного кроссинговера. Иногда рекомбинация происходит между неаллельными участками одной и той же хромосомы с соответствующей потерей области, лежащей между сайтами рекомбинации. В отличие от уже рассмотренных случаев некоторые рекомбинационные события нереципрокны; как следствие, один из образовавшихся продуктов идентичен одной из исходных молекул, а другой отличается от обоих партнеров. Такой процесс часто называется генной конверсией.

Сайт-специфическая рекомбинация. Рекомбинация называется сайт-специфической, если сайты разрыва и воссоединения в двух рекомбинирующих молекулах или двух фрагментах одной и той же молекулы ДНК находятся в пределах довольно коротких специфических гомологичных нуклеотидных последовательностей — как правило, не более 25 нуклеотидов. Такие короткие последовательности может иметь только один из партнеров или оба. В качестве примера первого варианта можно привести транспозиции некоторых мобильных элементов у эу — и прокариот, а второго — процесс интеграции-выщепления ДНК фага X из хромосомы Е. coli. С помощью сайт-специфической рекомбинации происходят запрограммированные перестройки хромосомной ДНК при смене типов спаривания у дрожжей; она ответственна также за разнообразие антител. По-видимому, общая рекомбинация между любыми парами гомологичных последовательностей осуществляется с помощью одного и того же комплекса ферментов; с другой стороны, для каждого случая сайт-специфической рекомбинации необходим свой набор ферментов. Негомологичная рекомбинация. Рекомбинация между негомологичными нуклеотидными последовательностями происходит в клетках прокариот и дрожжей достаточно редко, а в клетках млекопитающих — весьма часто. К негомологичной рекомбинации можно отнести процесс случайного встраивания вирусной или плазмидной ДНК в ДНК клеток животных, в результате чего в реплицирующихся геномах паповавирусов появляется множество делеций и дупликаций. Концы разорванной ДНК могут соединиться, даже если они негомологичны. В некоторых случаях рекомбинация происходит между последовательностями, содержащими несколько гомологичных пар оснований, или между короткими частично гомологичными участками. Но, как правило, рекомбинирующие сегменты не имеют гомологичных последовательностей.

Общая рекомбинация между гомологичными молекулами ДНК

Общая рекомбинация при согласованном внесении разрывов и воссоединении цепей двух спиралей ДНК с образованием протяженных гетеродуплексных областей. Чтобы могла произойти рекомбинация между двойными спиралями, каждая из четырех цепей должна быть разорвана и затем соединена с новым партнером. Соответствующие цепи обоих линейных гомологичных дуплексов ДНК надрезаются и свободные концы одной спирали спариваются с комплементарными участками другой. Перекрест стабилизируется сшиванием концов донорных цепей со свободными концами реципиентных спиралей. Точка перекреста обменивающихся цепей перемещается вдоль спиралей — процесс, называемый миграцией ветви. При этом происходит одновременное расхождение цепей исходных спиралей и их реассоциация с новыми партнерами с образованием дочерних дуплексов. Структуры дие, а также ж называются структурами Холлидея по имени исследователя, впервые их предложившего.

Структуры Холлидея могут переходить в рекомбинантные двойные спирали путем внесения разрыва и воссоединения цепей двумя альтернативными способами. Один способ состоит в разрезании и воссоединении перекрещивающихся цепей. Два реципрокных продукта л и м могут образоваться, если разрыв и последующее воссоединение цепей произойдут в точке перекреста в структурах е и д или по линии пересечения четырех цепей в изомерной структуре Холлидея и. Размер обменивающихся фрагментов зависит от расстояния, на которое произошла миграция ветви до акта рекомбинации. Альтернативные продукты н и о образуются в том случае, если структура Холлидея з переходит в результате разрыва в к.

В основе рекомбинации данного типа лежит гомологичное спаривание цепей, принадлежащих двум разным спиралям ДНК, поэтому скорее всего она произойдет в том месте, где такое спаривание возможно a priori и где гомологичность последовательностей достаточно велика, чтобы могла произойти миграция ветви в рамках структуры со скрестившимися цепями. Отсюда можно понять, почему общая, или гомологичная, рекомбинация происходит также между двумя повторами в пределах одной молекулы ДНК или между аллельными и неаллельными элементами одной и той же последовательности в двух разных хромосомах.

В ходе миграции ветви при спаривании цепей, принадлежащих разным спиралям, образуются гетеродуплексы. В таких гетеродуплексах в пределах сегмента между сайтом начала образования структуры Холлидея и сайтом кроссинговера может содержаться по одному или более ошибочно спаренных оснований. Они удаляются так же, как любые модифицированные основания при репарации ДНК. Однако, поскольку удалено может быть любое из ошибочно спаренных оснований, в обеих рекомбинантных спиралях в данном сайте могут оказаться одинаковые пары оснований, т.е. рекомбинация для этого сайта окажется нереципрокной. Таким образом, каждая из рекомбинантных спиралей может быть похожа на любой из начальных дуплексов в тех позициях, где исходно они различались.

Общая рекомбинация с образованием двухцепочечного разрыва. Альтернативный механизм общей рекомбинации включает образование двухцепочечного разрыва в одном из дуплексов-партнеров. Далее с помощью экзонуклеаз в месте разрыва образуется брешь. При спаривании 3′-одноцепочечного конца бреши с комплементарной цепью интактной спирали в последней образуется петля. Размер этой петли увеличивается по мере того, как ДНК-полимераза наращивает 3′-конец "вклинившейся" цепи. В итоге другой одноцепочечный конец бреши спаривается с комплементарной последовательностью в перемещающейся петле. В результате такого спаривания образуется система "праймер-матрица", и ДНК-полимераза синтезирует недостающую цепь, заполняя брешь. Лигирование двух растущих концов с исходными цепями приводит к образованию двойной структуры Холлидея. Миграция ветви в одном или обоих перекрестах передвигает оба места сцепления в любом направлении, при этом в участках, фланкирующих брешь, могут возникать ошибки. Разделение таких структур может идти двумя способами — с перекрестом и без него, с образованием четырех дуплексов.

Необходимо отметить некоторые особенности этого механизма. Образование ошибочных пар в районах, фланкирующих брешь, обусловливает получение как реципрокных, так и нереципрокных рекомбинаций между генетическими маркерами. Если двухцепочечный разрыв происходит вблизи участка, где между спиралями имеются различия, то рекомбинанты унаследуют нуклеотидную последовательность партнера, у которого разрыва не происходило. Этот механизм объясняет многие случаи генной конверсии, особенно те, в которых протяженная последовательность одного дуплекса замещается соответствующей, но отличающейся последовательностью другого дуплекса.

Нереципрокная общая рекомбинация используется и при репарации некоторых повреждений ДНК. Например, если тиминовые димеры не были удалены из УФ-облученной ДНК до того, как к ним подошла репликативная вилка, то синтез комплементарной цепи в этом участке не может быть завершен. Поскольку тиминовые димеры, находящиеся напротив бреши, не могут быть выщеплены, остается один путь для спасения хроматиды — использовать генетическую информацию гомологичной сестринской хроматиды и заполнить брешь. Для этого применяется такой же механизм, как для репарации брешей.

Ферменты, участвующие в общей рекомбинации

В общей рекомбинации участвуют два специфических фермента и еще несколько ферментов, катализирующих также процессы репликации и репарации ДНК. Энзимология общей рекомбинации изучена только для некоторых прокариотических организмов, в частности E. coli и ее фагов. Один из специфических ферментов, необходимых для успешной гомологичной рекомбинации, называется recA-белком. Он катализирует обмен одиночными цепями, используя энергию гидролиза АТР до ADP и неорганического фосфата. RecA-зависимое внедрение одноцепочечных ДНК в дуплекс — первый этап рекомбинационного процесса в рамках обеих схем Холлидея и механизма с образованием двухцепочечных разрывов. Второй фермент, состоящий из трех отдельных субъединиц и поэтому называемый recBCD-нуклеазой, обладает эндо — и экзонуклеазной, а также геликазной активностями. Механизм его действия до конца не установлен, однако известно, что recBCD-нуклеаза индуцирует разрывы в дуплексной ДНК и благодаря присущей ей геликазной активности вместе с recA инициирует рекомбинационный процесс. Идентифицирован также фермент, разрезающий узлы в структурах Холлидея; при его участии образуются липкие концы, соединяемые лигазой.

В общей рекомбинации участвуют также геликазы и белки, связывающиеся с одноцепочечной ДНК; оба они необходимы для обеспечения процесса миграции ветви. Как известно, перемещению цепей во время миграции ветви способствует Pol I, а в воссоединении разорванных цепей участвует ДНК-лигаза. Для снятия топологических ограничений при раскручивании спирали и для распутывания перекрученных структур, по-видимому, нужны топоизомераза типа I и, возможно, гираза.

Сайт-специфическая рекомбинация

Сайт-специфическая рекомбинация происходит между специфическими сегментами дуплексов ДНК, не имеющими протяженных гомологичных участков. Характерным примером такой рекомбинации служит интеграция кольцевой ДНК фага X с хромосомой Е. coli и ее обратное выщепление. Несмотря на то что эти рекомбинационные события также включают разрыв и воссоединение двух спиральных сегментов ДНК, их механизм абсолютно отличен от механизма общей рекомбинации. В этом случае рекомбинация происходит в пределах специфической нуклеотидной последовательности ДНК фага X и уникальной последовательности ДНК Е. coli. Нуклеотидные последовательности attP — и attВ-сайтов совершенно различны, хотя имеют общее ядро протяженностью в 15 нуклеотидных пар. AttP простирается на 150 нуклеотидов влево и на 75 нуклеотидов вправо от общего ядра, a attB — это сегмент длиной всего около 25 нуклеотидов, включая и ядро. Рекомбинационные события, происходящие как при интеграции, так и при исключении ДНК фага X из хромосомы Е. coli.

Поскольку нуклеотидные последовательности, фланкирующие attP — и а?? В-сайты слева и справа, для этих сайтов различаются, механизм рекомбинационного выщепления ДНК фага X из ДНК Е. coli должен отличаться от механизма их рекомбинационной интеграции. И действительно, для рекомбинации между attL и attR при исключении фаговой ДНК помимо белка Int необходимы фаговый белок xis и клеточный белок HF. Процесс рекомбинационного выщепления, по-видимому, имеет некоторое сходство с процессом интеграции, но роль указанных трех белков, особенно белка xis, все еще изучается.



Генетическая рекомбинация включает несколько связанных между собой процессов, в результате которых в клетках или организмах, где они происходят, создаются новые комбинации элементов — носителей генетической информации. Чаще всего мы говорим о рекомбинации при описании процесса кроссинговера, во время которого рекомбинация между гомологичными хромосомами приводит к интенсивной перетасовке отцовских и материнских генов в ходе мейоза.

Рекомбинация может происходить и в соматических клетках, где она проявляется обычно в виде обменов сестринских хроматид, которые не приводят к изменению генотипа или фенотипа клетки. Это связано с тем, что рекомбинация происходит между взаимно соответствующими парами оснований, так что ни один нуклеотид не добавляется и не удаля­ется из рекомбинантных хромосом. Также рекомбинация бывает часто вовлечена и в процессы репарации.

Существуют три типа рекомбинации: 1) общая, или гомологическая, 2) сайт-специфическая, 3) случайная, или негомологичная.

Рекомбинация, включающая обмены между гомологичными последовательностями ДНК, называется общей или гомологической рекомбинацией, и именно она будет главным предметом нашего интереса, так как именно гомологическая рекомбинация ДНК вовлечена в различные репаративные процессы.

Рекомбинация (биология)

Подробное ее описание будет дано ниже, а пока остановимся кратко на двух других типах рекомбинации, происходящей под контролем ферментов, опознающих специфические последовательности нуклеотидов, присутствующие на одной или двух рекомбинирующих молекулах. С помощью этого типа рекомбинации бактериальные вирусы и мобильные элементы перемещаются по геному.

Дата добавления: 2015-05-10; просмотров: 775; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных |

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Читайте также:

, перераспределение (перекомбинирование) генетического материала родителей, в результате чего у потомков появляются новые сочетания генов, определяющие новые сочетания признаков. Другими словами, сочетание признаков у потомков никогда не повторяет сочетания признаков ни одного из родителей. Рекомбинация – основа комбинативной изменчивости, обеспечивающей бесконечное разнообразие особей внутри вида и неповторимость каждой из них.

РЕКОМБИНАЦИЯ

У эукариотических организмов, размножающихся половым путём, рекомбинация происходит в мейозе при независимом расхождении хромосом и при обмене гомологичными участками между гомологичными хромосомами (кроссинговере). Возможна и т. н. незаконная рекомбинация, когда структурные перестройки затрагивают негомологичные хромосомы. Рекомбинации бывают и в половых, и, гораздо реже, в соматических клетках. У прокариот (бактерий) и у вирусов существуют специальные механизмы обмена генами. Таким образом, рекомбинации – универсальный способ повышения генотипической изменчивости у всех организмов, создающий материал для естественного отбора. См. также изменчивость , Менделя законы .

При гомологичной рекомбинации в процессе раз­рыва и воссоединения ДНК происходит обмен меж­ду участками ДНК, обладающими высокой степенью гомологии. Гомологичная рекомбинация происхо­дит через образование промежуточного соединения, в котором осуществляется комп­лементарное спаривание между одноцепочечными участками, принадлежащими разным родительским молекулам ДНК. Процесс гомологичной рекомби­нации находится под контролем генов, объединенных в REC-систему, состоящую из генов recA,B,C,D. Продукты этих генов производят расплетание нитей ДНК и их переориентацию с образованием структу­ры Холидея, а также разрезают структуру Холидея для завершения процесса рекомбинации.

Сайт-специфическая рекомбинация

Происходит в определенных участках генома и не требует высокой степени гомологии ДНК. Этот тип рекомбинации не зависит от функционирования генов recA,B,C,D. Примером этого типа рекомби­нации является встраивание плазмиды в хромосому бактерий, которое происходит между идентичными IS-элементами хромосомы и плазмиды, интеграция ДНК фага в хромосому Е. coli. Сайт-специфическая рекомбинация, происходящая в пределах одного репликона, участвует также в переключении активности генов. Например, у сальмонелл следствием этого процесса являются фазовые вариации жгути­кового Н-антигена.

Незаконная или репликативная рекомбинация

Незаконная или репликативная рекомбинация не зависит от функционирования генов recA,B,C,D. Примером ее является транспозиция подвижных ге­нетических элементов по репликону или между репликонами, при этом, как уже было отмечено, транспозиция подвижного генетического эле­мента сопровождается репликацией ДНК.

Передача генетической информации у бактерий

Рекомбинация у бактерий является конечным эта­пом передачи генетического материала между бакте­риями, которая осуществляется тремя механизмами: конъюгацией (при контакте бактерий, одна из кото­рых несет конъюгативную плазмиду), трансдукцией (при помощи бактериофага), трансформацией (при помощи высокополимеризованной ДНК).

Конъюгация

Передача генетического материала от клетки-донора в клетку-реципи­ент путем непосредственного контакта клеток называется конъюгацией.

Передача генетического материала от клет­ки-донора в клетку-реципи­ент впервые была обнаружена Дж. Ледербергом и Э. Тейтумом в 1946 г.

Необходимым условием для конъюгации является наличие в клетке-доноре транс­миссивной плазмиды.

Трансмиссивные плазмиды кодируют по­ловые пили, образующие конъюгационную трубочку между клеткой-донором и клеткой-реципиентом, по которой плазмидная ДНК передается в новую клетку.

Фактор плодовитости (F), или половой фактор был открыт у кишечной палочки ещё в 1968 г. Было установлено, что после смешивания двух различных штаммов бактерий F+ иF- происходит рекомбинация бактериальных признаков. F+ — это «мужской» или донорский генетический материал, а F- — «женский» или реципиентный. В настоящее время известно, когда вступают в контакт клетки F+ иF -, при этом могут осуществляться два совершенно разных процесса: в одних случаях передавать только фактор плодовитости, F-фактор, в других, переносить часть генетического материала донорской клетки в клетку-реципиент.

Первый процесс, когда сам F-фактор способен переходить из бактерий F+ в бактерию F-, превращая её в клетку F+ (клетка становится донором), но никакого переноса генов, локализованных в хромосоме, при этом не происходит.

Второй процесс, это когда из донорской клетки в реципиентную может переходить часть (редко вся) хромосомы.

Многочисленными исследованиями установлено, что первый процесс осуществляется тогда, когда F-фактор находится в цитоплазме бактериальной клетки обособленно от хромосомы. В этом случае F-фактор ведёт себя, как «паразит», который способен переходить от одной бактерии к другой и не приносит никакой очевидной пользы бактерии-хозяину.

Для осуществления второго процесса, однако, необходимо, чтобы F-фактор сначала включился в бактериальную хромосому хозяина. Бактерии в таком состоянии обозначаются Hfr(высокая частота рекомбинации). Встроенный в хромосому F-фактор способен вызывать перенос бактериальной хромосомы в клетку F- , где затем может происходить рекомбинация бактериальных генов. Обычно процесс прерывается до того, как успевает перейти целая хромосома донорской клетки. Более того, та часть F-фактора, которая ответственна за перенос, находится у дистального конца переносимой хромосомы и обычно остается в донорской клетке. Из-за того, что F-фактор может встраиваться в хромосому клетки, его называют эписомой. Однако не все плазмиды обладают свойствами эписом, т.к. не все способны встраиваться в бактериальные хромосомы.

Перенос генетического материала детерминируется tra-опероном F-плазмиды (от англ. transfer – перенос). Механизм пере­дачи плазмидной ДНК из клетки в клетку заключается в том, что специальный белок, кодируемый tra-опероном, «узнает» опреде­ленную последовательность в ДНК плазмиды, называемую origin – начало переноса, англ. (О-ген), вносит в эту последовательность одноцепочечный разрыв и ковалентно связывается с 5′-концом. Затем цепь ДНК, с которой связан белок, переносится в клетку-реципи­ент, а неразорванная комплементарная цепь остается в клетке-доноре. Таким образом, при конъюгации передается только одна цепь ДНК-донора. Клеточный аппарат синтеза ДНК достраивает одиночные цепи и в доноре и в реципиенте до двухцепочечной структуры.

Белок, связанный с 5′-концом пе­ренесенной цепи, способствует замыканию плазмиды в реципиентной клетке в кольцо. Этот процесс представлен на рисункена примере переноса в реципиентную клетку плазмиды F (fertility – плодовитость, англ.), которая является как трансмиссивной, так и интегративной плазмидой. Клетки-доноры, обладающие F-фактором, обозначаются как Р+-клетки, а клетки-реципиенты, не имею­щие F-фактора, обозначаются как F--клетки. Если F-фактор находится в клетке-доноре в автономном состоянии, то в результате скре­щивания: F+ × F- клетка-реципиент приобре­тает донорские свойства (см. рис. 5.4, 1А).

Если F-фактор или другая трансмиссивная плазмида встраиваются в хромосому клетки-донора, то плазмида и хромосома начинают функционировать в виде единого трансмис­сивного репликона, что делает возможным пе­ренос бактериальных генов в бесплазмидную клетку-реципиент, т. е. процесс конъюгации. Штаммы, в которых плазмида находится в интегрированном состоянии, переносят свои хромосомные гены бесплазмидным клеткам с высокой частотой и поэтому называются Hfr (от англ. high frequency of recombination – высо­кая частота рекомбинации).

Процесс переноса хромосомных генов в слу­чае скрещивания: Hfr×F- всегда начинается с расщепления ДНК в одной и той же точке, месте интеграции F-фактора или другой транс­миссивной плазмиды. Одна нить донорской ДНК передается через конъюгационный мос­тик в реципиентную клетку. Процесс сопро­вождается достраиванием комплементарной нити до образования двунитевой структуры. Перенос хромосомных генов при конъюга­ции всегда имеет одинаковую направленность, противоположную встроенной плазмиде. Сама трансмиссивная плазмида передается послед­ней.

Переданная в реципиентную клетку и достроенная до двунитевой структуры нить ДНК донора рекомбинирует с гомологичным участ­ком реципиентной ДНК с образованием стабильной генетической структуры.

Конъюгационный мостик непрочен, он легко разрывается, не нарушая жизнеспособности конъюгирующих клеток. Соответственно в процессе передачи может нарушаться целостность передаваемой хромосомы. Все это объясняет чрезвычайно редкую передачу фактора F от Hfr-бактерий к F–клеткам, так как для этого необходимо приобретение реципиентом как начального, так и конечного участка хромосомы донора.

Обычно Hfr-штаммы передают с высокой частотой не всю хромосому, а лишь близколежащие к О-точке гены. Путем включения F-фактора в различные участки хромосомы получены разнообразные Hfr-штаммы, различающиеся по локализации О-точек и направлению передачи хромосомы.

Т.о, вследствие хрупкости конъюгационного мостика половой фактор F редко передается в клетку-реципиент, Поэтому образовавшийся рекомбинант донор­скими функциями, как правило, не обладает.

Вследствие направленности передачи генов ко­нъюгация используется для картирования генома бактерий и построения генетической карты.

Трансдукция

Передача генетического материала от одних бактерий другим с помощью фагов называется трансдукцией. Трансдуцирующий фаг – это в своем роде «трамвай», т.к. внутри своей белковой оболочки он перевозит «безбилетного пассажира» — часть ДНК из предыдущего фага хозяина и вводит эту ДНК таким же образом, как и свою собственную ДНК, в чувствительную к фагу бактериальную клетку.

Главным признаком процессов трансдукции является способность некоторых созревающих фаговых частиц (созревание происходит спонтанно, либо в результате индукции) захватывать ограниченный участок генома бактерии-хозяина и переносить его в родственную клетку, чувствительную к этому фагу. Свойством переносить генетический материал от бактерий доноров к бактериям реципиентов обладают умеренные фаги и их мутанты.

Трансдукцией называют передачу бактериальной ДНК посредством бактериофага.

Этот процесс был открыт в 1951 г. Н.Циндером и Дж. Ледербергом.

Значение слова РЕКОМБИНАЦИЯ в Энциклопедии Биология

В процессе репликации фага внутри бактерий фрагмент бактериальной ДНК проникает в фаговую частицу и переносится в реципиен­тную бактерию во время фаговой инфекции. Существует три типа трансдукции:

общая трансдукция (или неспецифическая) – перенос бактериофа­гом фрагмента любой части бактериальной хромосомы – происходит вследствие того, что бактериальная ДНК фрагментируется после фаговой инфекции и кусочек бактериальной ДНК того же размера, что и фаговая ДНК, проникает в вирусную, формируя дефектную фаговую частицу с частотой приблизительно 1 на 1000 фаговых частиц. При инфицировании клетки-реципиента дефек­тной фаговой частицей ДНК клетки-донора «впрыскивается» в нее и рекомбинирует го­мологичной рекомбинацией с гомологичным участком хромосомы-реципиента с образова­нием стабильного рекомбинанта. Этим типом трансдукции обладают Р-фаги;

специфическая трансдукция – наблюдается в том случае, когда фаговая ДНК интегрирует в бактериальную хромосому с образованием профага. В процессе исключения

ДНК-фага из бактериальной хромосомы в результате случайного процесса захватывается приле­гающий к месту включения фаговой ДНК фрагмент бактериальной хромосомы, стано­вясь дефектным фагом. Так как большинство умеренных бактериофагов интегрирует в бактериальную хромосому в специфических участках, для таких бакте­риофагов характерен перенос в клетку-ре­ципиент определенного участка бактериаль­ной ДНК клетки-донора. ДНК дефектного фага рекомбинирует с ДНК клетки-реципи­ента сайт-специфической рекомбинацией. В частности, бактериофаг передает специфической трансдукцией gal-ген у Е. coli.

абортивнаятрансдукция – привнесенный фагом фрагмент ДНК бактерии-донора не включается в хромосому бактерии-реципиента, а располагается в её цитоплазме и может в таком виде функционировать. Во время деления бактериальной клетки трансдуцированный фрагмент ДНК-донора может передаваться только одной из двух дочерних клеток, т.е. наследоваться однолинейно и в конечном итоге утрачиваться в потомстве.

Трансдукция обнаружена у E.coli, B. subtilis, сальмонелл, холерного вибриона и др. Передаются самые различные свойства бактерий: устойчивость к антибиотикам, синтез факторов роста, сбраживание углеводов, синтез пенициллиназы и др.

⇐ Предыдущая1234

Дата публикования: 2014-12-10; Прочитано: 871 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…

Оставьте комментарий