Содержание
Регуляция дыхания человека
Для осуществления любой деятельности человека необходима энергия. Универсальным источником энергии в организме человека является АТФ, которая образуется в митохондриях клеток при окислении глюкозы. Кислород, необходимый для этого процесса, поступает в организм при дыхании человека. В процессе дыхания выделяют несколько этапов:
1. легочная вентиляция;
2. газообмен между легкими и кровью;
3. транспорт газов кровью;
4. тканевое дыхание.
Центральная нервная система в большей степени участвует в регуляции первого этапа дыхания – легочной вентиляции. Последующие этапы осуществляются в соответствии с физико-химическими законами и в основном регулируются гормональными механизмами, хотя и под общим контролем ЦНС.
Топография дыхательного центра
В настоящее время установлено, что дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна IV желудочка, и является парным. Причем каждая его половина иннервирует дыхательные мышцы той же половины тела. Дыхательный центр представляет собой сложное образование, состоящее из центра вдоха и центра выдоха. Точной границы между этими зонами нет, и имеются участки, где преобладают те или иные нейроны: вдоха – в каудальном отделе одиночного пучка, и выдоха – в вентральном ядре. В верхней части варолиевого моста находится пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров вдоха и выдоха и обеспечивает физиологически правильные дыхательные движения. Значение пневмотаксического центра состоит в том, что во время вдоха он вызывает возбуждение центра выдоха и, таким образом, обеспечивает ритмическое чередование вдоха и выдоха. Так как дыхательный центр расположен в продолговатом мозге, а мотонейроны, управляющие дыхательными мышцами – в спинном, то разрыв спинного мозга между этими участками может привести к остановке дыхания.
Топография дыхательных нейронов
Дорсальная группа дыхательных нейронов примыкает к ядру оливочного пучка и состоит на 95% из инспираторных нейронов, которые возбуждаются в фазу вдоха. Аксоны этих нейронов идут к другим нейронам дыхательного центра и к мотонейронам диафрагмального нерва в передние рога шейного отдела спинного мозга (сегменты 2-4). Нейроны диафрагмального ядра спинного мозга возбуждаются непрерывно, но с учащением в фазу вдоха или залпами, как и связанные с ними нейроны продолговатого мозга. Коллатерали от аксонов нейронов дорсального дыхательного ядра идут также в вентральное дыхательное ядро продолговатого мозга, образуя возбуждающие синапсы на его инспираторных нейронах, а тормозные – на экспираторных. Экспираторные нейроны в дорсальном ядре встречаются редко.
Вентральная группа дыхательных нейронов расположена в области ретикулярного гигантоклеточного ядра и простирается до второго шейного сегмента спинного мозга включительно. В этой группе содержатся в основном экспираторные нейроны. Часть нейронов вентральной группы посылают свои аксоны в спинной мозг к мотонейронам межреберных мышц и мышц живота, часть – к ядру диафрагмального нерва, часть – к другим нейронам дыхательного центра. Инспираторные нейроны в спинном мозге расположены в основном во 2-6-ом, а экспираторные – в 8-10-ом грудных сегментах. В вентральной группе находятся эфферентные нейроны центров блуждающего нерва, которые регулируют просвет воздухоносного пути в ритме дыхательного цикла.
В норме нейронам дыхательного центра свойственна ритмическая автоматия – даже после полного выключения приходящих к дыхательному центру афферентных импульсов в его нейронах возникают ритмические колебания биопотенциалов, которые можно зарегистрировать электроизмерительным прибором. Автоматическое возбуждение дыхательного центра обусловлено его высокой чувствительностью к углекислоте и водородным ионам. Деятельность дыхательного центра регулируется в зависимости от условий жизнедеятельности организма. На цикл вдоха-выдоха влияют импульсы, приходящие от рецепторов легких, сосудистых рефлексогенных зон, дыхательных и скелетных мышц, импульсы из вышележащих отделов ЦНС, а также гуморальные влияния биологически активных веществ. При повышении концентрации углекислого газа в крови активируются хеморецепторы дыхательного центра, которые возбуждают специальные нейроны, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через спинной мозг. При этом происходит расширение грудной клетки и насыщенный кислородом воздух заходит в легкие. После этого автоматически происходит выдох. Это происходит потому, что растяжение легочных альвеол во время вдоха вызывает раздражение рецепторов легких. Импульсы от этих рецепторов направляются к дыхательному центру по легочным ветвям блуждающего нерва и рефлекторно возбуждают нейроны центра выдоха.
Рис.1. Схема управления процессом дыхания со стороны дыхательного центра.
Наряду с хеморецепторами продолговатого мозга в регуляции дыхания важная роль принадлежит хеморецепторам, находящимся в каротидном и аортальном тельцах. Следует отметить, что возбуждение инспираторных нейронов дыхательного центра возникает не только при повышении напряжения углекислого газа в крови, но и при понижении напряжения кислорода. Характер изменения дыхания при избытке углекислоты и понижении напряжения кислорода в крови наблюдается рефлекторное учащение ритма дыхания, а при незначительном повышении напряжения углекислоты в крови происходит рефлекторное углубление дыхательных движений.
Дыхательный центр не только обеспечивает ритмическое чередование вдоха и выдоха, но и способен адекватно изменять глубину и частоту дыхательных движений, приспосабливая тем самым легочную вентиляцию к текущим потребностям организма.
Рис.2. Схема, отражающая основные процессы саморегуляции вдоха и выдоха:
а — более полный вариант; б – редуцированный вариант. Нейроны: М – ретикулярной формации моста: Ир, Ип, И, ПИ; Э – ретикулярной формации продолговатого мозга: Ир – инспираторные ранние, Ип – инспираторные поздние, И – инспираторные )их совокупность, кроме Ип), ПИ – полные инспираторные, Э – экспираторные; ά – мотонейроны спинного мозга. Темные круги – тормозящие нейроны; светлые – возбуждающие вставочные нейроны.
Факторы внешней среды и состояние организма (состав и давление атмосферного воздуха, окружающая температура, эмоциональное возбуждение, мышечная работа), влияя на потребление кислорода и выделение углекислого газа, действуют на функциональное состояние центра, который соответственно изменяет объем легочной вентиляции.
Активность дыхательного центра зависит от потребности организма в кислороде. В покое она невелика и увеличивается при физической работе или эмоциональном возбуждении. Регуляция дыхания осуществляется по принципу обратной связи. Это значит, что деятельность дыхательного центра определяется состоянием регулируемого им процесса. Чем больше в организме накапливается углекислого газа, тем активней он выводится из организма.
Существуют три типа регуляции процесса дыхания:
1. регуляция по отклонению (чем больше отклоняется содержание СО2 от нормы, тем интенсивней дыхание);
2. регуляция по возмущению (активность мотонейронов двигательной коры и импульсы от проприорецепторов мышц повышают активность дыхательного центра);
3. регуляция по прогнозированию (у спортсменов активность дыхания повышается еще до соревнований благодаря соответствующим условным рефлексам).
Деятельность всей совокупности нейронов, образующих дыхательный центр, необходима для сохранения нормального дыхания. Однако в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы ЦНС, которые обеспечивают тонкие приспособительные изменения дыхания при различных видах деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит большим полушариям и их коре, благодаря которой осуществляется приспособление дыхательных движений при разговоре, пении, спорте и трудовой деятельности человека.
Исследованием связи дыхания и особенностей психического состояния человека занимается психофизиология. Для психологов большое значение имеет тот факт, что дыхание – единственная вегетативная функция, которая подчиняется контролю сознания, а ритм дыхания темно связан с состоянием скелетной мускулатуры и психическим состоянием. Например, соотношение вдоха и выдоха влияет на настроение человека. Таким образом, с одной стороны, психологическое состояние отражается на характере дыхания, а с другой – изменяя характер дыхания, можно изменять в нужную сторону эмоциональное настроение. Этим объясняется, почему во всех восточных духовных и телесных практиках дыхательные упражнения обязательно входят в базовые навыки освоения мастерства.
Дыхательные рефлексы
К дыхательным рефлексам относят кашель и чихание.
Кашель – резкий рефлекторный выдох через рот при раздражении гортани.
Чихание – сильный и быстрый рефлекторный выдох через ноздри, способствующий очищению полости носа и носоглотки от попавших туда веществ.
Центры их находятся в продолговатом мозге, а в их осуществлении участвуют кроме внутренних межреберных мышц еще и мышцы брюшного пресса.
Особенность дыхания в различных условиях
В покое человек делает около 16 дыхательных движения в минуту, причем дыхание в норме носит равномерный ритмический характер. Однако глубина, частота и паттерн дыхания могут значительно меняться в зависимости от внешних условий и от внутренних факторов.
Мышечная работа. Интенсивность дыхания тесно связана с интенсивностью окислительных процессов: глубина и частота дыхательных движений уменьшаются в покое и увеличиваются при работе, притом тем сильнее, чем напряженнее работа. Усиление вентиляции при мышечной работе обусловлено, с одной стороны, химическими изменениями (накоплением СО2 и молочной кислоты), а с другой – рефлекторными влияниями с проприорецепторов мышц.
Гипоксия. Гипоксией называется недостаточное снабжение тканей кислородом. Различают несколько видов гипоксии. Наибольшее значение для здоровых людей имеет гипоксия, которая обусловлена недостаточным поступлением кислорода из альвеолярного воздуха в кровь. Такое состояние может возникнуть при низком парциальном давлении кислорода во вдыхаемом воздухе или при недостаточной вентиляции легких. При гипоксии в организме происходит ряд изменений дыхания и кровообращения, которые имеют приспособительное значение. Например, при уменьшении содержания в крови кислорода возникает возбуждение хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон и происходит рефлекторное увеличение легочной вентиляции. С другой стороны, при значительно выраженной гипоксии могут развиться нарушения функций ЦНС, после чего компенсаторные возможности ЦНС резко снижаются. При тяжелой гипоксии сначала наблюдается состояние «опьянения», галлюцинации, затем – судороги, ощущение потемнения в глазах, помрачение и, наконец, полная потеря сознания. Расстройства функций дыхания и кровообращения в свою очередь еще больше ухудшают состояние нервных центров, что влечет за собой при тяжелых формах гипоксии быструю смерть.
Искусственное дыхание. В некоторых случаях деятельность дыхательного центра нарушается и тогда необходимо применить искусственное дыхание: насильственную вентиляцию легких. Это бывает необходимо в ряде случаев:
· при оказании первой помощи утопленникам;
· при поражении электрическим током;
· при отравлении угарным газом и другими ядовитыми газами.
Вдувания через нос или рот производятся 16 раз в минуту. Содержание кислорода в выдыхаемом воздухе составляет 16-17%. Этого вполне достаточно для обеспечения нормального газообмена, а высокий процент СО2 в выдыхаемом воздухе (3-4%) способствует стимуляции дыхательного центра потерпевшего. Другой способ искусственного дыхания – ритмическое сдавливание или расширение грудной клетки. Наиболее простой способ – сильное сдавливание грудной клетки руками в ритме естественного дыхания. Всякий раз, когда сдавливание прекращают, происходит пассивное расширение грудной клетки и воздух входит в легкие.
3. Регуляция дыхания
Дыхание при различных условиях
Дыхание человека меняется в зависимости от его состояния. Оно спокойное, редкое во время сна, частое и глубокое при физических нагрузках, прерывистое, неровное во время эмоций. Бывает, что у человека и "дух захватывает", например при погружении в холодную воду.
Дыхательный центр
Русский физиолог Н. А. Миславский установил, что в продолговатом мозге имеется груша клеток, разрушение которых ведет к остановке дыхания. Так было положено начало изучению дыхательного центра. Дыхательный центр — сложное образование; он состоит из центра вдоха и центра выдоха. Позже удалось показать, что дыхательный центр имеет более сложную структуру и в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы центральной нервной системы, которые обеспечивают приспособление органов дыхания к различной деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит коре больших полушарий.
Миславский Николай Александрович (1854-1928) — выдающийся советский физиолог. Занимался главным образом исследованием механизмов нервной регуляции функций организма. В 1919 г. установил местоположение дыхательного центра в продолговатом мозге. Ряд работ Миславского посвящен изучению рефлекторной регуляции кровообращения. Им было доказано влияние коры больших полушарий головного мозга на деятельность некоторых внутренних органов.
В дыхательном центре ритмически возникают импульсы возбуждения. Эти импульсы возникают автоматически. Даже после полного выключения приходящих к дыхательному центру центростремительных импульсов в нем можно зарегистрировать ритмическую активность. Автоматизм дыхательного центра связывают с процессами обмена веществ в нем. Ритмические импульсы передаются из дыхательного центра по центробежным нейронам к дыхательным мышцам и диафрагме, обеспечивая чередование вдоха и выдоха.
Рефлекторная регуляция дыхания
Изменение дыхания происходит рефлекторно. Оно меняется при болевом раздражении, при раздражении органов брюшной полости, рецепторов кровеносных сосудов, кожи, рецепторов дыхательных путей. При вдыхании паров аммиака, например, раздражаются рецепторы слизистой оболочки носоглотки, что приводит к рефлекторной задержке дыхания. Это важное приспособление, препятствующее попаданию в легкие ядовитых и раздражающих веществ.
Особое значение в регуляции дыхания имеют импульсы, идущие от рецепторов дыхательных мышц и от рецепторов самих легких. От них в большой степени зависит глубина вдоха и выдоха. Это происходит так: при вдохе, когда легкие растягиваются, раздражаются рецепторы в их стенках. Импульсы от рецепторов легких по центростремительным волокнам достигают дыхательного центра, тормозят центр вдоха и возбуждают центр выдоха. В результате дыхательные мышцы расслабляются, грудная клетка опускается, диафрагма принимает вид купола, объем грудной клетки уменьшается и происходит выдох. Поэтому говорят, что вдох рефлекторно вызывает выдох. Выдох, в свою очередь, рефлекторно стимулирует вдох.
В регуляции дыхания принимает участие кора головного мозга, обеспечивая тончайшее приспособление дыхания к потребностям организма в связи с изменениями условий внешней среды и жизнедеятельности организма.
Вот примеры влияния коры больших полушарий на дыхание. Человек может на время задержать дыхание, по своему желанию менять ритм и глубину дыхательных движений. Влияниями коры головного мозга объясняются предстартовые изменения дыхания у спортсменов — значительное углубление и учащение дыхания перед началом соревнования. Возможна выработка условных дыхательных рефлексов. Если к вдыхаемому воздуху добавить около 5-7% углекислого газа, который в такой концентрации учащает дыхание, и сопровождать вдох стуком метронома или звонком, то через несколько сочетаний один только звонок или стук метронома вызовет учащение дыхания.
Гуморальные влияния на дыхательный центр
Большое влияние на состояние дыхательного центра оказывает химический состав крови, в частности ее газовый состав. Впервые это было показано в опыте с перекрестным кровообращением. У двух собак, находящихся под наркозом, перерезали сонные артерии, несущие кровь к голове, и через трубки соединяли так, что кровь от туловища первой собаки поступала к голове второй, а кровь от туловища второй собаки поступала к голове первой (рис. 42). Вторые сонные артерии у собак зажимали. Зажатие трахеи у первой собаки вызывало одышку у второй, и наоборот. Происходило это потому, что в крови собаки, у которой пережималась трахея, накапливалось большое количество углекислого газа. Такая кровь, насыщенная углекислым газом, поступала к голове другой собаки, омывала дыхательный центр и возбуждала его к активной деятельности. Потому у второй собаки и наблюдались частые дыхательные движения (одышка).
Рис.
Спортивная физиология ЗАДЕРЖКИ ДЫХАНИЯ
42. Схема опыта с перекрестным кровообращением
Последующие опыты с введением в определенный участок продолговатого мозга раствора, содержащего углекислоту, подтвердили это положение.
В настоящее время установлено, что углекислый газ оказывает не только прямое возбуждающее действие на дыхательный центр. Накопление углекислого газа в крови вызывает раздражение рецепторов в кровеносных сосудах, несущих кровь к голове, и рефлекторно возбуждает дыхательный центр. Подобным образом действуют и другие кислые продукты, поступающие в кровь, например молочная кислота, содержание которой в крови увеличивается во время мышечной работы. Кислоты увеличивают концентрацию водородных ионов в крови, что вызывает возбуждение дыхательного центра.
Опыт 18
Соберите установку для регистрации дыхательных движений у человека (см. опыт 16).
Зарегистрируйте дыхательные движения у человека, находящегося в состоянии покоя. Затем испытуемому предложите задержать дыхание на возможно больший промежуток времени. Продолжайте регистрировать дыхание. Обратите внимание, что после задержки дыхания глубина и частота дыхательных движений изменились. Чем это можно объяснить?
После непродолжительного отдыха предложите испытуемому сделать 8-10 глубоких и частых дыхательных движений, которые бы хорошо вентилировали легкие. Как теперь изменится характер кривой дыхательных движений?
В результате деятельности механизмов регуляции обеспечивается приспособление дыхания к потребностям организма, поддерживается постоянство газового состава и реакции внутренней среды организма. Таким образом, и деятельность дыхательной системы направлена на поддержание гомеостаза.
Вопросы и задания к главе "Дыхание"
1. Сантиметровой лентой измерьте окружность грудной клетки у вашего товарища при самом глубоком выдохе и самом сильном вдохе. Объясните полученные данные.
2. Положите руку на грудь и посчитайте количество дыхательных движений за 1 мин. Теперь задержите дыхание 40-50 сек. Как изменится частота дыхания после задержки дыхания?
3. Почему после усиленной вентиляции легких дыхание становится редким, а иногда на некоторое время наблюдается даже остановка дыхания?
4. Почему у спортсменов жизненная емкость легких больше, чем у людей, не занимающихся спортом?
5. Чем вызывается затруднение дыхания на больших высотах?
Механизмы регуляции дыхания
Центральный.Легочную вентиляцию обеспечивают координированные сокращения дыхательных мышц. В передних рогах спинного мозга на уровне III и IV шейных сегментов находятся мотонейроны, аксоны которых иннервируют диафрагму. В грудных сегментах спинного мозга расположены мотонейроны межреберных мышц и мышц живота (Атл., рис. 10, с. 170). Эти мотонейроны образуют спинно-мозговые центры дыхания.
Дыхательные движения осуществляются под контролем дыхательного центра, состоящего из парных центров вдоха (инспираторные нейроны) и выдоха (экспираторные нейроны) в ретикулярной формации продолговатого мозга. В мосту находится пневмотаксический центр, контролирующий деятельность этих центров и обеспечивающий нормальные дыхательные движения (Атл., рис. 11, с. 170). Нервные импульсы, идущие от центра вдоха в продолговатом мозгу, заставляют мышцы диафрагмы сокращаться, а межреберные мышцы поднимать ребра. Другие импульсы подходят к пневмотаксическому центру в варолиевом мосту, проходят по нейронным цепям, достигая центра выдоха в продолговатом мозгу. Центр выдоха возбуждается и посылает импульсы к межреберным мышцам, которые опускают ребра. Другие импульсы приходят в центр вдоха, чтобы затормозить его на короткое время. Когда импульсы от пневмотаксического центра затухают, начинается новый вдох и весь цикл дыхания повторяется.
Дыхательный центр продолговатого мозга обладает автоматией, то есть постоянной ритмической активностью. Дыхательные нейроны функционируют нормально при определенных условиях: 1) сохранность связей между их различными группами (хотя пока не установлено, какие именно нейроны являются водителям ритма; 2) наличие афферентной стимуляции. В этом плане важную роль играет импульсация, поступающая с хеморецепторов.
Хеморецепторы. Изменения в газовом составе внутренней среды организма сигнализируются от центральных и периферических хеморецепторов.
В продолговатом мозге имеются нейроны, чувствительные к напряжению СО2 и концентрации ионов Н+. Воздействие этих веществ вызывает увеличение дыхательного объема и легочной вентиляции. Наоборот, снижение рСО2 ведет к полному или частичному исчезновению реакции дыхания на избыток СО2 (гиперкапнию) и ацидоз (нарушение кислотно-щелочного равновесия), а также угнетению респираторной активности вплоть до остановки дыхания.
Артериальные хеморецепторы расположены в области сонной артерии (каротидный синус) и реагируют на следующие изменения газового состава артериальной крови: снижение напряжения О2 (гипоксимию), повышение напряжения СО2 (гиперкапнию), увеличение концентрации ионов Н+. Эти факторы усиливают активность дыхательного центра продолговатого мозга.
Функция центральных и периферических хеморецепторов направлена на поддержание газового и кислотно-щелочного гомеостаза организма и химического состава среды ткани мозга.
На деятельность дыхательного центра оказывает влияние гипоталамус, центры гипоталамуса участвуют в регуляции дыхания, при различных поведенческих реакциях организма (физическая работа, при болевых раздражениях, эмоциях) происходит усиление дыхания. При повышении температуры тела увеличивается частота дыхания.
Механорецепторы дыхательной системы участвуют, во-первых, в регуляции параметров дыхательного цикла и его длительности; во-вторых, в ряде рефлексов защитного характера, например кашле.
Эти чувствительные нервные окончания в легких, возбуждаемые растяжением во время вдоха, посылают импульсы по блуждающему нерву, которые стимулируют центр выдоха и тормозят центр вдоха. Этот рефлекс от рецепторов растяжения в легких создает второй механизм обратной связи, обеспечивающий регуляцию дыхательного цикла (глубины вдоха и его длительности), а также эти рецепторы служат источником защитных рефлексов — кашля. К защитным рефлексам также относятся чихание, глотание и др. Данные рефлексы обусловлены наличием рецепторов в верхних дыхательных путях. Раздражение слизистой оболочки воздухоносных путей накапливающейся слизью, пылью, инородными телами вызывает чихание или кашель.
Кашель и чихание начинаются с глубокого вдоха, за которым следует смыкание голосовых связок. Затем происходит сокращение экспираторных мышц, а голосовые связки расходятся.
Повышение артериального давления усиливает раздражение прессорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. Одновременно с депрессорным рефлексом наблюдаются незначительные торможения деятельности дыхательного центра и уменьшение вентиляции легких. При снижении артериального давления вследствие ослабления раздражения прессорецепторов вентиляция легких несколько увеличивается.
Роль коры головного мозга в регуляции дыхания.Регуляция дыхания обеспечивает поддержание постоянного газового состава артериальной крови, и эта функция выполняется в основном дыхательным центром. Процессы, приспосабливающие дыхание к изменяющимся условиям окружающей среды и жизнедеятельности организма, обеспечиваются корой больших полушарий. Любой поведенческий акт человека сопровождается изменением частоты и глубины дыхания. Изменения дыхания отмечаются при психических процессах (мышление, внимание, эмоции). Сложные изменения дыхания происходят при речи и пении, во время которых экспираторное движение воздуха через верхние дыхательные пути обеспечивает возникновение звуков.
Кора головного мозга оказывает прямые влияния через подкорковые структуры, гипоталамус, ретикулярную формацию ствола мозга, приспосабливая дыхание к постоянно меняющимся условиям среды. В коре больших полушарий нет участков, специально изменяющих деятельность дыхательного центра. Однако существенные изменения дыхания наблюдаются при раздражениях соматосенсорной зоны.
Важные приспособительные изменения осуществляются посредством условных рефлексов, за счет которых происходит опережающая регуляция дыхания. Особенно четко она выражена у спортсменов в предстартовом состоянии. Физическая работа еще не началась, но дыхательная и другие вегетативные системы уже подготовлены к ее выполнению, в частности к увеличению доставки в организм кислорода и выведению углекислого газа. Выработка подобных условных рефлексов возможна в процессе тренировки к любой мышечной работе.
Влияние полушарий головного мозга на дыхание проявляется при произвольных изменениях дыхания. Человек может задержать дыхание на 40—60 с. Произвольное управление дыханием используется во время речи, пения, игры на духовых музыкальных инструментах, занятий дыхательной гимнастикой. Влияние коры головного мозга помогает дыхательному центру функционировать относительно независимо от сигналов хеморецепторов сосудов и механорецепторов легких.
Дыхание в онтогенезе.В период эмбрионального развития артерилизация крови плода осуществляется через плаценту. Первые дыхательные движения у плода возникают с 2—3-месячного срока внутриутробного развития, хотя воздухоносные пути эмбриона еще заполнены жидкостью, а легкие находятся в спавшемся состоянии. Постепенно эти движения становятся все более регулярными, но незадолго до рождения прекращаются.
После рождения первый вдох (первый крик) происходит в момент пережатия пуповины, очевидно, вследствие резкой стимуляции хеморецепторов благодаря быстрому накоплению в крови СО2 и убыли О2. Большое значение при этом имеют тактильные и температурные раздражители, повышающие активность ЦНС, в том числе активность дыхательного центра. Вначале дыхание новорожденного носит характер судорожных вдохов: грудная клетка и легкие принимают расправленное состояние, в плевральной щели образуется отрицательное давление, из воздухоносных путей удаляется жидкость. Затем устанавливаются ритмичные дыхательные движения, нормализуется газовый состав и кислотно-щелочное состояние крови.
Вопросы для самоконтроля
1. Строение, функции и развитие дыхательных путей.
2. Внешнее дыхание. Типы дыхания. Показатели внешнего дыхания и их изменения с возрастом.
3. Газообмен между легкими и кровью, кровью и тканями. Перенос углекислого газа и кислорода кровью. Понятие о гипоксемии и гипоксии.
4. Регуляция дыхания. Понятие о дыхательном центре. Рефлекторное чередование вдоха и выдоха. Произвольное дыхание.
Список литературы
Анатомия, физиология, психология человека: иллюстрированный краткий словарь / под ред. А. С. Батуева. — СПб. : Лань, 1998. — 256 с.
Анатомия человека : в 2 т. / под ред. М. Р. Сапина. — 2-е изд., доп.
и перераб. — М. : Медицина, 1993. — Т. 1. — 544 с.
Андронеску, А. Анатомия ребенка / А. Андронеску. — Бухарест : Меридиан, 1970. — 363 с.
Атлас по нормальной физиологии / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М., 1986. — 351 с.
Гуминский, А. А. Руководство к лабораторным занятиям по общей и возрастной физиологии / А. А. Гуминский, Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова.
Регуляция дыхания человека
— М. : Просвещение, 1990. — 239 с.
Гуминский, А. А. Практические занятия по возрастной физиологии и школьной гигиене : учеб. пособие / А. А. Гуминский. — М., 1992. — 132 с.
Козлов, В. И. Анатомия человека : учеб. пособие / В. И. Козлов. — М.: Изд-во Российского ун-та дружбы народов (РУДН), 2004. — 187 с.
Малафеева, С. Н. Атлас по анатомии и физиологии человека: учеб. пособие / С. Н. Малафеева, И. В. Павлова ; Урал. гос. пед. ун-т. — Екатеринбург, 1999. — 194 с.
Маркосян, А. А. Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков / А. А. Маркосян. — М. : Медицина, 1969. — 575 с.
Начала физиологии / под ред. Н. Д. Ноздрачева. — Санкт-Петербург ; Москва ; Краснодар, 2004. — 1088 с.
Нормальная физиология : курс физиологии функциональных систем / под ред. К. В. Судакова. — М. : МИА, 1999. — 717 с.
Солодков, А. С. Физиология человека : общая, спортивная, возрастная /
А. С. Солодков, Е. Б. Сологуб. — М., 2001. — 519 с.
Ткаченко, Б. И. Основы физиологии человека : учебник для вузов : в 2 т. /
Б. И. Ткаченко. — СПб., 1994. — Т. 1. — 570 с.
Физиология человека : учебник / под ред. Г. И. Косицкого. — М. : Медицина, 1985. — 544 с.
Физиология человека / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М. : Медицинская книга; НН : НГМА, 2005. — 527 с.
Физиология человека : в 2 т. / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М. : Медицина, 2001. — 447 с.
Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология : учеб. пособие для студентов небиол. спец. пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1978. — 287 с.
Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология и школьная гигиена : учеб. пособие для студентов пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1990. — 319 с.
Дата добавления: 2017-11-04; просмотров: 649;
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Механизмы регуляции дыхания
Центральный.Легочную вентиляцию обеспечивают координированные сокращения дыхательных мышц. В передних рогах спинного мозга на уровне III и IV шейных сегментов находятся мотонейроны, аксоны которых иннервируют диафрагму. В грудных сегментах спинного мозга расположены мотонейроны межреберных мышц и мышц живота (Атл., рис. 10, с. 170). Эти мотонейроны образуют спинно-мозговые центры дыхания.
Дыхательные движения осуществляются под контролем дыхательного центра, состоящего из парных центров вдоха (инспираторные нейроны) и выдоха (экспираторные нейроны) в ретикулярной формации продолговатого мозга. В мосту находится пневмотаксический центр, контролирующий деятельность этих центров и обеспечивающий нормальные дыхательные движения (Атл., рис. 11, с. 170). Нервные импульсы, идущие от центра вдоха в продолговатом мозгу, заставляют мышцы диафрагмы сокращаться, а межреберные мышцы поднимать ребра. Другие импульсы подходят к пневмотаксическому центру в варолиевом мосту, проходят по нейронным цепям, достигая центра выдоха в продолговатом мозгу. Центр выдоха возбуждается и посылает импульсы к межреберным мышцам, которые опускают ребра. Другие импульсы приходят в центр вдоха, чтобы затормозить его на короткое время. Когда импульсы от пневмотаксического центра затухают, начинается новый вдох и весь цикл дыхания повторяется.
Дыхательный центр продолговатого мозга обладает автоматией, то есть постоянной ритмической активностью. Дыхательные нейроны функционируют нормально при определенных условиях: 1) сохранность связей между их различными группами (хотя пока не установлено, какие именно нейроны являются водителям ритма; 2) наличие афферентной стимуляции. В этом плане важную роль играет импульсация, поступающая с хеморецепторов.
Хеморецепторы. Изменения в газовом составе внутренней среды организма сигнализируются от центральных и периферических хеморецепторов.
В продолговатом мозге имеются нейроны, чувствительные к напряжению СО2 и концентрации ионов Н+. Воздействие этих веществ вызывает увеличение дыхательного объема и легочной вентиляции. Наоборот, снижение рСО2 ведет к полному или частичному исчезновению реакции дыхания на избыток СО2 (гиперкапнию) и ацидоз (нарушение кислотно-щелочного равновесия), а также угнетению респираторной активности вплоть до остановки дыхания.
Артериальные хеморецепторы расположены в области сонной артерии (каротидный синус) и реагируют на следующие изменения газового состава артериальной крови: снижение напряжения О2 (гипоксимию), повышение напряжения СО2 (гиперкапнию), увеличение концентрации ионов Н+. Эти факторы усиливают активность дыхательного центра продолговатого мозга.
Функция центральных и периферических хеморецепторов направлена на поддержание газового и кислотно-щелочного гомеостаза организма и химического состава среды ткани мозга.
На деятельность дыхательного центра оказывает влияние гипоталамус, центры гипоталамуса участвуют в регуляции дыхания, при различных поведенческих реакциях организма (физическая работа, при болевых раздражениях, эмоциях) происходит усиление дыхания. При повышении температуры тела увеличивается частота дыхания.
Механорецепторы дыхательной системы участвуют, во-первых, в регуляции параметров дыхательного цикла и его длительности; во-вторых, в ряде рефлексов защитного характера, например кашле.
Эти чувствительные нервные окончания в легких, возбуждаемые растяжением во время вдоха, посылают импульсы по блуждающему нерву, которые стимулируют центр выдоха и тормозят центр вдоха. Этот рефлекс от рецепторов растяжения в легких создает второй механизм обратной связи, обеспечивающий регуляцию дыхательного цикла (глубины вдоха и его длительности), а также эти рецепторы служат источником защитных рефлексов — кашля. К защитным рефлексам также относятся чихание, глотание и др. Данные рефлексы обусловлены наличием рецепторов в верхних дыхательных путях. Раздражение слизистой оболочки воздухоносных путей накапливающейся слизью, пылью, инородными телами вызывает чихание или кашель.
Кашель и чихание начинаются с глубокого вдоха, за которым следует смыкание голосовых связок. Затем происходит сокращение экспираторных мышц, а голосовые связки расходятся.
Повышение артериального давления усиливает раздражение прессорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. Одновременно с депрессорным рефлексом наблюдаются незначительные торможения деятельности дыхательного центра и уменьшение вентиляции легких. При снижении артериального давления вследствие ослабления раздражения прессорецепторов вентиляция легких несколько увеличивается.
Роль коры головного мозга в регуляции дыхания.Регуляция дыхания обеспечивает поддержание постоянного газового состава артериальной крови, и эта функция выполняется в основном дыхательным центром. Процессы, приспосабливающие дыхание к изменяющимся условиям окружающей среды и жизнедеятельности организма, обеспечиваются корой больших полушарий. Любой поведенческий акт человека сопровождается изменением частоты и глубины дыхания. Изменения дыхания отмечаются при психических процессах (мышление, внимание, эмоции). Сложные изменения дыхания происходят при речи и пении, во время которых экспираторное движение воздуха через верхние дыхательные пути обеспечивает возникновение звуков.
Кора головного мозга оказывает прямые влияния через подкорковые структуры, гипоталамус, ретикулярную формацию ствола мозга, приспосабливая дыхание к постоянно меняющимся условиям среды. В коре больших полушарий нет участков, специально изменяющих деятельность дыхательного центра. Однако существенные изменения дыхания наблюдаются при раздражениях соматосенсорной зоны.
Важные приспособительные изменения осуществляются посредством условных рефлексов, за счет которых происходит опережающая регуляция дыхания. Особенно четко она выражена у спортсменов в предстартовом состоянии. Физическая работа еще не началась, но дыхательная и другие вегетативные системы уже подготовлены к ее выполнению, в частности к увеличению доставки в организм кислорода и выведению углекислого газа. Выработка подобных условных рефлексов возможна в процессе тренировки к любой мышечной работе.
Влияние полушарий головного мозга на дыхание проявляется при произвольных изменениях дыхания. Человек может задержать дыхание на 40—60 с. Произвольное управление дыханием используется во время речи, пения, игры на духовых музыкальных инструментах, занятий дыхательной гимнастикой. Влияние коры головного мозга помогает дыхательному центру функционировать относительно независимо от сигналов хеморецепторов сосудов и механорецепторов легких.
Дыхание в онтогенезе.В период эмбрионального развития артерилизация крови плода осуществляется через плаценту. Первые дыхательные движения у плода возникают с 2—3-месячного срока внутриутробного развития, хотя воздухоносные пути эмбриона еще заполнены жидкостью, а легкие находятся в спавшемся состоянии. Постепенно эти движения становятся все более регулярными, но незадолго до рождения прекращаются.
После рождения первый вдох (первый крик) происходит в момент пережатия пуповины, очевидно, вследствие резкой стимуляции хеморецепторов благодаря быстрому накоплению в крови СО2 и убыли О2. Большое значение при этом имеют тактильные и температурные раздражители, повышающие активность ЦНС, в том числе активность дыхательного центра. Вначале дыхание новорожденного носит характер судорожных вдохов: грудная клетка и легкие принимают расправленное состояние, в плевральной щели образуется отрицательное давление, из воздухоносных путей удаляется жидкость. Затем устанавливаются ритмичные дыхательные движения, нормализуется газовый состав и кислотно-щелочное состояние крови.
Вопросы для самоконтроля
1. Строение, функции и развитие дыхательных путей.
2. Внешнее дыхание. Типы дыхания. Показатели внешнего дыхания и их изменения с возрастом.
3. Газообмен между легкими и кровью, кровью и тканями. Перенос углекислого газа и кислорода кровью. Понятие о гипоксемии и гипоксии.
4. Регуляция дыхания. Понятие о дыхательном центре. Рефлекторное чередование вдоха и выдоха. Произвольное дыхание.
Список литературы
Анатомия, физиология, психология человека: иллюстрированный краткий словарь / под ред. А. С. Батуева. — СПб. : Лань, 1998. — 256 с.
Анатомия человека : в 2 т. / под ред. М. Р. Сапина. — 2-е изд., доп.
и перераб. — М. : Медицина, 1993. — Т. 1. — 544 с.
Андронеску, А. Анатомия ребенка / А. Андронеску. — Бухарест : Меридиан, 1970. — 363 с.
Атлас по нормальной физиологии / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М., 1986. — 351 с.
Гуминский, А. А. Руководство к лабораторным занятиям по общей и возрастной физиологии / А. А. Гуминский, Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова.
— М. : Просвещение, 1990. — 239 с.
Гуминский, А. А. Практические занятия по возрастной физиологии и школьной гигиене : учеб. пособие / А. А. Гуминский. — М., 1992. — 132 с.
Козлов, В. И. Анатомия человека : учеб. пособие / В. И. Козлов. — М.: Изд-во Российского ун-та дружбы народов (РУДН), 2004. — 187 с.
Малафеева, С. Н. Атлас по анатомии и физиологии человека: учеб. пособие / С. Н.
Для чего и как осуществляется регуляция дыхания в организме человека?
Малафеева, И. В. Павлова ; Урал. гос. пед. ун-т. — Екатеринбург, 1999. — 194 с.
Маркосян, А. А. Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков / А. А. Маркосян. — М. : Медицина, 1969. — 575 с.
Начала физиологии / под ред. Н. Д. Ноздрачева. — Санкт-Петербург ; Москва ; Краснодар, 2004. — 1088 с.
Нормальная физиология : курс физиологии функциональных систем / под ред. К. В. Судакова. — М. : МИА, 1999. — 717 с.
Солодков, А. С. Физиология человека : общая, спортивная, возрастная /
А. С. Солодков, Е. Б. Сологуб. — М., 2001. — 519 с.
Ткаченко, Б. И. Основы физиологии человека : учебник для вузов : в 2 т. /
Б. И. Ткаченко. — СПб., 1994. — Т. 1. — 570 с.
Физиология человека : учебник / под ред. Г. И. Косицкого. — М. : Медицина, 1985. — 544 с.
Физиология человека / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М. : Медицинская книга; НН : НГМА, 2005. — 527 с.
Физиология человека : в 2 т. / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М. : Медицина, 2001. — 447 с.
Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология : учеб. пособие для студентов небиол. спец. пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1978. — 287 с.
Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология и школьная гигиена : учеб. пособие для студентов пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1990. — 319 с.
Дата добавления: 2017-11-04; просмотров: 650;