Половой отбор основан на селективной неравноценности особей одного пола у раздельнополых организмов (обычно у животных). Это особая форма индивидуального отбора, в которой участвуют представители только одного пола (обычно самцы) данной популяции.
Половой отбор начинается с «разделения труда» между гаметами и между их носителями, возникшего на ранних этапах эволюции полового размножения. Специализация яиц и в конечном счете особей женского пола была направлена на обеспечение питания и защиты зародыша, а сперматозоиды и в конечном счете особи мужского пола — на нахождение яиц и их оплодотворение. Это разделение функций привело в самом начале к численному преобладанию сперматозоидов над яйцами, к большей подвижности сперматозоидов или самцов по сравнению с яйцеклетками или самками и к развитию у самцов более сильного полового влечения, чем у самок. Все это заложило основы для возникновения селективных различий между самцами.
Половой диморфизм у животных нередко выражается в различиях по двум группам признаков. Первичные половые признаки — это признаки, непосредственно относящиеся к размножению. Здесь мы не будем их рассматривать. Вторичные половые признаки, имеющиеся у самцов, помогают им отыскивать брачных партнеров. К этим вторичным половым признакам и обращена теория полового отбора.
Вторичные половые признаки можно разделить на два обширных класса: 1) признаки, относящиеся к размерам, силе и разного рода придаткам (например, более крупные размеры самцов у морских львов или рога у самцов оленей); 2) украшения и демонстрационное поведение (например, яркое оперение селезней, яркие пятна на шее у самцов колибри, особые типы песен, брачное поведение). В «Происхождении человека и половом отборе» Дарвин (1871*) рассмотрел известные в его время примеры вторичных половых признаков у самцов животных, принадлежащих к широкому кругу групп, и предложил для их объяснения теорию полового отбора.
Дарвин представлял себе половой отбор как процесс, дополняющий более общий и более широко распространенный процесс естественного отбора. Последний, по теории Дарвина, создал адаптивные признаки данного вида в целом, в том числе изначальные приспособления, общие для обоих полов, а также первичные половые различия, непосредственно связанные с размножением. Естественный отбор в первоначальном: дарвиновском смысле не объяснял вторичные половые признаки. Такие признаки, как рога оленя или яркое оперение селезней, не представляют собой приспособлений, благоприятных для вида в целом; не являются они также необходимыми и для размножения. Однако они, по-видимому, повышают вероятность успешности спариваний для тех самцов, которые ими обладают. Теория полового отбора была введена для того, чтобы объяснить развитие таких специальных мужских признаков.
Дарвин описывает процесс, предложенный им в качестве объяснения, следующим образом (Darwin, 1871)*: «…половой отбор… зависит от преимуществ, относящихся исключительно к воспроизведению, которыми обладают одни особи перед другими особями того же пола и вида». Далее он объясняет (я здесь несколько перефразировал утверждение Дарвина, сохранив его терминологию): если оба пола ведут совершенно одинаковый образ жизни, но у самца органы чувств или органы передвижения значительно более развиты, чем у самки, то возможно, что самцам нередко удается приобрести эти признаки не потому, что они лучше приспособлены к выживанию в борьбе за существование, а потому, что они обладают известными преимуществами перед другими самцами при размножении. «В подобных случаях должен был вступать в действие половой отбор».
Дарвин (1871)* постулировал два типа полового отбора, чтобы объяснить две группы вторичных половых признаков. Такие признаки, как рога оленей, используемые в прямой конкуренции между самцами за самок, развились в результате отбора, который мы теперь называем «межсамцовым». Признаки, делающие самцов привлекательными для самок, такие, как брачный наряд и пение у птиц, возникли в результате того, что мы теперь называем отбором, определяемым «вкусами» самок. Общая теория полового отбора в настоящее время гораздо лучше разработана в той её части, которая относится к первому типу, т. е. к межсамцовому отбору.
Следует отметить, что эти два типа полового отбора необязательно исключают друг друга. Так, у полигинного бычка Cottus bairdi обнаружен половой отбор обоих типов (Downhower et al., 1983*).
Изучение полового отбора начиная с 1871 г. шло извилистым путем. Во времена Дарвина эта тема была предметом разногласий. Уоллес (Wallace, 1889*) допускал роль полового отбора в развитии признаков, необходимых самцам в драках, но не в развитии демонстрационных признаков. Затем эта проблема была предана забвению. Когда в начале современного периода эволюционных исследований она вновь выступила на сцену в работах Фишара (Fisher, 1930*) и Гексли (Huxley, 1938*), ситуация была совершенно иной: те же самые явления рассматривались с других альтернативных, точек зрения и теория полового отбора должка была дебютировать вновь. Этот второй дебют оказался удачным: в настоящее время половой отбор является предметом активных исследований и ему посвящена обширная литература*.
Для того чтобы оценить современное состояние проблемы естественного отбора, следует прежде всего ясно представить себе огромное разнообразие вторичных половых признаков, несущих самые разные функции в жизни животных. Возникновение всех этих признаков, по-видимому, нельзя отнести за счет отбора какого-то одного типа. Различия в общих размерах между самцами и самками могут быть обусловлены отбором, направленным на экологическую дивергенцию (см, часть V), а также половым отбором. Мощные рога и другое «оружие» самцов может служить для захвата территории или достижения доминирующего положения в сообществе, а также для завоевания самок. Разного рода украшения, демонстрации, песни и запах самцов могут служить стимуляторами при ухаживании и видоспецифичными опознавательными сигналами. В последнем случае они могли возникнуть в результате отбора, направленного на создание репродуктивной изоляции (см. часть V), а также полового отбора.
Возникновение всего обширного спектра вторичных половых признаков — результат совместного действия различных селективных процессов, поэтому трудно выделить здесь эффекты одного только полового отбора.
В последние годы делаются попытки распространить концепцию полового отбора на двудомные растения. Эти попытки выражаются в истолковании известных фактов биологии размножения растений в терминах сильно расширенной концепции полового отбора. В частности, указывают на очень большое число пыльцевых зерен по сравнению с числом яйцеклеток и возникающую в результате конкуренцию между этими зернами (Stephenson, Bertin, 1983; Willson, 1983*). Однако такое положение вещей — результат исходного разделения труда между самцами и самками; это непременное предварительное условие для процесса полового отбора, как уже упоминалось, а не его результат. Явление несовместимости у растений, некоторые типы пыльцы которых успешно прорастают лишь в определённом семязачатке, рассматривается как выбор со стороны особи женского пола (Stephenson, Bertin, 1983; Willson, Burley, 1983*). В этом случае концепция такого выбора расширяется, охватывая иммунологические реакции организмов, лишенных нервной системы или умственных способностей. Межсамцовый отбор теоретически возможен у двудомных растений. Однако эта проблема в настоящее время далека от решения из-за отсутствия критического подхода, а также необходимых данных.
Дата публикования: 2015-01-15; Прочитано: 146 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…
Половой отбор, форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола (чаще мужского) за спаривание с особями другого пола. В результате полового отбора или при его участии у многих видов животных в процессе эволюции возникли и развились вторичные половые признаки(например рога у оленей). Концепция полового отбора была выдвинута Ч. Дарвином в 1871 г. в связи с интерпретацией фактов полового диморфизма.
Дарвин обнаружил, что существуют два пути, с помощью которых самец может получить преимущество перед другими самцами:
- конкуренция между самцами в поединках или иных формах ритуального соперничества (внутриполовой отбор);
- опосредованное соперничество самцов, привлечение самок особыми демонстрациями и украшениями (межполовой отбор).
Эти два типа полового отбора могут действовать одновременно. Прямое соперничество можно наблюдать во время гона у самцов благородного оленя. Самцы соревнуются в рёве, вероятно, оценивая друг друга на этой стадии соперничества. Иногда они переходят к поединку, сцепив рога, толкают друг друга. Побеждает, как правило, более старший и сильный. Примерно четвёртая часть схваток оканчивается серьёзными ранениями одного из соперников. Ежегодная смена рогов, их отрастание к брачному сезону ложится тяжким бременем на обмен веществ оленя. Таким образом, представляется вероятным, что в отношении рогов преимущества во внутриполовом отборе превышают негативное давление естественного отбора, который, в свою очередь, привёл к эволюции способов оценки боевого потенциала соперников. Животные, избегающие прямых драк, будут иметь эволюционное преимущество. При межполовом отборе самки, спаривающиеся с привлекательными самцами, будут иметь и привлекательных сыновей (с большей вероятностью) при условии, что привлекающие признаки наследуются. Эти сыновья, в свою очередь, будут успешно привлекать самок и размножаться. Таким образом, у самки, выбравшей полового партнёра из-за его сексуальной привлекательности, будет больше потомков. Согласно гипотезе английского биолога-эволюциониста Р. Фишера, первоначально самки привлекаются признаками самцов, важными для выживания. Эти признаки непомерно развиваются в процессе эволюции, благодаря действию межполового отбора. Если предпочтение самкой более крупного самца оленя закрепилось в популяции, почти любой признак, связанный с размером и силой самца (в том числе размер рогов), может гипертрофироваться и эволюционировать в «сверхпризнак» при условии, что он существенно не снижает для самца возможность выживания.
Дарвин утверждал, что преимущество поведения, эволюционировавшего посредством полового отбора, заключается главным образом в удовлетворении выбора самок. Однако он не объяснял, почему такое предпочтение самок возрастало или поддерживалось внутри популяции. Существует много примеров, когда украшения самцов и их поведение при ухаживании эволюционировали в результате полового отбора. Самцы, которые добивались большего успеха в привлечении самок благодаря особым признакам, по-видимому, становились отцами большего числа потомков, чем менее привлекательные самцы, и таким образом передавали свои признаки следующему поколению.
Ясно, как самцы получали преимущество, приобретая привлекательные черты, но трудно сказать, почему самки должны были получать преимущество, выбирая самцов с признаками, безразличными для выживания и даже, возможно, невыгодными с точки зрения естественного отбора. Например, отрастание огромного хвоста у павлина требует больших затрат как питательных веществ, так и энергии. Он громоздок и, вероятно, мешает спасаться от хищников, иными словами, это — помеха. Почему же тогда самки павлина не предпочитают спариваться с самцами, у которых меньше груз, препятствующий выживанию? http://1microzaim.ru/ взять деньги в кредит наличными срочно.
Захави предположил, что самки предпочитают именно самцов с помехами, потому что наличие их предполагает, что они — сильные особи. Такая помеха — это реклама качества самца. Если павлин выживает, несмотря на затруднения, чинимые его огромным хвостом, он, следовательно, стоящий самец и его хорошие качества будут переданы следующему поколению. Это предположение критиковали, поскольку даже самая небольшая помеха, если она наследуется, перекладывает ношу на следущие поколения, что перевешивает любые возможные связанные с ней преимущества. Самки, возможно, поступают правильно, выбирая самцов, выживших, несмотря на ранения или другие ненаследуемые помехи, хотя это не может объяснить эволюцию украшений самцов. Принцип помехи может работать в тех случаях, когда привлекательные признаки самца не закрепляются генетически, хотя прямо указывают на качество самца. Однако такое допущение может объяснить лишь несколько из многочисленных примеров полового отбора.
Фишер предложил наиболее популярное объяснение межполового отбора. Он обратил внимание на то, что самки, которые спариваются с привлекательными самцами, по-видимому, будут иметь и привлекательных сыновей при условии, что привлекающие признаки наследуются. Эти сыновья в свою очередь будут успешно привлекать самок и размножаться. Поэтому у любой самки, выбравшей полового партнера из-за его сексуальной привлекательности, вероятно, будет больше внуков, чем у самки, которая спаривается с менее привлекательным самцом. На самом деле не важно, какой признак привлекателен для самок, при условии, что он не слишком противоречит естественному отбору. Фишер предположил, что первоначально самки привлекаются признаками самцов, важными для выживания, и что эти признаки непомерно развиваются в процессе эволюции благодаря действию межполового отбора. Например, самки птиц, возможно, оказывают предпочтение самцам с хорошо развитым оперением, поскольку это не только непосредственно важно для выживания, так как улучшает летательные способности, но и потому, что самец может позволить себе тратить время на поддержание оперения в хорошем состоянии. Если такое предпочтение самок закрепилось в популяции, почти любой решающей признак оперения может гипертрофироваться и эволюционировать в «сверхоперение», не связанное с выживанием отдельного самца. Фишер признавал, что взаимодействие привлекательности самцов и предпочтения самок должны привести к ускорению эволюции конкретной формы, что в конечном счете обычно проверяется естественным отбором.
Страницы: 12
Интересное на сайте: