Содержание
Овальное окно
Cтраница 4
Фон Бекеши установил, что в ухе возникают бегущие, а не стоячие волны. Бегущие волны поперечного отклонения базилярной мембраны начинаются с очень малой амплитудой у овального окна, медленно нарастают, достигают максимума в определенном месте, а затем быстро убывают. Разным частотам отвечают разные формы бегущих волн — пространственное положение максимальной амплитуды изменяется с частотой звука, смещаясь к овальной мембране с повышением частоты. Таким образом производится первичный частотный анализ. [46]
Длина основной мембраны приблизительна равна 32 мм. Она очень неоднородна по своей форме: расширяется и утончается в направлении от овального окна к верхушке улитки. Вследствие этого модуль упругости основной мембраны вблизи стремечка примерно в 100 раз большее, чем у вершины. [47]
Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода длиной 25 мм, упирающегося в барабанную перепонку-мембрану, вибрирующую под воздействием звуковых волн. В среднем ухе имеются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя, обеспечивающие передачу вибраций овальному окну на границе внутреннего уха. Во внутреннем ухе находится лабиринт, в состав которого входит улитка — трубка длиною 34 мм, спирально свернутая в 2 5 оборота наподобие раковины виноградной улитки. Улитка внутреннего уха заполнена жидкостью, которая приходит в движение под влиянием звуковых волн, передаваемых косточками среднего уха. Движение жидкости вызывает прогибание и смещение базилярной мембраны, проходящей вдоль всей улитки. Эта деформация базилярной мембраны сильнее всего выражена у основания улитки при воздействии высоких звуков, а у вершины — при воздействии низких. В месте максимальной деформации базилярной мембраны в результате возбуждения ее чувствительных клеток, волоски которых соприкасаются с нависающей над ними текториальной мембраной, происходит преобразование вибраций в нервные импульсы. Таким образом, частота звука различается в соответствии с тем участком базилярной мембраны, где происходит ее деформация, а его громкость — в зависимости от числа клеток, вовлеченных в деформацию. Затем информация передается в головной мозг по слуховому нерву, образованному отростками чувствительных волосковых клеток. [48]
Звуковые волны, попадая в слуховой проход, приводят в колебания барабанную перепонку. Через цепь трех связанных с нею косточек ( молоточек, наковальня и стремя) звуковые колебательные движения передаются овальному окну и через него жидкости улитки. [49]
Одна из рукояток, та, что большего диаметра, — является бункером для зерна. На уровне соединяющих рычагов 3 она имеет колено, в котором помещен связанный с рычагами деревянный подпружиненный поршень 7 с дозирующим овальным окном. [50]
Под действием периодически меняющегося давления в звуковой волне барабанная перепонка колеблется, совершая вынужденные колебания с частотой воспринимаемого звука. Колебания барабанной перепонки через посредство действующей как рычаг системы сочлененных косточек 2 — молоточка, наковальни и стремечка — передаются так называемому овальному окну 3, закрывающему внутреннюю полость ушного лабиринта. Основная мембрана является главнейшей и наиболее интересной частью органа слуха; она представляет собой ряд волокон различной длины ( общим числом несколько тысяч), настроенных каждое на некоторый определенный тон. [52]
Звуковая волна, доходя до ушной раковины, попадает в наружный слуховой проход 1, в конце которого находится барабанная перепонка 8; под действием периодически меняющегося давления в звуковой волне барабанная перепонка колеблется, совершая вынужденные колебания с частотой воспринимаемого звука. Колебания барабанной перепонки через посредство действующей как рычаг системы сочлененных косточек 2 — молоточка, наковальни и стремячка — передаются так называемому овальному окну 3, закрывающему внутреннюю полость ушного лабиринта. Основная мембрана является главчейшей и наиболее интересной частью органа слуха; она представляет собой ряд волокон различной длины ( общим числом несколько тысяч), настроенных каждое на некоторый определенный тон. Точно так же и движения эндолимфы обусловливают колебания тех волокон основной мембраны, которые настроены на частоты, сопержащиеся в воспринимаемой звуковой волне. [54]
Второе защитное приспособление состоит в изменении характера колебаний ушных косточек. В условиях нормальной функции при шуме обычной интенсивности под воздействием колебаний слуховых косточек стремя приобретает поступательное движение, которое через основание стремени и овальное окно передается перилимфе, заполняющей верхний канал улитки. Но если кто-то, к своему несчастью, окажется с незащищенными ушами под воздействием шума свыше 140 дБ, то характер колебаний молоточка, наковальни и стремени у него резко изменится — они начнут качаться из стороны в сторону. При таком движении основания стремени перилимфа не будет двигаться вдоль улитки, а станет только перемещаться с одной стороны овального окна к другой. При этом колебания давления в перилимфе заметно уменьшат-1 ся; поэтому, как только косточки начнут колебаться подобным образом, громкость воспринимаемого звука мгновенно упадет. [55]
Эти части отделены от наружного уха тонкой соединительнотканевой мембраной — барабанной перепонкой, колеблющейся под действием звуковых волн. Среднее ухо — небольшая камера, содержащая три миниатюрных очень твердых косточки — молоточек, соприкасающийся с барабанной перепонкой, наковальню и стремя, соприкасающееся с мембраной овального окна — отверстия, ведущего во внутреннее ухо. Среднее ухо соединяется с носоглоткой евстахиевой трубой, которая служит для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. [56]
Специалисты пока еще не пришли к единодушному мнению относительно того, как именно эти клетки, связанные с нервными окончаниями и слуховым нервом, реагируют на колебания перилим-фы. Некоторые ученые считали ранее, что волокна базилярной мембраны находятся в состоянии натяжения и их резонансная частота ( вспомним натянутую струну) прогрессивно понижается с удалением от основания мембраны овального окна, а частотный анализ звука осуществляется благодаря тому, что каждое волокно возбуждается только на своей собственной частоте. [57]
Восприятие звука происходит следующим образом. Звуковая волна, пройдя ло наружному слуховому проходу, доходит до барабанной перепонки / и вызывает ее вынужденные колебания. Овальное окно вызывает колебания лимфы и через нее — колебания волокон улитки. Сильнее всего раздражаются волокна, собственная частота которых совпадает с частотой звука. Именно благодаря этому мы умеем различать тона и ощущать разницу в тембре. По существу кортиев орган осуществляет спектральный анализ поступающей в ухо звуковой волны и передает соответствующую информацию в мозг, где она анализируется.
овальное окно
[58]
Колебания внешней среды ( воздуха) через слуховой проход /, выполняющий роль резонатора и предохраняющий внутренние части уха, воздействует на барабанную перепонку 2, которая через соединенные между собой косточки: молоточек 3, наковальню 4 и стремечко 5 передает колебания внутреннему уху. В процессе передачи начальное давление возрастает примерно в 90 раз. За овальным окном 6 колебания распространяются в жидкости, заполняющей улитку 8, вызывают колебания основной мембраны, разделяющей улитку на две части, и в органе Корти преобразуются в электрические сигналы, передаваемые по слуховому нерву 10 в мозг. [60]
Страницы: 1 2 3 4 5
Функционирование уха человека (слух)
Основные понятия
Звуковая волна, пройдя наружное ухо, наталкивается на туго натянутую барабанную перепонку, приводя её в движение.
овальное окно
Барабанная перепонка связана с системой слуховых косточек среднего уха, которые передают звуковые колебания во внутреннее ухо – улитку. Слуховые косточки приводят в движение перепонку овального окна, отделяющую перилимфу внутреннего уха от воздушного пространства среднего уха. Движение жидкости в вестибулярном и барабанном каналах внутреннего уха заставляет колебаться базилярную мембрану. Движение базилярной мембраны стимулирует рецепторные клетки, расположенные в кортиевом органе. В результате появляются потенциалы действия, передаваемые звуковыми слуховыми нервами в кору больших полушарий.
Рис.6. Схема строения органа слуха человека: 1 – наружный слуховой проход; 2 – барабанная перепонка; 3 – мышца, натягивающая барабанную перепонку; 4 – молоточек; 5 – связки; 6 – наковальня; 7 – стремечко, давящее на овальное окно; 8 – вестибулярная часть внутреннего уха; 9 – мембрана Рейснера; 10 и 11 – вестибулярный и барабанный каналы (соответственно), заполненные перилимфой; 12 – геликотрема; 13 – улитковый канал, заполненный эндолимфой; 14 – базилярная мембрана; 15 – улитка (развернута); 16 – круглое окно внутреннего уха; 17 – евстахиева труба; 18 – среднее ухо; 19 – овальное окно внутреннего уха.
В биоакустике используются следующие понятия:
1. Интенсивность звука – количество энергии, проходящей через единицу площади поверхности, перпендикулярно к направлению распространения звуковой волны.
2. Звуковое давление – используется при решении практических задач, когда сложно измерить энергию колебаний. Регистрируется с помощью микрофона и выражается в Паскалях. Звуковое давление линейно связано с амплитудой звуковых колебаний, и поэтому его квадрат пропорционален энергии звука.
3. Порог слышимости чистого тона при частоте 1 кГц принято считать равным 2•10-5 Па, хотя могут наблюдаться многократные индивидуальные колебания порога слышимости (в пределах 30 Дб). Кроме того, порог слышимости значительно меняется с частотой. Может также сильно различаться и наивысшая воспринимаемая частота (от 8 до 25 кГц).
4. Ощущение громкости – по закону Вебера-Фехнера связано с создающим его физическим раздражением логарифмической зависимостью. Измеряется в единицах громкости децибелах.
Наружное ухо
Наружное ухо человека состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, имеющего длину 2,7 см, закрытого барабанной перепонкой. Известно, что резонанс наблюдается только тогда, когда длина резонатора составляет ¼ длины волны. Поэтому наружный слуховой проход имеет резонансную частоту 3 кГц, что соответствует максимальной чувствительности слуха. Так прослеживается связь между геометрией наружного уха и максимальной чувствительностью слуха в области 1-4 кГц.
Среднее ухо
Среднее ухо является устройством, предназначенным для трансформации звуковых колебаний воздуха в звуковые колебания жидкой среды внутреннего уха, то есть среды, имеющей большую инерцию, чем воздух. Чтобы привести в движение инерционную жидкость, нужно получить выигрыш в давлении. Это достигается за счет двух факторов. Во-первых, косточки среднего уха работают как рычаг, обеспечивающий выигрыш в силе в 1,3 раза. Во-вторых, площадь барабанной перепонки человека значительно больше площади перепонки овального окна внутреннего уха, поэтому обе мембраны и связывающие их косточки выполняют функцию трансформации давления.
Другой важной функцией среднего уха является защита внутреннего уха от чрезмерных механических нагрузок при воздействии очень громких звуков. Это достигается за счет изменения характера колебаний стремечка в зависимости от силы звука. При пороговых значениях звукового давления стремечко колеблется как поршень. Абсолютные значения смещения очень малы и повторяют движения барабанной перепонки. При возрастании силы звука характер колебаний стремечка меняется. При средней силе звука стремечко начинает совершать колебательные движения вокруг вертикальной оси у одного конца овального окна (подобно открываемой и закрываемой двери). А при очень громком звуке стремечко начинает совершать вращательные движения вокруг горизонтальной оси овального окна, так что, когда один конец стремечка вдавливается в овальное окно, другой движется в противоположную сторону. Таким образом предотвращаются избыточно сильные движения жидкости во внутреннем ухе. Такое изменение характера движений стремечка имеет решающее значение для защиты внутреннего уха от механических повреждений при резких внезапных звуках, например, взрывах, когда не успевает осуществиться любой рефлекторный механизм защиты.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо в отличие от наружного и среднего заполнено жидкостью. Для слуха важна только улитковая часть внутреннего уха, имеющая форму спирали и образующая у человека два с половиной витка. Длина развернутой улитки 35 мм, а её объём – 100 мкл. В улитке располагаются три параллельных наполненных жидкостью канала. Вестибулярный и барабанный каналы заполнены перелимфой и соединены в вершине улитки маленьким отверстием – геликотремой. Эти два канала отделены друг от друга не сообщающимся с ними улитковым каналом. Улитковый канал заполнен эндолимфой и отделен от вестибулярного канала тонкой мембраной Рейснера, а от барабанного канала – базилярной мембраной. На базилярной мембране расположен кортиев орган, содержащий рецепторные клетки и нервные окончания.
Характер колебаний базилярной мембраны зависит от частоты. При очень низких частотах волны давления, передаваемые стремечком от барабанной перепонки, заставляют перелимфу двигаться вперед и назад через геликотрему, вызывая колебания круглого окна. Такие низкочастотные колебания почти не приводят в движение базилярную мембрану. При более высоких частотах, например 30 Гц, волны давления из-за инерционности жидкости стремятся распространиться прямо через базилярную мембрану, приводя её в движение. Базилярная мембрана неоднородна по длине. От овального окна к вершине улитки она расширяется и утолщается. Рядом со стремечком она уже, легче и имеет примерно в 100 раз большее значение модуля упругости, чем у вершины. Благодаря неоднородным механическим свойствам базилярной мембраны волны разной частоты приводят в движение различные её участки. Низкие частоты (менее 100 Гц) вызывают колебания наиболее массивной части мембраны около геликотремы. Высокие частоты (8000 и более Гц), наоборот, приводят в движение участок мембраны вблизи овального окна. Для частоты 1600 Гц максимум колебаний лежит около середины улитки. Восприятие звуковых частот определяется локализацией максимальных колебаний базилярной мембраны. Механические колебания базилярной мембраны вызываются только вибрацией овального окна. Остальные структуры, прилегающие к базилярной мембране, нужны для преобразования её механических колебаний в соответствующие нервные импульсы.
Механизм преобразования механических колебаний в нервные импульсы
Нервные импульсы в слуховом нерве возникают следующим образом. Движения базилярной мембраны вызывают деформацию волосковых клеток кортиева органа. Деформация волосковых клеток приводит к частичной деполяризации их цитоплазматических мембран. Эти изменения потенциала действуют на немиелинизированные дендриты афферентных нейронов, находящихся в контакте с боковой поверхностью и основанием волосковых клеток. В результате возбуждаются слуховые нервы. Звук определнной частоты приводит в движение и вызывает нервные потенциалы от определенной, но достаточно протяженной части базилярной мембраны. В центральной нервной системе имеется механизм, обостряющий ощущение звуковой частоты так, что в диапазоне 60-1000 Гц человеческое ухо может различать частоты, отличающиеся на 2-3 Гц.
Слуховой аппарат человека исключительно чувствителен. Пороговые колебания барабанной перепонки составляют 10-11 м, то есть меньше радиуса атома, поэтому кортиев орган не имеет кровеносных сосудов, чтобы пульсации кровяного давления не приводили в движение волосковые клетки и не вызывали слуховых ощущений.
Механизм локализации источников звука
Локализация источников звука основана на двух механизмах. Во-первых, при низких частотах ухо способно чутко улавливать разность фаз звуковой волны в левом и правом ухе. Во-вторых, при высоких частотах ухо главным образом реагирует на разность интенсивностей звука, достигшего левого и правого уха. Вокруг головы есть звуковая «тень» и если разница интенсивности достигает 1 дБ, то этого уже достаточно для примерной локализации источников звука. При высоких частотах из-за звуковой «тени» вокруг головы различие в интенсивности звука может достигать 30 дБ, что позволяет локализовать источник с точностью до 10°. Частота 3000 Гц, чувствительнее всего воспринимаемая ухом человека, неоптимальна для осуществления обоих механизмов, поэтому при этой частоте трудно локализовать источник звука.
Ухо
Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Среднее и внутреннее ухо находятся внутри височной кости.
Наружное ухо состоит из ушной раковины (улавливает звуки) и наружного слухового прохода, который заканчивается барабанной перепонкой.
Среднее ухо – это камера, заполненная воздухом. В ней содержатся слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко), передающие колебания с барабанной перепонки на перепонку овального окна – они в 50 раз усиливают колебания. Среднее ухо соединено с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы, через которую давление в среднем ухе выравнивается с атмосферным.
Во внутреннем ухе имеется улитка – заполненный жидкостью закрученный в 2,5 оборота костный канал, перегороженный продольной перегородкой. На перегородке имеется кортиев орган, содержащий волосковые клетки – это слуховые рецепторы, превращающие звуковые колебания в нервные импульсы.
Работа уха: когда стремечко нажимает на перепонку овального окна, столб жидкости в улитке сдвигается, и перепонка круглого окна выпячивается внутрь среднего уха. Движение жидкости приводит к тому, что волоски касаются покровной пластинки, из-за этого волосковые клетки возбуждаются.
Вестибулярный аппарат: во внутреннем ухе, кроме улитки, имеются полукружные каналы и мешочки преддверия.
Строение наружного, среднего и внутреннего уха
Волосковые клетки в полукружных каналах чувствуют движение жидкости, реагируют на ускорение; волосковые клетки в мешочках чувствуют движение прикрепленного к ним камешка-отолита, определяют положение головы в пространстве.
Еще можно почитать
БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Ухо,Вестибулярный аппарат
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Слух, Анализаторы
Тесты и задания
Установите соответствие между структурами уха и отделами, в которых они находятся: 1) наружное ухо, 2) среднее ухо, 3) внутреннее ухо. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) ушная раковина
Б) овальное окно
В) улитка
Г) стремечко
Д) евстахиева труба
Е) молоточек
Установите соответствие между функцией органа слуха и отделом, который эту функцию выполняет: 1) среднее ухо, 2) внутреннее ухо
А) преобразование звуковых колебаний в электрические
Б) усиление звуковых волн за счет колебаний слуховых косточек
В) выравнивание давления на барабанную перепонку
Г) проведение звуковых колебаний за счет движения жидкости
Д) раздражение слуховых рецепторов
1. Установите последовательность передачи звуковой волны на слуховые рецепторы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) колебания слуховых косточек
2) колебания жидкости в улитке
3) колебания барабанной перепонки
4) раздражение слуховых рецепторов
2. Установите правильную последовательность прохождения звуковой волны в органе слуха человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) барабанная перепонка
2) овальное окошко
3) стремечко
4) наковальня
5) молоточек
6) волосковые клетки
3. Установите, в какой последовательности звуковые колебания передаются рецепторам органа слуха. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) Наружное ухо
2) Перепонка овального окна
3) Слуховые косточки
4) Барабанная перепонка
5) Жидкость в улитке
6) Рецепторы органа слуха
1. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха».
1) наружный слуховой проход
2) барабанная перепонка
3) слуховой нерв
4) стремя
5) полукружный канал
6) улитка
2. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) ушная раковина
2) слуховой нерв
3) барабанная перепонка
4) полукружные каналы
5) слуховые косточки
6) улитка
3. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) слуховой проход
2) барабанная перепонка
3) слуховые косточки
4) слуховая труба
5) полукружные каналы
6) слуховой нерв
4. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха».
1) слуховые косточки
2) лицевой нерв
3) барабанная перепонка
4) ушная раковина
5) среднее ухо
6) вестибулярный аппарат
1. Установите последовательность передачи звука в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) колебание слуховых косточек
2) колебание жидкости в улитке
3) генерирование нервного импульса
4) колебание барабанной перепонки
5) передача нервного импульса по слуховому нерву в височную долю коры больших полушарий
6) колебание мембраны овального окна
7) колебание волосковых клеток
2. Установите последовательность процессов, происходящих в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) передача колебаний на мембрану овального окна
2) улавливание звуковой волны
3) раздражение рецепторных клеток с волосками
4) колебание барабанной перепонки
5) движение жидкости в улитке
6) колебание слуховых косточек
7) возникновение нервного импульса и передача его по слуховому нерву в головной мозг
3. Установите последовательность процессов прохождения звуковой волны в органе слуха и нервного импульса в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) движение жидкости в улитке
2) передача звуковой волны через молоточек, наковальню и стремечко
3) передача нервного импульса по слуховому нерву
4) колебание барабанной перепонки
5) проведение звуковой волны по наружному слуховому проходу
4. Установите путь звуковой волны автомобильной сирены, которую услышит человек, и нервного импульса, возникающего при её звуке. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) рецепторы улитки
2) слуховой нерв
3) слуховые косточки
4) барабанная перепонка
5) слуховая зона коры
Выберите один, наиболее правильный вариант. Рецепторы слухового анализатора расположены
1) во внутреннем ухе
2) в среднем ухе
3) на барабанной перепонке
4) в ушной раковине
Выберите один, наиболее правильный вариант. Звуковой сигнал преобразуется в нервные импульсы в
1) улитке
2) полукружных каналах
3) барабанной перепонке
4) слуховых косточках
Выберите один, наиболее правильный вариант. В организме человека инфекция из носоглотки попадает в полость среднего уха через
1) овальное окно
2) гортань
3) слуховую трубу
4) внутреннее ухо
Установите соответствие между отделами уха человека и их строением: 1) наружное ухо, 2) среднее ухо, 3) внутреннее ухо. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) включает ушную раковину и наружный слуховой проход
Б) включает улитку, в которой заложен начальный отдел звуковоспринимающего аппарата
В) включает три слуховые косточки
Г) включает преддверие с тремя полукружными каналами, в которых находится аппарат равновесия
Д) полость, заполненная воздухом, сообщается через слуховую трубу с полостью глотки
Е) внутренний конец затянут барабанной перепонкой
Установите соответствие между структурами и анализаторами: 1) Зрительный, 2) Слуховой. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Улитка
Б) Наковальня
В) Стекловидное тело
Г) Палочки
Д) Колбочки
Е) Евстахиева труба
Выберите три верно обозначенных подписи к рисунку «Строение вестибулярного аппарата». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) евстахиева труба
2) улитка
3) известковые кристаллики
4) волосковые клетки
5) нервные волокна
6) внутреннее ухо
Выберите один, наиболее правильный вариант. Давление на барабанную перепонку, равное атмосферному, со стороны среднего уха обеспечивается у человека
1) слуховой трубой
2) ушной раковиной
3) перепонкой овального окна
4) слуховыми косточками
Выберите один, наиболее правильный вариант. Рецепторы, определяющие положение тела человека в пространстве, находятся в
1) перепонке овального окна
2) евстахиевой трубе
3) полукружных каналах
4) среднем ухе
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Слуховой анализатор включает в себя:
1) слуховые косточки
2) рецепторные клетки
3) слуховую трубу
4) слуховой нерв
5) полукружные каналы
6) кору височной доли
© Д.В.Поздняков, 2009-2018
Adblock detector