Содержание
Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
К этому отделу относятся одноклеточные и колониальные микроскопические водоросли от светло-желтого до темно-бурого цвета, исключительно коккоидной структуры тела. Диатомовые водоросли – обширная группа организмов, насчитывающая, по данным разных авторов, от 12 до 25 тыс. видов.
Диатомовые водоросли характеризуются особым клеточным покровом – панцирем из аморфного кремнезема, напоминающего по составу опал, с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента.
Панцирь состоит из двух половинок, которые надеваются друг на друга, как крышка на коробку. Большая половинка – эпитека, меньшая – гипотека. Каждая половинка образована плоской либо более или менее выпуклой створкой, которая своим загибом соединяется с поясковым кольцом, или ободком. Эпитека охватывает своим поясковым кольцом поясковое кольцо гипотеки. У многих диатомей между загибом створки и поясковым кольцом образуются вставочные ободки различной формы и в разном количестве. На вставочных ободках развиваются септы, разделяющие клетку на камеры.
На поверхности панциря и на внутренней стороне имеется тонкий слой органического вещества. На створке панциря расположены точки, штрихи, ячейки, ребра и т. п. Это либо поры, либо камеры, которые открываются внутрь или наружу, либо чередующиеся тонкие и толстые участки панциря. Их дно обычно пронизано многочисленными отверстиями. Суммарная площадь отверстий в панцире составляет 75 % площади створки. Ряд форм находится различные выросты панциря, при помощи которых клетки соединяются в колонии.
В створке панциря многих диатомей имеется шов в виде двух (реже одной) продольных, несколько изогнутых щелей (щелевидный шов) или в виде трубчатой структуры, сообщающейся с внешней средой щелью, а с полостью клетки рядом отверстий, разделенных между собой окремневшими перегородками (каналовидный шов). Водоросли со швом могут активно двигаться.
Относительно механизма движения диатомовых водорослей существует ряд гипотез. Предполагается, что движение клетки обусловлено движением цитоплазмы в щели или канале шва либо током воды в полости шва. Имеются сведения о том, что при сокращении фибрилл, находящихся вблизи шва, наружу выделяется локомоторное вещество, оставляя на субстрате слизь.
Клетки одноядерные. Диплоидное ядро содержит 1–8 ядрышек. Цитоплазма расположена в клетке тонким постенным слоем, а у некоторых и в середине клетки в виде мостика, в котором локализовано ядро. Остальная, большая часть клетки заполнена вакуолью. Хроматофоры разнообразны по форме, размерам и положению. Они обычно париетальные, в виде одной-двух крупных пластинок или многочисленных дисков.
Хроматофоры окружены системой мембран. Матрикс хроматофора пересекается трехтилакоидными ламеллами. Имеется опоясывающая ламелла. Пиреноид центральный. В хроматофорах диатомей содержатся пигменты: хлорофилл а и с, β- и ε- каротины и ксантофиллы (фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин и др.). Гетеротрофные бесцветные формы пигментов не имеют. Продуктами ассимиляции являются липиды, волютин, хризоламинарин.
Колонии диатомовых водорослей образуются из одной клетки в результате последовательных делений. Соединяются клетки в колонии при помощи слизи, шипиков, рогов и других выростов панциря. Слизистые колонии представляют собой обычно бесформенные комочки или пленки слизи, в которой клетки расположены беспорядочно. Форма колоний, не имеющих общей слизи, определяется способом соединения клеток и очертаниями створок. Часто встречаются колонии в виде нитей, лентовидные, вееровидные, цепочковидные, звездчатые, кустиковидные.
Размножаются диатомовые водоросли вегетативно и половым путем.
При вегетативном делении содержимое клетки увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку таким образом, что они соприкасаются только краями поясковых ободков. Ядро делится митотически. Протопласт клетки разделяется пополам параллельно створкам. Каждый из образованных протопластов имеет половину панциря старой клетки, а вторую – меньшую (гипотеку) достраивает. После этого вновь образованные клетки у одноклеточных форм разъединяются, а у колониальных нет. Такие многократные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток в популяции.
Восстановление первоначальных размеров клеток происходит в результате полового процесса.
У одних диатомей (пеннатных) половой процесс напоминает конъюгацию одноклеточных зеленых водорослей. Две клетки сближаются, покрываются слизью. В каждой клетке ядро редукционно делится на четыре, из которых у одних видов три, а у других два дегенерируют. В первом случае протопласт всей клетки становится гаметой, во втором из него образуются две гаметы. Таким образом, две прокопулировавшие клетки дают одну или две зиготы.
У центрических диатомей половой процесс оогамный. В одних клетках после мейотического деления ядра формируется одна, реже две яйцеклетки, в других обычно по 4 одно- или двужгутиковых сперматозоида. После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота, которая вырабатывает пектиновую оболочку и превращается в ауксоспору.
Жизненный цикл диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией.
Диатомовые водоросли не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. Однако состав пигментов, продукты ассимиляции, содержание кремния в клеточных покровах и покоящихся спор указывают на их отдаленное родство с золотистыми, желто-зелеными и бурыми водорослями. Все указанные отделы, вероятно, происходят от фотосинтезирующих жгутиковых с преобладанием бурых пигментов.
Кремнеземные панцири диатомовых водорослей хорошо сохраняются в виде ископаемых остатков. Наиболее древние ископаемые диатомеи известны из меловых отложений мезозойской эры. Первыми в отложениях были найдены морские центрические формы, с примитивным панцирем, без пояска. В меловых слоях обнаружены и пеннатные, вначале бесшовные. В конце палеогена появляются первые диатомеи со щелевидным швом на одной створке, затем – на обеих створках. Позже появляются виды с более совершенными типами шва, включая и каналошовные формы.
Диатомовые водоросли – широко распространенные организмы. Встречаются в водоемах и водотоках, в пресных и соленых водах, на влажных скалах, в почве, в горячих источниках, на снегу и во льдах. В планктоне морей и океанов преобладают центрические, в планктоне пресных водоемов – пеннатные диатомовые. Среди бентосных форм наибольшим разнообразием отличаются пеннатные. Более богаты по видовому и количественному составу эпифитные диатомеи, а также диатомеи, развивающиеся в эвтрофных озерах и водохранилищах.
В морях и океанах диатомовые водоросли составляют до 80 % и более от всего видового состава водорослей, создавая половину всей органической массы океана и почти четверть продукции живого вещества планеты.
Диатомеи – основное звено в общей трофической цепи водных биоценозов. Планктонные диатомовые служат кормом для беспозвоночных, последние – для рыб и других водных животных. Многие рыбы питаются непосредственно диатомовыми водорослями. Велика роль диатомовых в самоочищении водоемов от загрязнений. Многие диатомеи используются как индикаторы загрязненных водоемов. Отмершие диатомовые образуют диатомовые илы и сапропели, а также горные породы – диатомит и трепел, которые находят применение в разных отраслях промышленности и в строительстве. Панцири ископаемых диатомей позволяют определить происхождение и возраст осадочных пород.
В основу деления диатомовых водорослей на классы положена симметрия панциря со стороны створки.
Класс Центрические диатомеи (Centrophyceae)
Диатомовые водоросли этого класса представлены одноклеточными и колониальными формами. Створки панциря обычно округлых очертаний и радиального строения. Хроматофоры чаще в виде мелких зерен или пластинок, реже в виде одной или нескольких крупных пластинок. Водоросли не имеют активной подвижности, так как шов отсутствует. Половой процесс оогамный. Это преимущественно морские планктонные формы. Очень древняя группа, представители которых известны с раннего мела.
Порядок косцинодискальные (Coscinodiscales). Клетки одиночные либо соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии. Форма панциря линзовидная, эллипсоидная, шаровидная, цилиндрическая. В очертании створки круглые. На створке имеются ареолы, ребра, трубковидные выросты.
Род циклотелла (Cyclotella). Клетки в виде невысокой круглой коробочки. Краевая зона створки имеет радиальные штрихи или ребрышки, средняя более–менее выпуклая и обычно бесструктурная. Хроматофоры в виде мелких пластинок, локализованы в пристворковой цитоплазме. Клетки циклотеллы иногда соединены слизью или щетинками в прямые либо изогнутые нити. Виды рода циклотелла часто встречаются в планктоне и обрастаниях стоячих водоемов и водотоков.
Род мелозира (Melosira) . Нитчатые колонии, состоящие обычно из цилиндрических клеток. Клетки соединяются при помощи краевых шипиков или слизи. Створки всегда круглые, покрыты часто радиально расположенными порами. Хроматофоры многочисленные в виде дисков, нередко с периферическими лопастями. Обитает преимущественно в планктоне и бентосе пресных и соленых водоемов.
Порядок биддульфиальные (Biddulphiales). Клетки одиночные либо соединены часто при помощи краевых шипиков, щетинок или рогов в цепочковидные колонии. Панцирь цилиндрический или призматический (эллипсоидный). Створки в очертаниях круглые, эллиптические, трех- или многоугольные, на полюсах имеющие выросты. Структура створок в виде очень мелких или крупных ареол. Преимущественно морские виды.
Род хетоцерос (Chaetoceros) . Клетки цилиндрические, с длинными полыми щетинками или шипами на полюсах их створок. При помощи щетинок клетки соединяются в цепочки. Щетинки соседних клеток перекрещиваются в основании, образуя нитевидную колонию. Хроматофоры в виде одной-двух пластинок или многочисленных мелких зерен. Преимущественно обитатели планктона морей и океанов.
Класс Перистые, или Пеннатные диатомеи (Pennatophyceae)
Одноклеточные и колониальные формы клетки со стороны створки линейно-эллиптические, ланцетовидные, булавовидные, реже округлые. Структура створки по отношению к продольной оси обычно перистая. Через створки можно провести одну-две плоскости симметрии. Есть створки асимметричные. Хроматофоры обычно в виде крупных пластинок. Многие формы подвижны, имеют щелевидные и каналовидные швы. Половой процесс напоминает конъюгацию у конъюгат. Пресноводные и морские водоросли, обитающие преимущественно в бентосе на различных субстратах.
Порядок бесшовные (Araphales). Клетки одиночные или соединены в колонии разной формы. Створки без шва.
Род синедра (Synedra). Клетки обычно палочковидные, одиночные или в виде пучковидно звездчатых колоний, свободно плавающих или прикрепленных к субстрату. На створковой стороне панциря имеется поперечная штриховка. Хроматофоров два (пластинчатых) либо много (зернистых). Встречаются в бентосе и обрастаниях, реже в планктоне.
Род фрагилярия (Fragilaria). Клетки очень схожи с клетками синедры, но соединены створками в лентовидные или зигзаговидные колонии. Панцирь с пояска линейный, cо створки – от узколинейного до ланцетовидного. Виды рода обитают преимущественно в пресных водоемах (обычно в литорали), но нередко встречаются в планктоне водоемов большей частью эвтрофного типа.
Род табеллярия (Tabellaria). Клетки со стороны пояска чаще имеют вид табличек, соединяются в зигзаговидные, лентовидные и звездчатые колонии. Клетки со вставочными ободками и септами. Хроматофоры в виде мелких зерен. Встречаются в литорали и планктоне пресных вод.
Род диатома (Diatoma). Колонии схожи с колониями табеллярии, но клетки с пояска удлиненно-прямоугольные, часто со вставочными ободками и без септ. Нередко встречаются в обрастаниях пресных водоемов.
Род астерионелла (Asterionella). Тонкие палочковидные клетки со слабо расширенными концами соединены в виде звездчатых колоний. Хроматофоры мелкие, пластинчатые или зернистые. Обитает в планктоне морей и пресных водоемов.
Порядок одношовные (Monoraphales). Клетки обычно одиночные, реже собраны в лентовидные колонии. На одной створке имеется щелевидный шов, на другой шов отсутствует. Произрастают на нитчатках и других водорослях, на высших водных растениях, изредка встречаются в планктоне.
Род кокконеис (Cocconeis). Клетки с эллиптическими створками. На нижней вогнутой створке имеется щелевидный шов. Под верхней бесшовной, слегка выпуклой створкой находится подковообразно согнутая пластинка хроматофора. Кокконеис часто развивается на нитях кладофоры, вошерии и на высших водных растениях.
Порядок двушовные (Diraphales). Клетки обычно одиночные, реже в виде лентовидных или кустиковидных колоний. Обе створки имеют щелевидный шов. Створки в очертаниях большей частью эллипсоидные. Структура створок представлена штрихами, ребрами или ареолами в виде поперечных рядов.
Род пиннулярия (Pinnularia). Клетки со створки имеют форму вытянутого эллипса, обычно с небольшим расширением в средней части. По средней линии створки расположены два терминальных и один центральный узелки – утолщения на внутренней стороне панциря. Между узелками находятся обычно в виде слегка S-образной формы щелевидный шов, благодаря которому клетка может двигаться. По краям створки имеются параллельно расположенные ребрышки, которые являются перегородками узких поперечных камер на внутренней стороне створки. Два хроматофора пластинчатой формы расположены на поясковых сторонах, поэтому со створки они видны в виде двух узких желто-бурых полосок. Ядро находится в центре клетки в цитоплазматическом мостике. По обе стороны от него – крупные вакуоли с каплями масла и зернами волютина. Панцирь с пояска в виде вытянутого прямоугольника.
Встречается пиннулярия на дне или в обрастаниях в основном пресных водоемов с бедным содержанием извести.
Род навикула (Navicula). Самый крупный род диатомовых. Клетки одиночные, реже образуют кустистые или лентовидные колонии. Концы клеток у многих сужены так, что сама клетка имеет форму лодочки. Схожие виды навикулы и пиннулярии отличаются друг от друга тем, что у навикулы нет камер в створках, а есть только поперечные штрихи, состоящие из точек и черточек.
Встречается навикула в тех же местообитаниях, что и пиннулярия, но гораздо чаще. Одни виды рода навикула живут в бентосе, другие – в планктоне, третьи – в почве и на влажных скалах. Многие из них обитают в солоноватых и морских водах.
Род цимбелла (Cymbella). Клетки одиночные, могут прикрепляться к субстрату слизистой ножкой. Иногда клетки находятся в студенистых трубках, в которых они могут легко передвигаться. Створки полулунные, чаще асимметричные, один конец yже другого. Спинная сторона выпуклая, брюшная, прямая или вогнутая. Шов обычно располагается ближе к брюшному краю. Хроматофор один, находится с поясковой стороны. Очень распространенные, преимущественно пресноводные формы. Живут на дне водоемов и в обрастаниях, реже в планктоне.
Род гиросигма (Gyrosigma) и род плевросигма (Pleurosigma) . Клетки со створки S-образные. Шов проходит посередине створки. Виды пресноводного рода гиросигма отличаются от видов рода плевросигма, обитающих в морях, штриховкой панциря. На панцире гиросигмы продольные и поперечные штрихи пересекаются под прямым углом. У плевросигмы пересекающиеся штрихи расположены на панцире по отношению к продольной оси под углом 45º.
Род гомфонема (Gomphonema) . Клетки одиночные, прикреплены к субстрату студенистыми ножками либо образуют ветвистые колонии. Створки булавовидные, ланцетные. Концы их головчатые, иногда заостренные. Панцирь с пояска клиновидный. Шов проходит посередине створок. Два пластинчатых хроматофора расположены по поясковым сторонам панциря. Пресноводные формы обитают в бентосе и обрастаниях.
Порядок каналошовные(Aulonoraphales). В основном одноклеточные подвижные формы, имеющие каналовидный шов, который располагается на киле или крыловидном выросте. Широко распространены в различных водоемах .
Род нитцшия (Nitzschia). Клетки большей частью одиночные, палочкообразные, эллиптические, S-образно изогнутые. По одному краю каждой створки проходит киль (узкий выступ), в котором расположен каналовидный шов. Киль гипотеки и киль эпитеки расположены на противоположных сторонах створок. Морские и пресноводные формы, живущие в бентосе, реже в планктоне.
Род бациллярия (Bacillaria). Палочковидные клетки соединены створками в лентовидные колонии. Клетки могут двигаться одна относительно другой, изменяя форму колонии. Обитают в морях и пресноводных водоемах.
Род сурирелла (Surirella). Одноклеточные формы. Створки линейные, эллиптические, яйцевидные, иногда суженные посередине. С пояска панцирь прямоугольный, трапециевидный, иногда закрученный по продольной оси. Вдоль каждой створки по краям находится по два киля. Следовательно, панцирь имеет четыре киля. В каждом киле проходит по каналовидному шву. Всего в панцире сурриеллы четыре шва. Водоросль нередко встречается в бентосе морей и пресных водоемов.
Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
Класс Перистые диатомеи — Pennatae
Большинство водных обитателей класса ведет донный образ жизни, некоторые обитают в планктоне.
Пиннулярия (Pinnularia) — донная водоросль, часто увлекаемая в планктон. Возьмем из придонной части аквариума, в котором содержатся собранные на экскурсии диатомеи, каплю жидкости и, поместив ее на предметное стекло, накроем покровным. В препарате следует отыскать пиннулярию в двух положениях: обращенной к наблюдателю створкой и со стороны пояска.
Размеры пиннулярий весьма различны, в чем можно убедиться, сравнивая несколько организмов; для наблюдения следует выбрать более крупные из них и изучение вести, пользуясь большим увеличением микроскопа.
Со створки пиннулярия имеет вид вытянутого эллипса с небольшим утолщением в средней части (рис. 14, 3). По средней линии створки расположены узелки: два из них находятся на концах клетки, а третий — в центре. Между узелками находится S-образный шов — щель в створке, — посредством которого протопласт общается с внешней средой. Через шов цитоплазма выступает наружу и, струясь в одном направлении, вызывает реактивное движение организма толчками. Движение пиннулярий удобнее наблюдать при малом увеличении.
По краю створки видна скульптура в виде штрихов, располагающаяся с исключительным постоянством. Штрихи состоят из рядов мельчайших точек, в которых находятся столь же мелкие поры. Под этими порами в пектиновой оболочке также располагаются поры. Через поры осуществляется осмотический и газовый обмен с окружающей средой.
Цитоплазма лежит по стенкам; в центре клетки находится цитоплазматический мостик, в котором лежит ядро, видимое часто без окраски. Полость клетки занята большой вакуолей (рис. 14, 1 и 2).
Пиннулярия имеет два хроматофора пластинчатой формы, которые со стороны створки видны как две узкие бурые ленты по краю. У диатомовых водорослей, кроме зеленого пигмента, в хроматофорах имеется каротин, ксантофилл двух модификаций и фукоксантин α и β.
С пояска пиннулярия имеет форму прямоугольника со слегка закругленными углами (рис. 14, 4). При большом увеличении в положении с пояска видно эпитеку и гипотеку. В этом положении заметно, что узелки представляют собой утолщения в виде бугорков на внутренней стороне створок. С пояска также видно, что скульптура слегка переходит на боковые стенки. Вся полость клетки с пояска занята хроматофором, на фоне которого часто видны капельки запасного масла (оно имеет запах рыбьего жира). В капле с большим количеством пиннулярий можно найти, кроме организмов с бурыми хроматофорами, пиннулярий с зелеными хроматофорами. Это отмирающие организмы, бурый пигмент которых извлечен водой.
Рис. 14. Пиннулярия (Pinnularia): 1 — в клетке видны хроматофоры в виде двух лент; 2 — клетка с пояска: видны пластинчатый хроматофор, капли масла, в центре клетки — цитоплазменный мостик; 3 — вид со створки: видны узелки, скульптура, шов; 4 — вид с пояска: справа — эпитека; слева — гипотека; 5 — размножение делением
Ознакомившись со строением пиннулярии, необходимо отыскать ее в той или иной стадии вегетативного размножения. При этом можно найти все стадии деления — от первоначального расхождения створок материнской клетки до двух сформировавшихся дочерних особей, лежащих в непосредственной близости друг к другу. При делении хроматофоры перемещаются на створки; таким образом, вновь возникшие организмы имеют по одному хрома-тофору от материнской клетки, каждый из которых затем делится продольно (рис. 14, 5).
Каждая вновь возникшая клетка получает от материнской клетки одну створку, а вторую достраивает. Достраивается всегда гипотека. Таким образом, одна из дочерних клеток равна материнской клетке, а другая меньше ее на толщину створки. Вследствие этого после ряда последовательных делений происходит постепенное измельчение диатомей. Этот процесс происходит не беспредельно, ему препятствует образование ауксоспор — спор роста (см. подробнее в теоретическом курсе).
Навикула (Navicula) встречается в различных экологических условиях. Одни виды навикулы живут в бентосе, другие — на поверхности влажных скал, третьи — в почве. Навикула сходна с пиннулярией, но отличается заостренными концами створок, а также иной скульптурой на них (рис. 15, 1),
Рис. 15. Диатомовые водоросли: 1 — навикула (Navicula) со створки; 2 — плевросигма (Pleurosigma); 3 — скульптура на створках плевросигмы; 4, 5, 6 — гомфонема (Gomphonema) (4 — со створки; 5 — с пояска; 6 — колония; клетки сидят на слизистых ножках); 7 — кокконеис (Cocconeis) — овальные тельца на оболочке клетки кладофоры
Род Навикула очень большой, в нем насчитывают около 1000 видов.
Навикула весьма обычная диатомовая водоросль, встречающаяся в различных пробах.
Плевросигма (Pleurosigma) — диатомея S-образной формы; на створках ее имеется тонкая ромбическая исчерченность. Скульптура эта настолько тонка и геометрически правильна, что препарат плевросигмы употребляют для оценки качества оптики микроскопов (рис. 15, 2 и 3).
Гомфонема (Gomphonema), как и улотрикс, нуждается в постоянном притоке кислорода. Поэтому она живет в быстро текущих водах, прикрепляясь к камням, крупным зеленым водорослям (например, к кладофоре и др.), и образует слизистые скопления у уреза воды.
Клетки колонии сидят на концах длинных ветвистых слизистых нитей, прикрепленных к субстрату (рис. 15, 4, 5 и 6).
Рис. 16. Эпифитные диатомеи: 1 — синедра стройная (Synedra gracilis); 2 — колония ликмофоры (Lycmophora)
Отыщем гомфонему в положении со створки и с пояска. Со створки форма ее гитаровидная. По средней линии проходит шов; вследствие его наличия клетки гомфонемы, отрываясь от ножек, переходят к активному движению.
В положении с пояска гомфонема имеет форму трапеции, меньшее основание которой обращено к ножке; углы трапеции закруглены. Скульптура на створках гомфонемы в виде ребрышек.
Ликмофора (Lycmophora) — колониальная эпифитная диатомея, характеризующаяся веерообразным расположением клеток на общем слизистом стебельке колонии (рис. 16, 2).
Виды рода Кокконеис (Cocconeis) ведут тоже эпифитный образ жизни. Так, на кладофоре широко распространен Cocconeus pediculus, имеющий эллипсоидную форму створки. Одной из створок он плотно прикрепляется к оболочке клетки кладофоры. Развиваясь массами, он иногда сплошь покрывает поверхность кладофоры (рис. 15, 7).
Вместе с кокконеисом очень часто встречается эпифитная диато-мея синедра стройная (Synedra gracilis), имеющая вытянуто-прямоугольную форму. Несколько клеток синедры прикрепляются к общей слизи пучком и расходятся веерообразно (рис. 16, 1). Другие виды синедры ведут планктонный образ жизни (рис. 18, 4).
Диатомовые водоросли пресноводного планктона
Большинство планктонных диатомеи образуют колонии, лежащие в толще воды, что создает значительное трение о воду. На панцире некоторых из них находятся различные выросты, играющие роль парашютов. К тому же толщина панциря у многих планктонных диатомеи незначительна. Все эти приспособительные особенности, препятствуя оседанию на дно, позволяют этим организмам провести жизнь во взвешенном состоянии.
Рис. 17. Мелозира (Melosira): 1 — колония; клетки видны с пояска; 2 — клетка со створки
Колонии возникают в результате того, что делящиеся клетки не расходятся, оставаясь соединенными слизью, вследствие чего увеличивается поверхность соприкосновения с водой и повышается возможность парения в ней. Типов строения колоний несколько: 1) клетки, лежащие погруженными в слизь, вырабатываемую ими; 2) лентообразные и цепочкообразные колонии, соединенные слизью по створкам или уголкам; 3) колонии, прикрепленные на слизистых ножках, преимущественно входящие в состав бентоса.
В планктоне пресных вод преобладают перистые диатомей, в морском планктоне преимущественно распространены представители класса центрических. Планктон диатомей неодинаков в различные сроки вегетационного периода; так, астерионелла (см. ниже), обильно развиваясь в ранние весенние месяцы, преобладает в планктоне. Летом же она встречается в незначительном количестве.
Рис. 18. Планктонные диатомей: 1 — табеллярия (Tabellaria); в колонии клетки видны с пояска; отдельная клетка со створки; 2 — фрагилярия (Fragilaria) — колония и отдельная клетка со створки; 3 — астерианелла (Asterionella) — звездчатая колония и отдельная клетка со створки; 4 — планктонный вид синедры (Synedra); клетки игольчатой формы; слева — со створки, справа — с пояска
Познакомимся с некоторыми представителями колониальных диатомей, наиболее обычными в пресноводном планктоне.
Табеллярия (Tabellaria). Клетки ее прямоугольны, углы их слегка закруглены. Клетки соединены друг с другом в цепочки попеременно противоположными углами (рис.
Отдел Диатомовые водоросли – Diafomeophyta
18, 1) и обращены к наблюдателю пояском.
Фрагилярия (Fragilaria) образует лентовидные колонии. Клетки ее имеют удлиненную форму, слегка утолщены в средней части, в колонии соединены друг с другом створками и обращены к наблюдателю пояском (рис. 18,2).
Астерионелла (Asterionella) дает звездчатые, изящные колонии. Клетки астерионеллы палочковидные с несколько расширенными и закругленными концами. Клетки соединены друг с другом при помощи слизи уголками узких сторон. Колонии астерионеллы хрупкие и легко распадаются на группы клеток или на отдельные особи (рис. 18, 3).
Количество клеток, входящих в колонию астерионеллы, различно. Имеются данные, что в холодное время, когда плотность воды больше, количество клеток, составляющих колонию, небольшое. В теплые месяцы, когда плотность воды падает, количество клеток, составляющих колонию, увеличивается.
Из неколониальных планктонных диатомеи многие виды рода Синедра приспособились к жизни в планктоне, выработав игловидную форму тела, чем увеличивается поверхность соприкосновения с водой, а следовательно, и трение.
Некоторые другие планктонные и бентосные диатомеи изображены на рис 19.
Отдел Диатомовые водоросли
Отдел Диатомовые водоросли (диатомеи) объединяет 6 тыс. видов одноклеточных (пинулярия зеленая) и колониальных организмов, живущих в пресных водоемах, морях и на влажной почве. Развиваются быстро, образуя рыхлые бурые накопления, подобные пене или накипи. Их основной признак – пектиновые оболочки, пропитанные кремнеземом, которые состоят из двух половинок, надетых как крышка (эпитека) на коробку (гипотека). Под оболочкой находится цитоплазма с одним ядром и хлоропласты. Окрашивание желтовато-бурое с разными оттенками, обусловленное наличием пигментов: хлорофилла, каротиноидов и диатомина. Запасной продукт диатомей – жирное масло. Эти водоросли размножаются вегетативно и половым путем. При вегетативном размножении содержимое клеток делится, а створки оболочки расходятся. Образованные вследствие деления клетки достраивают гипотеку, что приводит к измельчению водоросли. Диатомовые – диплоидные организмы. При половом размножении (гологамии) кременистые оболочки их расходятся, а протопласты двух клеток объединяются, образуя зиготу, или так называемую спору роста – аукоспору.
Отдел диатомовые водоросли
Последняя покрывается эластичной оболочкой и растет. Когда аукоспора приобретет соответствующий размер, ее оболочка пропитывается кремнеземом, образуются створки, и водоросль начинает делится вегетативно. Характерным представителем отделу Диатомовые водоросли является одноклеточная водоросль пинулярия зеленая, которая живет в пресных водоемах и на влажной почве. Диатомовые водоросли составляют значительную массу планктона, содержатся в бентосе, являются основным кормом для многих водных организмов. После отмирания диатомовых водорослей их кремнеземные оболочки накапливаются на дне водоемов в большом количестве, образуя залежи трепела и диатома, которые используются как строительный и полировочный материал, для изготовления изоляторов, жидкого стекла, глазури, в научных исследованиях. Из отмерших диатомовых водорослей образовались мощные залежи горных пород – дитомит и терпел. Управляющими ископаемыми называют организмы, по остаткам которых определяют геологический возраст пород. Таким образом, по видовому составу диатомовых водорослей (а также радиолярий, фораминифер, некоторых моллюсков и др.) определенной геологической породы можно приблизительно определить ее возраст.
Предыдущая22232425262728293031323334353637Следующая
Дата добавления: 2015-02-13; просмотров: 439;
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Диатомовые – одноклеточные водоросли с коккойдным талломом. Дополнительный пегмент — фукоксантин. Характерные особенности: клетки покрыты кремнеземным панцирем, состоящим из двух частей: большей эпитеки и меньшей гипотеки. Каждая часть состоит из створок и поясковидного ободка. У подвижных особей на створках имеются шов и узелки. Жгутики (один перистый) имеются только у сперматозоидов.Размножение: вегетативное – деление на две створки(Возникают два протопласта, каждому из них в итоге отходит одна твердая створка. Вторая достраивается, после этого новые организмы колониальных форм диатомовых водорослей остаются соединенными, а одноклеточные разделяются. Результатом вегетативного размножения становится уменьшение размеров клеток от поколения к поколению); бесполое – неизвестно; половое – изо- и оогамия(В центрических диатомеях проходит оогамный процесс, когда одни особи дают яйцеклетки, а другие — жгутиковые сперматозоиды. Происходит оплодотворение, в результате чего возникает зигота, покрытая пектиновой оболочкой, затем образуется ауксоспора). Зигота одета тонкой оболочкой и некоторое время способно к росту, поэтому называется ауксоспорой.Жизненный цикл – диплоидный с гаметической редукцией.Представители: группа пеннатные: Навикула, пиннулярия, цимбелла; группа центрические: мелозира.Экология: обитают в планктоне и бентосе морских и пресноводных водоемов, в обрастаниях водных растений и др. субстратов. Значение: масса отмерших диатомий постепенно формирует осадочную породу диатомид – сырье многоцелевого назначения. Способствуют самоочищению водоемов от ряда неорганических загрязнений; применяются в качестве показателей или индикаторов состояния поверхностных вод; помогают определить происхождение и возраст горных пород по панцирям ископаемых форм.
24. Класс Бурые водоросли (Phaeophyceae). Положение в системе, характеристика, цикл воспроизведения, представители, экология, значение.
Пигмент: хлорофилл А и С; дополнительные пигменты: ксантофиллы: фукоксантин и др; каротины: В-каратин.Тип дифференциации таллома: нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый, настоящий тканевый. В классе только многоклеточные представителей большинство макрофиты; Запасные вещества: хризоламинарин, маннитол. Откладываются вне хролопластов, в цитоплазме. Клетчатая стенка имеет два слоя: первичный – целлюлоза (альгулёза) и нерастворимые альгинаты (соли альгиновых кислот), второй – ослизняющийся слой из растворимых альгинатов и фукоиданов. Жгутивые стадии: зооспоры, гаметы; обычно имеются два жгутика (перистый и гладкий), прикреплённых латерально. Жизненный цикл – гапло-диплоидный со спарической редукцией с изоморфной или гетероморфной смене покалений; диплоидный с гаметической редукцией.Размножение: вегетативное – группами клеток на ризоидах(Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слоевища, у этих ветвей не образуются органы прикрепления и не формируются органы бесполого и полового размножения); бесполое – зооспорами или апланоспорами(Споры бесполого размножения формируются в результате мейоза и последующих митозов в одногнёздных спорангиях); половое: изо- , гетеро, и оогамия(Гаметы образуются в многогнёздных гаметангиях. В каждом гнезде такого гаметангия формируется по одной гамете).Представитель: эктокарпус, диктоида, ламинария, фукус, саргассум. Экология: морские (чаще северные моря), в основном бентосные, глубоководные; есть неприкрепленные виды (планктон).Значение: пищевое, лекарственные (йодосодержащие, фукоидан), добавки в пищевой промышленности (пектино-альгинаты для осветления соков) и т.д.
25. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). Характеристика. Принципы классификации, циклы воспроизведения (вольвокс, улотрикс, спирогира). Основные классы и представители, экология.
Пигменты: хлорофиллы a и b; дополнительные – каротиноиды: альфа и бетта-каротиноида, ксантофиллы: лютеин, неоксантин и др. хлоропласты чисто зеленого (травянистого) цвета, разных форм, окружены 2 мембранами, тилакоиды собраны в граны. Тип дефернциации таллома: все типы (кроме омебоидного), значительную часть представляют одноклеточные, колониальные и нитчатые слоевища. Только в этом отделе известны виды с сифонокладальным талломом. Запасной продукт: крахмал, откладывается в хлоропласте. Клеточная стенка: преимущественно целлюлозная, жесткая. Жгутиковые стадии: вегетативные клетки (монадные одноклеточные толломы), зооспоры, гометы; в типе – 2 одинаокввых гладких жгутика. Размножение: вегетативное (фрагментация, деления одноклеточных особей пополам), бесполое (зооспорами, реже апланоспорами), половое. Типы полового процесса: холо-, изо-, гетеро-, оогамия. Жизненные циклы: преобладает гаплоидный с зиготической редукцией, реже диплоидный или со сменой поколений.Представители: 1) Класс: Собственно зеленые водоросли, Представитель: хламидомонада, вольвокс, хлороккок; 2) Класс: Ульвовые, Представители: улотрик, ульва, каулерпа; 3) Класс: Трентеполиевые, Представитель: Трентополия. Экология: повсеместно, все экологические группы. Большинство – водные виды, в основном пресноводные, реже морские. Есть наземные, водоросли снега и льда, а так же симбионты лишайников. Значение: продуценты органического вещества; пищевое, кормовое, лекарственное.
26. Класс Харовые водоросли (Charophyceae). Характеристика, положение в системе, эволюционные связи.
Харовые – это высоко организованные макрофитные водоросли со сложно устроенным талломом и многоклеточноыми половыми органами. Клеточная стенка двух слойная, внутренний – целлюлозный, нарузный – каллозный, в последнем откладывается известь. Таллом – усложненный вариант гетеротрихального типа: членистый с мотовчитым ветвлением, состоит из осей неограниченного и ограниченного роста, коровых нитей, прекрепляется резойдами. Рост аппикальный. Верхушечная клетка поочередно отчленяется перегородной клетки–сигмента, каждая из которых делется на двояковогнутую клетку (преобразуются в узел а затем дает боковые веточки),и двояковыпуклую (перобразуются в междоузлее). Размножение: вегетативное с помощью клубеньков в нижних узлах толлома и на ризоидах, фрагментация талломов и образования «отпрысков» из узлов с дальнейшим укоренением; бесполое размножение отсутствует; половое – оогамия, половые органы сложные многоклеточные. Экология: обитают в пресноводных водоемах с повышенным содержанием кальция.В эволюционном отношении харовые водоросли рассматривались как тупиковая ветвь эволюции, рано отделившаяся от общего ствола зеленых растений. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами.
27. Эволюционные связи водорослей.
1 линия: Хлорофилл а, фикобилины. Отсутствие подвижных стадий со жгутиками, тилакоиды одиночные, находятся в цитоплазме или хлоропластах – Отдел цианофита прокариоты. Доп пигменты фикобилины и каротиноиды.
Лекция 3. Отдел Диатомовые водоросли. Общая характеристика. Классификация
В кл стенке муреин. Зап продукт цианофициновый крахмал. Разм вегетативное и бесполое (спорами и гормогониями) толломы одноклеточные колониальные нитчатые. Часто окружены слизью – Отдел Родофита (кр вод) в клет стенке целлюлоза, пектины. Хлоропласты в виде зерен или пластинок с 2 оболочками: зап- багрянковый крахмал. Размн вегет, бесполое (моно и тетраспоры) половое нетипичная оогамия с обр карпоспорофита. Ж цикл часто сложный из трех поколений. Преобладает макрофиты с ложнотканевым, нитчатым и разнонитчатым талломами, тупиковая ветвь эволюции2 линия: хлорофиллы а и б. подвижные стадии с двумя одинаковыми гладкими жгутиками, тилакоиды собраны в граны по 2-7- Отдел Хлорофита. Доп пигменты каротны и каснтофиллы. Хлоропласты травяного цвета, с 2мя оболочками. В клеточной стенке целлюлоза. Зап вещво – крахмал. Размножение всеми типами. Ж циклы: гаплоидный, диплоидный, со сменой поколений . все типы таллома кроме амебоидного.- Отдел харофита. Пигменты, хлоропласты. Зап продукт схож с зелеными. В кл стенке кл харовых дополн сасо3. Отличия от зеленых в деталях деления клетки, строение жгутиков. Таллом трихальный. Ж цикл гаплоидный.- высшие растений3 линия: хлорофиллы а и с .подвижные стадии с двумя разными жгутиками перистым и гладким. Тилакоиды собраны по 2-3 огибают хлоропласт – Отдел Охрофита доп пигмент фукосантин или вошериоксантин. В кл стенке целлюлоза. Запас вещ – хризоламинарин. Размнож ввсе типы. Ж циклы гаплоидный диплоидный со см поколений, иногда без полового раз.
Алом все типы. Дали начало бесхлороыилльным ветвям псевдогрибов- отдел оомикота. Псевдогрибы