Охарактеризуйте особенности онтогенеза у рыб и бабочек.

Содержание

ВВЕДЕНИЕ.
Размножение и внутриутробное развитие рыб
Этапность развития рыб
Studepedia.org — это Лекции, Методички, и много других полезных для учебы материалов
Способы оплодотворения
Охарактеризуйте особенности онтогенеза у рыб и бабочек

ВВЕДЕНИЕ.

(Источник: Иванов А.П. Рыбоводство в естественных водоемах. М.: Агропромиздат, 1988)

В процессе онтогенеза (развития) рыб выделяют следующие периоды: эмбриональный, личиночный, мальковый и половой зрелости. Каждый период характеризуется своей качественной спецификой. Так, для эмбрионального периода характерно эндогенное питание желтком желточного мешка. Специфику личиночного периода составляет питание внешней пищей. В начале этого периода личинки питаются еще смешанной пищей, то есть эндогенно-экзогенно, а затем потребляют пищу только извне. Они имеют временные личиночные органы. В мальковый период эти органы исчезают, а появляются новые, характерные для взрослых рыб. В течение каждого периода организм рыбы проходит ряд этапов, которые состоят из стадий развития. Группа же последовательных этапов развития, объединенных одинаковой качественной спецификой, составляет период развития.

Теоретические основы этапности развития рыб были разработаны В. В. Васнецовым, который сформулировал основные положения этой теории. Они сводятся к тому, что в течение различных периодов онтогенеза (эмбрионального, личиночного, малькового и половой зрелости) развитие рыб идет не только постепенно и непрерывно, но и прерывисто, скачкообразно. При этом происходят резкие изменения в строении систем органов, протекающие быстро, иногда в течение нескольких часов и даже минут. Эти морфологические изменения неразрывно связаны с изменениями биологических особенностей рыб. Между такими скачкообразными изменениями происходят постепенный рост и медленные, иногда едва заметные изменения. Все эти изменения протекают в определенных пределах, поэтому они не изменяют основного качества, характеризующего данный интервал развития рыбы. Иначе говоря, качественные особенности организма и его отношения с внешней средой сохраняются неизменными. Такие интервалы относительной стабильности в развитии рыб между двумя скачкообразными изменениями называются этапами.

Каждый этап развития рыб характеризуется определенными особенностями строения организма, биологическими свойствами и требованиями к условиям внешней среды. При отсутствии необходимых условий рыбы задерживаются на том или ином этапе. При этом они замедляют или прекращают рост и погибают.

По теории В. В. Васнецова, развитие рыб идет и постепенно и прерывисто (скачкообразно) и распадается на ряд следующих друг за другом этапов, в течении которых происходят рост и медленные постепенные изменения, но не происходит каких-либо принципиальных изменений в строении, физиологии или биологии организма к внешней среде в течение определенных этапов развития.

С. Г. Крыжановский, Н. Н. Дислер и Е. Н. Смирнова, развивая основные положения теории этапности развития рыб, установили, что определенные этапы у разных видов рыб протекают различно, имеют неодинаковую продолжительность и нередко свои специфические особенности. Этот вывод весьма важен для разработки биотехники искусственного разведения рыб. Он указывает на необходимость изучения биологических и экологических особенностей этапов развития каждого вида рыб, являющегося объектом искусственного разведения.

Знание этапов развития позволили ученым рекомендовать рыбоводным предприятиям выращивать молодь анадромных рыб до покатного состояния, переход в которое сопровождается сложными изменениями, подготавливающими организм к существованию в новых условиях среды — в условиях жизни в море. Для решения практических задач, стоящих перед искусственным рыборазведением, большое значение имеет изучение факторов внешней среды, влияющих на организм рыб на разных этапах развития. Все это способствует разработке наиболее эффективных приемов разведения рыб.

Учение об этапности развития рыб явилось важнейшей теоретической основой для разработки биотехники выращивания молоди промысловых рыб и способствует повышению эффективности искусственного рыборазведения.

Можно выделить следующие особенности размножения рыб:

раздельнополость (есть самцы и самки);
наличие у рыб только полового размножения (у рыб не встречается бесполое размножение);
наружнее (внешнее) оплодотворение и развитие личинки вне организма самки (так происходит у подавляющего большинства рыб);
очень большая плодовитость.

Особенности размножения подавляющего большинства рыб таковы. В яичниках самок рыб развивается икра, состоящая из отдельных икринок. В парных семенниках самцов образуется семенная жидкость (молоки), содержащая сперматозоиды. В период нереста самки через половое (которое находится около анального) отверстие выбрасывают (выметывают) в воду икру. Находящиеся рядом самцы рым поливают икру семенной жидкостью. Подвижные сперматозоиды достигают икринок (яйцеклеток) и происходит оплодотворение, в результате которого образуется зигота.

Нерестом называют поведение рыб в период размножения. В основе нереста лежат инстинкты.

Деление зиготы приводит к формированию личинки рыбы. Сначала она развивается в икринке, позже выходит из нее. При этом личинка продолжает питаться за счет запаса питательных веществ, находящихся в желточном мешке, которые находится на брюшной стороне личинки.

Когда личинка начинается питаться самостоятельно (обычно мелкими взвешенными в воде организмами — планктоном) и становится похожа на взрослую рыбу (но маленькую), она называется мальком.

Важной особенностью размножения рыб является большая плодовитость. Количество икринок, которая выметывает самка различных видов рыб, обычно колеблется от нескольких сотен тысяч до нескольких миллионов. Такая плодовитость связана с тем, что рыбы почти не проявляют заботу о потомстве, и большое количество икры, личинок и мальков гибнет, так и не достигнув взрослого состояния. Это происходит из-за того, что не вся икра оплодотворяется, ее поедают различные водные животные. Личинки и мальки также часто служат пищей различным животным.

Из вышеописанных особенностей размножения рыб есть исключения.

Так у некоторых рыб (чаще всего акул) встречается живорождение. При этом у них происходит внутреннее оплодотворение (семенная жидкость самцов попадает в половые пути самки рыбы). Икра не выметывается, а задерживается внутри самки, и там происходит развитие личинки. Самка рождает уже способных к самостоятельной жизни мальков. При этом их количество небольшое. Например, у акул максимум несколько десятков.

Также небольшое количество икринок наблюдается у рыб, проявляющих заботу о потомстве (колюшка, морской конек), даже при том, что у них наружнее оплодотворение. Родители защищают свое потомство от неблагоприятных факторов внешней среды и большинство мальков выживает. Поэтому нет необходимости в большом количестве икры.

В период размножения для рыб характерно определенное инстинктивное поведение. Они скапливаются в определенных местах (одни на мелководье, другие на песчаном дне, третьи на каменистом дне и т. п.), характерных для конкретного вида. Существует ряд видов рыб, которые называются проходными. Эти виды (например, лососи, кета, горбуша, осетр) живут в морях, а ходят на нерест в реки.

Размножение и внутриутробное развитие рыб

Именно там есть необходимые условия для развития их икры и личинок. Существуют виды, совершающие миграции для размножения из рек в моря и океаны. Так угорь живет в реках, а на нерест уходит в море.

Этапность развития рыб

Весь процесс онтогенеза у каждого вида рыбы от зарождения яйцеклетки в материнском организме и до смерти распадается на ряд периодов и этапов, характеризующихся своей спецификой взаимоотношений со средой, своими особенностями внутренних притиворечий развития, в том числе своими причинами и интенсивность смертности. Количество заложенных в материнском организме яйцеклеток, как было показано выше, зависит как от видовых свойств рыбы, так и от тех условий, в которых рыба существует. В дальнейшем условия жизни матери с момента закладки яйцеклетки до ее вымета целиком определяют условия ее развития и, если условия жизни матери сильно ухудшаются, это может привести к гибели яйцеклетки — ее резорбции. После вымета и оплодотворения икринки у икрометных форм материнский организм обычно непосредственно уже не влияет на ход развития и выживания потомства.

Studepedia.org — это Лекции, Методички, и много других полезных для учебы материалов

На этапах эмбрионального периода ведущие противоречия, как известно (Крыжановский, 1949, и др.), идут по линии дыхания и взаимоотношения с хищниками. Эти противоречия в значительной степени и определяют на этапах эмбрионального периода основную гибель особей.

Естественно, что у представителей разных экологических групп рыб, приспособленных развиваться в специфических условиях, основные причины гибели на этапах эмбрионального развития могут быть различными (Крыжановский, 1949; Соин, 1963; Дислер, Резниченко, Соин, 1965, и др.).

Если у фитофильных и многих литофильных рыб нарушение нормальных условий дыхания часто является причиной массовой гибели, то у пелагофильных рыб обычно эта причина смертности имеет подчиненное значение. У большинства рыб на этапах эмбрионального периода важной причиной смертности являются хищники, однако у гнездующих и охраняющих свое потомство видов действие этой причины может резко снизиться. На личиночных этапах развития недостаток кислорода, нередко приводящий к гибели рыб на эмбриональных этапах развития, несколько теряет свое значение как фактор смертности, так как личинки становятся подвижными и обычно могут уходить из участков водоема с неблагоприятным кислородным режимом. Основные же причины смертности на личиночных этапах (включая этап смешанного питания) — это хищники и недостаточная обеспеченность пищей. Естественно, что так же, как и в эмбриональный период, у разных рыб значение этих причин может быть весьма различным.

У видов рыб с большим запасом энергетических ресурсов в желтке и в теле гибель от голода в личиночный период может быть только в экстремальных условиях, а в обычных для вида условиях она не происходит. Это свойственно, например, осетровым, лососям и, видимо, другим группам рыб.

То же самое относится и к воздействию хищников. Если, например, на личиночных этапах у акул гибель от хищников ничтожна, то у сельдевых и карповых она очень велика.

Период неполовозрелого организма, подразделяющийся на подпериоды мальковый и полового созревания, характеризуется дальнейшим ослаблением напряженности отношений хищник — жертва и снижением интенсивности естественной смертности. Правда, у многих видов на определенных этапах этого периода смертность может опять сильно возрастать, как это наблюдается, например, на этапе ската у многих проходных и полупроходных рыб.

На этапах следующего периода — половозрелого организма — основные противоречия идут по линии обеспечения воспроизводства себе подобных. Естественная смертность, как правило, снижается и оказывается обычно наиболее интенсивной в посленерестовое время. У рыб с однократным размножением период половой зрелости является последним периодом онтогенеза, и последнего периода — старости, как такового, обычно не существует. У рыб с повторным икрометанием отчетливо выделяется и период старости, характеризующийся постепенным затуханием функции половых желез и резким возрастанием интенсивности естественной смертности.

Каждый естественный период жизни рыбы, как и любого другого организма, распадается на ряд этапов.

Отдельные периоды развития у разных видов рыб могут включать разное число этапов. Так, у щуки три личиночных этапа, у плотвы и леща — шесть, а у лососей — четыре. У лососей личиночный период протекает в значительной части как этап смешанного питания — желтком и внешней пищей (Еремеева и Смирнов, 1965). Начало периода взрослого организма может иногда смещаться, например, у карликовых форм на этапы, обычно входящие в мальковый период.

Следуя В. В. Васнецову (1948, 1953) и С. Г. Крыжановскому (Крыжановский, Дислер и Смирнова, 1953), под этапом развития я понимаю такой отрезок развития, на котором изменения носят и количественный, и качественный характер. Однако качественные изменения не меняют основного качества, характерного для данного этапа развития, не меняют его основных связей со средой.

Изменения, происходящие на каждом этапе онтогенеза, необратимы, и в течение жизни один и тот же этап развития не может повториться дважды. В пределах каждого этапа развития сохраняется специфическая для него система связей со средой. На каждом этапе развития имеются специфичные для него ведущие отношения.

Продолжительность прохождения каждого этапа в значительной мере определяется теми условиями, в которых находится организм, и состоянием самого организма. Поэтому одновозрастная молодь не только в разных местообитаниях, но и живущая в одном месте, может находиться на разных этапах развития.

Переход с одного этапа развития на другой осуществляется скачкообразно за относительно короткий отрезок времени. Окончание предыдущего этапа развития есть одновременно и начало следующего этапа. Момент перехода рыбы с одного этапа развития на другой, являющийся разрешением внутренних противоречий развития, часто, особенно на ранних зтапах, связан с массовой гибелью особей. Это хорошо известно у многих видов, искусственно разводимых на рыбоводных заводах. Так, например, массовая гибель часто происходит в момент выхода эмбриона из оболочки. (Я считаю, что этап выхода из оболочки существует; он различен у разных видов, но нормальный выход из оболочки, как правило, совершается на определенном этапе.)

Этап выхода из оболочки, видимо, начинается с момента начала функционирования железок вылупления. После выхода из оболочки наступает новый этап развития.

Массовая гибель у многих видов происходит также в момент перехода с последнего этапа желточного питания на питание внешним кормом. Вся подготовка, необходимая для перехода на следующий этап развития, осуществляется на предыдущем этапе развития, и последние изменения, обеспечивающие переход на следующий этап развития, могут быть очень незначительны.

Общее количество этапов онтогенеза специфично для разных видов, рыб и разных экологических групп, в понимании С. Г. Крыжановского. Оно определяется как предшествующей историей вида, так и теми условиями, приспособлением к которым (как и все стороны развития) оно является.

Рассмотрим периодичность онтогенеза на примере леща. Ранние этапы онтогенеза у леща, как и у других рыб, проходят быстрее, чем последующие. Так, первые эмбриональные этапы, приходящиеся на подпериод развития в оболочке, сначала длятся всего несколько часов. Например, этап бластулы при температуре около 22° С продолжается около 2 ч, а все развитие в оболочке длится, меняясь в зависимости от температуры, обычно 2-3 суток (при 20-25° С) (Крыжановский, 1949). Продолжительность этапов подпериода свободного эмбриона длится у леща около 5-6 суток (Дмитриева, 1960). Так, в Глубоком озере (Московская область) у леща этап смешанного питания (этап В, по Васнецову, 1953) наступает обычно на шестые сутки после выхода из оболочки. У леща Северного Каспия это происходит несколько раньше.

Начиная с этапа смешанного питания, каждый этап развития характеризуется своей спецификой пищевых отношений и своим кормовым коэффициентом и коэффициентом продуктивного действия (Карзинкин, 1952). Обычно на более ранних этапах онтогенеза "оплата корма" значительно выше, чем на более поздних. Всего в течение первого лета жизни, до осени, лещ проходит более десяти этапов развития в икринке, два этапа в подпериод свободного эмбриона (предличинки) и шесть или семь личиночных и мальковых этапов (включительно до этапа Н, по Васнецову). Первая зимовка происходит у донского леща на этапе G, когда он достигнет от 5 до 11 см длины (I). Следующий (этап I, по Васнецову) этап неполовозрелого организма длится у полупроходного леща около двух лет (у жилого он может продолжаться значительно дольше). В Дону переход на следующий этап — созревание (этап К, по Васнецову) — совершается по достижении лещом около 22 см (Дмитриева, 1957). На этом этапе происходит и первый нерест.

Период половозрелого организма начинается с момента первого размножения. У одних видов (дальневосточные лососи) весь этот период соответствует одному этапу, у других (осетровые и некоторые карповые) — распадается на несколько этапов. У сожалению, этапность развития у рыб после достижения ими половозрелости изучена очень плохо.

Следующий этап — половая зрелость (этап L, по Бервальду, 1961),- характеризуется для леща наших южных водоемов ежегодным нерестом. У леща озер Карелии (Кошелев, 1966) нерест может на этом этапе происходить и через год. У леща Аральского моря этот этап длится 3-4 года (Бервальд, 1961). Последний этап в жизни леща — это этап старости (этап М, по Бервальду, 1961). На этот этап лещ в Аральском море переходит, достигнув 37-40 см длины и отнерестовав 4-5 раз. Этот этап характеризуется снижением функции половой железы, сначала пропуском нерестовых сезонов, а потом и полной потерей способности к воспроизводству.

В зависимости от разных условий: температуры, обилия корма и других продолжительность этапов развития у разных популяций вида может меняться" она может несколько различаться и у разных особей в популяции.

Пропусков отдельных этапов развития, свойственных данному виду рыбы в процессе онтогенеза, быть не может.

Способы оплодотворения

Наконец, большинство хрящевых рыб, имеющих внутреннее осеменение и яйца с плотной оболочкой (которые они укрепляют на камнях или водорослях), откладывают их единицами или десятками.

С возрастом у большинства рыб плодовитость повышается и лишь к старости несколько снижается. Следует иметь в виду, что большинство промысловых рыб не доживают до возраста старения, так как к этому времени они бывают уже выловлены.

Как указано ранее, для огромного большинства рыб характерно наружное оплодотворение. Исключение составляют почти все современные хрящевые рыбы и некоторые костистые. У первых в качестве копулятивного органа функционируют крайние внутренние лучи брюшных плавников, которые самцы при спаривании складывают вместе и вводят в клоаку самки. Много видов с внутренним оплодотворением в отряде карпозубообразных (Cyprinodontiformes).