Направляющий фактор микроэволюции

Поиск Лекций

Мутационный процесс – поставщик элементарного эволюционного материала.

Мутации — это элементарный эволюционный материал. Процесс возникновения мутации – постоянно движущийся элементарный фактор эволюции, оказывающий давление на популяции. Значительная часть особей в популяции – носители вновь возникших мутации. Постоянно идущий в природе мутационный процесс ведет к изменению в популяции частоты одного аллеля по отношению к другому. Хотя по каждому отдельному гену давление мутационного процессе невелико, но при наличии большого числа генов в организме оно оказывает заметное действие на генетическую структуру популяции.

6. Популяционные волны как элементарный фактор эволюции.

Постоянная черта эволюционной единицы популяции – это явление колебания ее численности – волн жизни (популяционные волны).

Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на них со стороны популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует истребление жертвы.

Вспышки численности организмов некоторых видов, наблюдавшиеся в ряде регионов мира, были обусловлены деятельностью человека. В XIX—XX вв. это относится к популяциям кроликов в Австралии, домовых воробьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии. В настоящее время существенно возросли размеры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормовую базу в виде разлагающихся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напротив, численность 12 популяций домовых воробьев в городах падает вследствие прекращения широкого использования лошадей. Масштабы колебаний численности организмов разных видов варьируют. Для одной из зауральских популяций майских жуков отмечены изменения количества особей в 106 раз.

Численность особей выражена в процентах к минимальному из зарегистрированных значений, принятому за 100%

Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением занимаемой территории.

На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования. В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает. На спаде волны жизни часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида. Чаще они, испытывая действие необычных условий жизни, вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко являются родоначальниками новых видов.

Популяционные волны — это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным. В силу этого они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материал к действию других элементарных эволюционных факторов.

7. Изоляция как элементарный фактор эволюции. Формы изоляции.

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

Разнообразие форм и проявлений изоляции в природе так велико, что для понимания эволюционной роли изоляции необходимо кратко описать основные ее проявления в природе.

Классификация явлений изоляции. В природе существуют пространственная и биологическая изоляции.

Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов; возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Сравнительно малоподвижные животные — наземные моллюски на Гавайских островах связаны с влажными долинами. В результате, в каждой из сотен долин на больших островах возникает самостоятельная популяция со своими специфическими особенностями.

Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях. В приведенных двух случаях основной причиной изоляции стало наступление ледников. За время, прошедшее после исчезновения ледников, изолированные формы еще не приобрели значительных морфофизиологических различий и относятся, по-видимому, к единым видам. Впрочем молекулярно-генетические исследования могут показать, что это формы уже возникшего видового ранга (полной изоляции на протяжении жизни десятков тысяч поколений обычно бывает достаточно для возникновения видов).

В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером стало возникновение в Евразии к началу XX в. разорванного ареала у соболя (Martes zibellina) — результат интенсивного промысла. Обычно быстрое возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом возможного исчезновения вида.

Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов малоподвижных животных и растений, не разделенных заметными физико-географическими барьерами. Известно, что обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), населяющий многие районы центральной части европейской территории России, в настоящее время практически сплошь находит подходящие условия для гнездования как в не обжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов. При этом наблюдается четко выраженная клинальная изменчивость пения этих птиц: по числу «коленец», по тембру и другим особенностям существуют постепенные переходы от одной местности к другой (характер песни наследственно обусловлен). Возникновение такой клинальной изменчивости возможно только потому, что соловьи, несмотря на существование у них частых сезонных перелетов, обладают большим гнездовым консерватизмом: молодые возвращаются практически на то же место, где они вывелись.

Пространственная изоляция внутри вида существует в двух проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.

Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности вида.

Радиус репродуктивной активности наземных моллюсков обычно равен нескольким десяткам метров, а чирков — тысяче километров. Значение физико-географических барьеров в пространственной изоляции связано с биологическими особенностями вида в целом.

Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот (Э. Майр).

Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миног (Lampetra) и некоторых лососевых рыб (Oncorhynchus), которые резко отличаются временем нереста; между особями каждой из рас существует высокая степень изоляции. Среди растений известны случаи генетически обусловленного сдвига в период цветения, создающего биологическую изоляцию этих форм — явление фенологического полиморфизма.

В природе обычна биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию встречаются, так как они реже предпочитают разные места обитания. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциальная возможность перекрестного спаривания особей этих групп ограничена. Интересный пример биотопической изоляции — симпатрические внутривидовые формы у обыкновенной кукушки (Cuculus canorus). В Европе обитает несколько «биологических рас» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. В Восточной Европе одни откладывают голубые яйца в гнезда обыкновенной горихвостки и лугового чекана, другие — светлые в крапинку яйца — в гнезда мелких воробьиных птиц, имеющих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек поддерживается за счет уничтожения видами-хозяевами недостаточно замаскированных яиц. У многих видов предпочтение биотопа — эффективный изоляционный механизм.

Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этнологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Велико разнообразие способов этологической изоляции у животных. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания. Возможно, у животных этологические механизмы — наиболее обширная группа из докопуляционных изолирующих механизмов.

Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция), а также специализация в опылении у растений.

У животных близких видов различия копулятивных органов особенно характерны для некоторых легочных моллюсков, насекомых, а среди млекопитающих — ряда групп грызунов.

Описанные главные механизмы изоляции обычно достаточны для предотвращения в природных условиях возможности скрещивания форм, принадлежащих к разным видам, и понижения эффективности скрещивания у внутривидовых форм, далеко разошедшихся в процессе эволюции (подвидов, групп удаленных географических популяций и т. п.).

Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.

При межвидовом спаривании часто образуются вполне жизнеспособные гибриды, но у них, как правило, не развиваются нормальные половые клетки. В случае же нормального развития гамет гибриды оказываются малоплодовитыми. В природе есть случаи такой изоляции посредством гибридизации: на границе обитания двух близких форм постоянно существует зона, населенная вполне жизнеспособными гибридными особями, но их потомство либо ослаблено и не выдерживает конкуренции с более сильными особями родительских видов, либо нежизнеспособно. На существование такого гибридизационного барьера между видами обычно указывает наличие в природе устойчивых гибридных зон между близкими видами. Такие гибридные зоны известны для некоторых насекомых, серой и черной ворон в Европе и других форм.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

Действие элементарных факторов эволюции в природных и человеческих популяциях.

Элементарное эволюционное явление заключается в изменении генетического состава популяции. События и процессы, способствующие преодолению генетической инертности популяций и приводящие к изменению их генофондов, называют элементарными эволюционными факторами. Важнейшими из них являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

1) Мутационный процесс: Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возникновению серий аллелей и, таким образом, к разнообразию содержания биологической информации.

Вклад мутационного процесса в видообразование носит двоякий характер.

Понятия микро- и макроэволюции. Естественный отбор — направляющий фактор эволюции

Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколениях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразования он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

2) Популяционными волнами называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на них со стороны популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка).

На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования.

В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование. При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов.

3) Изоляция — ограничение свободы скрещиваний организмов. Снижая уровень свободы скрещиваний, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Изоляция является необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности.

Различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию. Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида. Биологическая изоляция возникает вследствие внутривидовых различий организмов и имеет несколько форм.а) К экологической изоляции приводят особенности окраски покровов или состава пищи, размножение в разные сезоны, у паразитов — использование в качестве хозяина организмов разных видов.б).Этологическая (поведенческая) изоляция существует благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций.в). При физической (механической) изоляции препятствием к скрещиванию являются различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. Генетическая (репродуктивная) изоляция заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов.

4)Естественный отбор: Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой передачей аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью естественного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции. Необходимой предпосылкой отбора является борьба за существование — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов.

59. Эволюционный прогресс: неограниченный, биологический, морфофизиологический. Современная система органического мира.

Современная система органического мира: Все живые организмы подразделяются на неклеточных (вирусы) и клеточных (все остальные).

Первый способ питания называют голозойным, второй — голофитным.

Прогрессивная эволюция первого способа питания сопровождает возникновение царства Животные Animalia и весь их последующий филогенез. Поэтому главными чертами животного организма являются способность к перемещению, активному захвату и переработке пищи. Второй способ питания, наоборот, предусматривает приобретение клетками дополнительных защитных оболочек, усложняющих их захват и переваривание и, следовательно, неподвижность. Такие организмы перешли к сапрофитному питанию, т. е. к потреблению разлагающихся органических веществ, и дали начало филогенезу царства Грибы Fungi. Клеточная стенка других организмов построена из целлюлозы, позволяющей всасывать из среды лишь воду, углекислый газ и неорганические ионы. Приобретение ими способности к фотосинтезу явилось ключевым моментом в прогрессивной эволюции царства Растения Plantae.

Важнейшим прогрессивным событием в эволюции животных является возникновение многоклеточности. Важнейшими чертами многоклеточности являются следующие: 1) тело животного состоит из большого количества клеток; 2) клетки дифференцированы на половые и соматические, а последние различаются также по структуре и функциям; 3) клетки расположены в организме в несколько слоев; 4) клетки интегрированы в целостную систему благодаря существованию жидкостной внутренней среды и нервной системы.

1.неограниченный прогресс — составляет осуществленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до человеческого общества как социальной формы движения материи. Выделяют следующие критерии неограниченного прогресса: 1. Увеличение относительной независимости от прежних условий существования.

2. Освоение более разнообразных условий обитания.

3. Повышение выживаемости особей.

4. Совершенствование информационных связей.

5. Автономизация онтогенеза.

2. Успех группы организмов в эволюционном процессе оценивают как состояние биологического прогресса, критериями которого являются: 1) увеличение количества представителей соответствующей группы; 2) расширение ареала распространения; 3) активизация видоообразования в роде, увеличение количества родов в семействе, семейств в отряде и т.д.

3. Основным способом достижения биологического прогресса является арогенез, или морфофизиологический прогресс – процесс повышения общего уровня организации.

Критерии арогенеза (морфофизиологического прогресса):

а) системные – совершенствование систем гомеостаза и гомеореза; (гомеостаз – устойчивость состояния, например, постоянная температура тела, постоянство солевого состава, постоянство содержания О2 и СО2, постоянство рН…); (гомеорез – устойчивость развития, например, способность формирования определенного фенотипа в изменяющихся условиях среды обитания);

б) энергетические – повышение к.п.д. организма (сравните опыление у сосны и у цветковых растений); в частном случае – повышение уровня обмена веществ (птицы, млекопитающие);

в) информационные – возрастание объема информации: генетической (увеличение объема ДНК в клетке) и эпигенетической (память, научение).

Следствием морфофизиологического прогресса является общебиологический прогресс, связанный с выходом в новую адаптивную зону. Пример общебиологического прогресса – завоевание суши сосудистыми растениями, насекомыми и позвоночными-амниотами.

Взаимосвязь фило- и онтогенеза. Закон зародышевого сходства К.Бэра. Биогенетический закон Мюллера-Геккеля. Учение А.Н.Северцева о филэмбриогенезах. Анаболия, девиация, архаллаксис.

Закон зародышевого сходства: 1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа к более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

Биогенетический закон: онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты. Филэмбриогенезы представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов. Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.

1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

2. Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих.

3. Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.

Предыдущая13141516171819202122232425262728Следующая

Дата добавления: 2016-05-16; просмотров: 433;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Элементарные эволюционные факторы

Для идеальных популяций характерно выполнение закона Харди-Вайнберга, В соответствии с этим законом, при относительно постоянных условиях, частота аллелей в популяции остается неизменной из поколения в поколение. В этих условиях популяция находится в состоянии генетического равновесия, в ней не происходят эволюционные изменения. Однако в природе нет идеальных условий, и не существует идеальных популяций. С эволюционно-генетической точки зрения популяция может считаться элементарной единицей эволюционного процесса, а устойчивое изменение её наследственных особенностей — элементарным эволюционным явлением. Такой подход позволяет выделить основные эволюционные факторы (мутационный процесс, изоляция, волны численности, естественный отбор) и эволюционный материал (мутации). Под влиянием факторов эволюции — мутационного процесса, изоляции, естественного отбора и др.- генетическое равновесие в популяции постоянно нарушается, происходит элементарное эволюционное явление — изменение генофонда популяции. Элементарное эволюционное явление — изменение генофонда популяции происходит под влиянием элементарных факторов эволюции — мутационного процесса, изоляции, дрейфа генов, естественного отбора. Однако дрейф генов, изоляция и мутационный процесс не определяют направленности процесса эволюции, то есть выживания особей с определенным, соответствующим среде обитания генотипом. Единственным направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Популяция — как элементарная единица эволюционного процесса

Наименьшая эволюционная единица, в которой проходят микроэволюционные процессы, — популяция. Материалом для естественного отбора служат, как правило, очень мелкие, дискретные единицы наследственности мутации. На популяцию оказывают давление эволюционные факторы: мутационный процесс, волны численности, изоляция, естественный отбор. Мутационный процесс, волны численности факторы-поставщики материала для эволюции носят случайный и ненаправленный характер. Изоляция усиливает действие факторов-поставщиков эволюционного материала, ее давление на популяцию также не направленно. происходит изменение генотипического состава популяции — ведущий пусковой механизм эволюционного процесса. По современным воззрениям (иногда называемым «синтетической теорией эволюции»), все основные пусковые механизмы эволюции (на всех её уровнях) протекают внутри видов, т. е. на микроэволюционном уровне.

Микроэволюция завершается видообразованием, т. е. возникновением видов, репродуктивно изолированных от исходных и других близких видов. Поэтому нет принципиальных различий между микроэволюцией и макроэволюцией, различающихся лишь временными и пространственными масштабами. Единственный направляющий фактор эволюции естественный отбор. Эволюция носит постепенный, дивергентный и длительный характер, этапом которой является видообразование. Вид состоит из множества подвидов и популяций. Обмен аллелями, «поток» генов возможны лишь внутри вида; вид генетически целостная и замкнутая система. Эволюция непредсказуема. Важно подчеркнуть, что синтетическую теорию эволюции не следует рассматривать как законченное учение. Нужно внести дополнения и поправки, выдвинутые современной эволюционной биологией. В небольших изолированных популяциях важный фактор эволюции дрейф генов.

Эволюция носит не только постепенный, но и внезапный характер. Эволюция может быть предсказуема. Оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, можно предсказать общее направление эволюции. Изучение эволюционной теории на основе опорных знаний по дарвинизму и генетике позволяет показать эволюционную биологию как интенсивно развивающуюся науку, точнее ее главное направление — Популяционную генетику – науку о генетических основах популяции. Это теоретическая область генетики, изучающая наследственную преемственность в популяциях, занимающаяся генетическим описанием и математическим исследованием самих популяций, и сил, на них действующих, где широко используются математические закономерности.

Мутационный процесс

Один из главных факторов эволюции — мутационный процесс. Мутации были открыты в начале XX в. голландским ботаником и генетиком Де Фризом (1848-1935). Главной причиной эволюции он считал именно мутации. В то время были известны только крупные мутации, затрагивающие фенотип. Поэтому Де Фриз полагал, что виды возникают в результате крупных мутаций сразу, скачкообразно, без естественного отбора. Дальнейшие исследования показали, что многие крупные мутации вредны. Поэтому многие ученые считали, что мутации не могут служить материалом для эволюции. Лишь в 20-х гг. нашего столетия отечественные ученые С.С.Четвериков (1880-1956) и И.И.Шмальгаузен (1884-1963) показали роль мутаций в эволюции. Было установлено, что любая природная популяция насыщена, как губка, разнообразными мутациями. Чаще всего мутации рецессивны, находятся в гетерозиготном состоянии и не проявляются фенотипически. Именно эти мутации и служат генетической основой эволюции.

При скрещивании гетерозиготных особей эти мутации у потомков могут переходить в гомозиготное состояние. Отбор из поколения в поколение сохраняет особей с полезными мутациями. Полезные мутации сохраняются естественным отбором, вредные — накапливаются в популяции в скрытом виде, создавая резерв изменчивости. Это приводит к изменению генофонда популяции, что в целом сводится к влиянию на свойства, обусловленные изменчивостью и наследственностью особей в популяции, обусловливающие сходство и несходство потомства с родителями и с более отдаленными предками.

Изменчивость и факторы, способствующие её возникновению

Дарвин отметил соотносительный характер наследственной изменчивости: длинные конечности животных почти всегда сопровождаются удлиненной шеей, у бесшерстных собак наблюдаются недоразвитые зубы. Связан с тем, что один и тот же ген оказывает влияние на формирование не одного, а двух и более признаков. В основе всех видов наследственной изменчивости лежит изменение гена или совокупности генов. Поэтому, проводя отбор по одному, нужному признаку, следует учитывать возможность появления в потомстве других, иногда нежелательных признаков, соотносительно с ним связанных. Неопределенная изменчивость, которая затрагивает хромосомы или гены, т.е. материальные основы наследственности, она обусловлена изменением генов или образованием новых комбинаций их в потомстве. комбинативная — вызван новой комбинацией генов в потомстве, соотносительная — связана с тем, что один и тот же ген оказывает влияние на формирование не одного, а двух и более признаков. В каждой популяции благодаря естественному отбору накапливаются определенные полезные мутации. Через несколько поколений изолированные популяции, обитающие в разных условиях, будут различаться по ряду признаков.

Изоляция (от франц. isolation — отделение, разобщение), возникновение барьеров (территориально-механических, экологических, поведенческих, физиолого-морфологических, генетических), препятствующих свободному скрещиванию организмов; одна из причин разобщения и углубления различий между близкими формами и образования новых видов. Накоплению наследственных различий между популяциями способствует изоляция, благодаря которой между особями разных популяций не происходит скрещивания, а значит, и обмена генетической информацией. Широко распространена пространственная, или географическая, изоляция, когда популяции разделены различными преградами: реками, горами, степями и т.п. Например, даже в близкорасположенных реках обитают разные популяции рыб одного и того же вида.

Различают также экологическую изоляцию, когда особи разных популяций одного вида предпочитают разные места и условия обитания. Так, в Молдавии у желтогорлой лесной мыши образовались лесные и степные популяции. Особи лесных популяций более крупные, питаются семенами древесных пород, а особи степных популяций — семенами злаков. Физиологическая изоляция возникает в том случае, когда у особей разных популяций созревание половых клеток происходит в разные сроки. Особи таких популяций не могут скрещиваться. Например, в озере Севан обитают две популяции форели, нерест которых происходит в разные сроки, поэтому они не скрещиваются между собой. Существует также поведенческая изоляция. Брачное поведение особей разных видов различается. Это препятствует их скрещиванию. Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения.

Изменение частот аллелей в популяциях может происходить не только под влиянием естественного отбора, но и независимо от него. Частота аллеля может измениться случайным образом. Это обеспечивают стохастические эволюционные факторы, которые также играют огромную роль в эволюционных процессах, происходящих на популяционно-видовом уровне. К ним относятся популяционные волны (волны «жизни», волны численности) и дрейф генов (генетико-автоматические процессы).

Дрейф генов (дрейф-движение) — явление случайного и ненаправленного изменения генетической структуры популяции, сопровождающееся вынесением какого-либо аллеля гена на эволюционную арену. К примеру, если численность резко идет на убыль (наводнение, пожар и т.д.) остается несколько особей (биологические свойства не имеют никаких значений) в дальнейшем эта популяция (пережив катастрофы) и определит генетическую структуру новой популяции, при этом некоторые бывшие мутации исчезнут, а другие мутации возникнут. Например, преждевременная гибель особи — единственной обладательницы какого-либо аллеля приведет к исчезновению этого аллеля в популяции. Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в популяции, главным образом в результате утраты редко встречающихся аллелей. Этот механизм эволюционных изменений особенно эффективен в небольших популяциях. Однако только естественный отбор на основе борьбы за существование способствует сохранению особей с определенным генотипом, соответствующим среде обитания

Важным источником дрейфа генов являются популяционные волны (волны жизни) — периодические или непериодические колебания численности видов всех живых особей популяции, как правило, действует избирательно, случайно уничтожают особи, благодаря чему редкий генотип может сделаться обычным, и подхвачен естественным отбором.

В природе постоянно происходит колебание численности популяций: число особей в популяции то сокращается, то увеличивается. Эти процессы сменяют друг друга более или менее регулярно, поэтому их называют волнами жизни или популяционными волнами. В одних случаях они связаны с сезоном года (у многих насекомых, у однолетних растений). В других случаях волны наблюдаются через более длительные сроки и связаны с колебаниями климатических условий или урожаев кормов (массовое размножение белок, зайцев, мышей, насекомых), количества пищи, погодных условий, численности хищников, массовых заболеваний и др. Иногда причиной изменения численности популяций являются лесной пожар, наводнение, очень сильные морозы или засухи. Волны эти совершенно случайно и резко изменяют в популяции концентрации редко встречающихся генов и генотипов. В период спада волн одни гены и генотипы могут исчезнуть полностью, притом случайно и независимо от их биологической ценности. А другие также случайно останутся и при том новом нарастании численности популяции резко повысят свою концентрацию.

Популяционные волны, как и мутационный процесс, поставляют случайный, ненаправленный наследственный материал для борьбы за существование и естественного отбора.

12.7. Понятия микро- и макроэволюции. Естественный отбор — направляющий фактор эволюции

Роль популяционных волн в эволюции была установлена С.С.Четвериковым, который показал, что изменение численности особей в популяции влияет на эффективность естественного отбора. Так, при резком сокращении численности популяции могут случайно сохраниться особи с определенным генотипом. Например, в популяции могут сохраниться особи с такими генотипами: 75% Аа, 20% АА, 5% аа. Наиболее многочисленные генотипы, в данном случае Аа, будут определять генный состав популяции до следующей "волны".

Конечным результатом действия всех этих факторов может стать либо приспособленность – ((адаптация, целесообразность) ее столько много (строение тела, окраска, поведение, забота о потомстве и т.д.), что практически изучить не возможно, до Дарвина эту проблему решали с позиции креацинизма, изначальна и неизменна), либо дивергенция — (от ср.-век. лат. "диверго" — отклоняюсь), расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции. Результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного отбора. Понятие дивергенция введено Дарвином для объяснения многообразия сортов культурных растений, пород домашних животных и биологических видов.

Элементарные эволюционные факторы наглядно демонстрируют действие движущих сил эволюции, определяют их механизмы и являются важнейшим объектом изучения как в количественном, так и в качественном отношении в современном учении об эволюции.



Можно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные вол­ны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс

Постоянная мутационная изменчивость и комби­нации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в гено­фонде, что неизбежно приводит к наследственным изменениям в популяции. Мутации — элементарный эволюционный матери­ал, а процесс возникновения мутаций, мутационный процесс, — постоянно действующий элементарный эволюционный фак­тор, увеличивающий генетическую гетерогенность популяции вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составля­ют скрытый резерв изменчивости, который может быть исполь­зован естественным отбором при изменении условий существо­вания. Большинство мутаций являются вредными. Обезвреживание мутаций происходит путем перевода их в гетерозиготное состояние в результате полового процесса. Но многие мутации в гетерозиготном состоянии повышают относительную жизнеспо­собность особей. Механизмом, поддерживающим гетерозиготность особей, также является половой процесс.

Можно сказать, что мутационный процесс — это фактор-поставщик элементарного эволюционного материала.

Популяционные волны

Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исклю­чения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстано­вится за счет этих особей, то это приведет к случайному измене­нию частот генов в генофонде данной популяции. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Классификация популяционных волн

1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для большинства насекомых, однолет­них растений, большинства грибов и микроорганизмов. В ос­новном эти изменения вызваны сезонным колебанием числен­ности.

2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они за­висят от благоприятных для данного вида (популяции) отноше­ний в пищевых цепочках: уменьшение хищников, увеличение кормовых ресурсов. Обычно такие колебания затрагивают не­сколько видов и животных, и растений в биогеоценозах, что мо­жет привести к коренным перестройкам всего биогеоценоза.

3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсут­ствуют их естественные враги.

4. Резкие непериодические колебания численности, связан­ные с природными катастрофами (в результате засухи или по­жаров). Влияние популяционных волн особенное заметно в популя­циях очень малой величины (обычно при численности размно­жающихся особей не более 500). Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие есте­ственного отбора редкие мутации или устранять уже довольно обычные варианты.

Изоляция

Под изоляцией понимается возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию (свободное скрещивание). В зависимости от их природы выделяют два основных типа изо­ляции: пространственную и биологическую (репродуктив­ную).

Пространственная изоляция может существовать в двух проявлениях: изоляция за счет географических барьеров и изо­ляция расстоянием (без заметных географических барьеров, просто в силу большого расстояния между популяциями или от­дельными особями). Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности для особей вида.

Биологическая изоляция приводит к нарушению скрещива­ния или препятствует воспроизведению нормального потомства, что обеспечивается двумя группами механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционная изоляция) и изоляция при скре­щивании (послекопуляционная изоляция). Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. В природе обычна биотипическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются, так как они часто обитают в разных мес­тах. Большое значение в возникновении биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близ­ких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения, так называемая морфологи­ческая изоляция. Большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворе­ния — собственно генетическая изоляция, включающая гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.

Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки.

Естественный отбор

Ч. Дарвин определил естественный отбор как со­хранение особей с полезными и гибель с вредными индиви­дуальными отклонениями. Особь является элементарным объ­ектом отбора. Но особи отбираются в пределах популяции. Отсюда популяция — это поле действия отбора как элемен­тарного фактора эволюции. Сфера действия естественного от­бора затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей жизнеспособности особи. Чрезвычайно существенно, что отбор всегда идет по фенотипам. Это означает, что непосредствен­ной точкой приложения отбора может быть лишь конкрет­ный результат реализации генетической информации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отра­жаются особенности генотипа, поэтому в череде поколений от­бор по фенотипам сводится к отбору определенных генотипов. При этом единицей отбора всегда оказывается не отдельный признак или свойство, а весь генотип, вся особь в целом. При­знак оказывается лишь точкой приложения отбора. Следова­тельно, под естественным отбором нужно понимать избира­тельное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов).

Для сферы действия естественного отбора существует одно ограничение: естественный отбор не может изменить органи­зацию какого-либо вида без пользы для него самого и лишь на пользу другому виду. Чаще всего отбор направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдель­ной особи и полезных для популяции и вида в целом. Генетиче­ской основой естественного отбора является наследственная из­менчивость, а причиной — влияние условий окружающей среды. Мутанты, бывшие прежде менее приспособленными по сравне­нию с нормальным генотипом, при благоприятных для них изме­нениях условий среды получают преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних количественно преобладающих генотипов другими.

Формы естественного отбора (рис. 1)

Движущая   форма естественного   отбора. При данной форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Другими словами, данная форма естественного отбора благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Классическим примером данной формы служит так называемый индустриальный меланизм.

Рис. 1.Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и диз-руптивной (В) форм естественного отбора: F — поколения. На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты. Величина дуги при отборе внутри одного потомства соответствует норме реакции

Стабилизирующий отбор. Данная форма естественного от­бора наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными, что спо­собствует поддержанию среднего значения, выбраковывая му­тационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы.

Разрывающий (дизруптивный) отбор. Данная форма есте­ственного отбора благоприятствует более чем одному фенотипу и направлена против средних форм. Это приводит как бы к раз­рыву популяции по данному признаку на несколько фенотипических групп, что может привести к полиморфизму.

Половой отбор — естественный отбор, касающийся призна­ков особей одного пола. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (в редких случаях — между самками) за возможность вступить в размножение. Половой отбор — не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный слу­чай внутривидового естественного отбора.

Индивидуальный отбор сводится к дифференцированному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции. Основан на соревновании особей внутри популяции.

Групповой отбор дает преимущественное размножение осо­бей какой-либо группы. При групповом отборе в эволюции за­крепляются признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей.

Микроэволюция элементарные эволюционные факторы направляющие

В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостно­сти надорганизменных систем.

Искусственный отбор проводится человеком в целях созда­ния новых пород или сортов, удовлетворяющих его потребностям.

Ч. Дарвин выделил два основных типа искусственного отбора:

— бессознательный отбор проводился путем сохранения и размножения наиболее ценных для человека признаков расте­ний и животных, отбираемых по фенотипу, за счет отбора на уровне массовой выбраковки менее продуктивных особей. При данном отборе не ставятся задачи получения каких-то опреде­ленных пород и сортов;

— сознательный (методический) отбор состоит в том, что человек осмысленно ставит перед собой задачу по выведению именно тех форм растений и животных, которые ему нужны, и сам конструирует параметры породы животного или сорта растения.

У микроорганизмов результатом селекции являются штам­мы — колонии клеток, отобранные по какому-то признаку.

А.Г. Лебедев "Готовимся к экзамену по биологии"

Эволюционный процесс разделяют на два этапа:

микроэволюцию – возникновение новых видов;

макроэволюцию – эволюционные преобразования на надвидовом уровне.

Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции (вида), приводящие к формированию нового вида. При этом популяция есть элементарная единица эволюции.

Теория макроэволюции рассматривает вопросы происхождения и развития надвидовых таксонов (классов, семейств, отрядов и т.д.), обосновывает закономерности развития жизни на Земле.

Процесс макроэволюции длится десятки и сотни миллионов лет, а микроэволюции тысячи тел.

Результатом эволюции является образование из попу­ляций новых видов. Выделяют два основных пути видообразования: 1) аллопатрическое или географическое видообразование, связанное с пространственной изоляцией дивергировавших групп и может осуществляться в основном путем миграции или расчленения ареала различными преградами (реки, горы, почвы, климат и др.); 2) симпатрическое видообразование осуществляется в пределах ареала исходного вида несколькими способами – путем попиплоидии, гибридизации, сезонной изоляции.

Видсовокупность особей, характеризующихся общим происхождением, наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных скрещиваться и давать плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям среды и занимающих определенный ареал. Критерии вида: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический.

Популяциясовокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, населяющих определенный ареал и частично изолированных от других популяций. Популяцию считают простейшей эволюционной единицей. Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относительную обособленность, – свободное скрещивание особей. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола.

Качественное отличие вида от других единиц более высоких такономических рангов – родов, семейств, отрядов – в том, что он представляет наименьшую, генетически неделимую закрытую систему (популяции, составляющие вид, тоже генетически закрытые систе­мы, но не постоянные, а временные, поскольку пока популяция входит в какой-либо вид, она потенциально способна обмениваться генетической информацией с другими популяциями).

Изменения генотипического состава популяций происходят под действием множества событий, которые тем или иным путем в состоянии преобразовывать популяции. Тем не менее возможно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор.

Мутационный процесс постоянно увеличивает генетическую гетерогенность популяций, создает резерв изменчивости и дает более широкие возможности для совершенствования приспособлений при изменении среды.

Направляющие факторы эволюции

Элементарными наследственными изменениями являются различные формы мутаций, которые определяют изменения признаков, свойств и норм реакции у организмов. В сумме они составляют ту «неопределенную», «индивидуальную» изменчивость, которую Ч. Дарвин положил в основу процесса эволюции. Как показал, С.С. Четвериков, популяции насыщены мутациями и обладают широкими возможностями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования. Но сам мутационный процесс без участия других факторов эволюции не может направлять изменения эволюционного материала, резерва наследственной изменчивости.

Популяционные волны или«волны жизни»– периодические и непериодические колебания численности особей в популяциях. Причинами этих колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы. При резком сокращении численности (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала. Примерами популяционных волн могут служить колебания численности грызунов, цианобактерий, насекомых, бактерий и т.п. Случайное изменение частот генов в генофонде популяции называют дрейфом генов.

Изоляция– важнейший фактор эволюции, приводящий к разобщению, делающим невозможным свободное скрещивание. Размножение идет преимущественно в пределах изолята, прекращается обмен генетической информацией с другими группами. Это способствует закреплению начальной стадии изменения генофонда обо­собившейся группы, становлению ее как самостоятельной генетической системы. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция связана с территориально-географическими (водные преграды, горные хребты, места, непригодные для жизни, и др.) и экологическими (расселение по разным экологическим нишам) факторами разобщения популяций. Значение пространственной изоляции зависит от величины индивидуальной активности особей вида. К биологической изоляции могут относиться особенности поведения, изменения строения и физиологической активности сроков размножения и ряда других факторов, препятствующих скрещиванию. После оплодотворения возможны нарушения конъ­югации хромосом и ряд других изменений, приводящих к развитию полностью или частично стерильных гибридов, а также гибридов с пониженной жизнеспособностью. Эволюционное значение разных форм изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Изменения частот генов, вызываемые приведенными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер, и даже их совместное действие не приводит к устойчивому осуществлению направленного процесса эволюции. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор – ведущий, направляющий фактор эволюционного развития органического мира. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяциях и его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды. Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость. Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий (сохранение признаков вида со средними значениями в относительно постоянных условиях), движущий (действует в изменяющихся условиях среды и обеспечивает преимущество особям с некоторыми отклонениями от средней нормы), разрывающий или дизруптивный (способствует сохранению сразу множеству фенотипов и действует в разнообразных условиях).

Дата публикования: 2014-12-08; Прочитано: 2838 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Оставьте комментарий