Метод отдаленной гибридизации

Задачи, решаемые методом отдаленной гибридизации.

Отдаленной гибридизацией называется скрещивание между организмами, относящихся к разным видам и родам.

В соответствии с этим, отдаленная гибридизация делится на межвидовуюи межродовую. Пример межвидовой гибридизации – мягкая пшеница с твердой, овса посевного с византийским, картофеля культурного с диким; межродовой – пшеница с рожью, пшеница с пыреем, ячмень с элимусом, пшеница с эгилопсом.

Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 году И.Кельрейтером.

В эволюционном процессе отдаленная гибридизация представляет исключительный интерес. При отдаленной гибридизации преследуется цель создания форм и сортов, сочетающих в себе признаки и свойства разных видов и родов.

На земном шаре насчитывается свыше 200 тысяч видов покрытосемянных растений, используется же человеком в культуре не более 250 видов. Среди диких сородичей культурных растений имеются виды, обладающие такими свойствами, которые слабо выражены или отсутствуют у современных сортов. Например, некоторые виды пырея хорошо растут на засоленных почвах, в то время как пшеницы не выносят засоления. Наибольший интерес представляет пырей сизый – хорошо зимует приминус 40 – 45% и полном отсутствии снега, устойчив к грибным болезням, многоцветковый, озерненность от 1 до 5000 зерен на одно растение и т.д. Этот ближний дикий родич пшеницы широко распространен на земном шаре из – за высокой приспособляемости. Современные сорта свеклы поражаются вирусной желтухой. Все дикие виды устойчивы к этому виду заболевания и используются при гибридизации. Картофель не устойчив к раку, фитофторе, нематодам, колорадским жукам. Дикие виды картофеля вовлекаются в скрещивания по этим признакам.

При отдаленной гибридизации идет сложный формообразовательный процесс. В результате перекомбинации генов появляются формы с такими признаками и свойствами, получение которых невозможно при внутривидовой гибридизации. Исключительно велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, устойчивых к болезням.

Использование экспериментального мутагенеза в селекции растений.

Мутация– стойкое изменение в генах и хромосомах, в результате которого организм приобретает новые свойства и качества.

Существует более общее определение – изменение наследственности какого-либо признака или свойства называется мутацией.

Мутации, возникающие без вмешательства человека, называются естественными.

Наземную биосферу постоянно действуют ионизирующие излучения в виде космических лучей и находящихся в земной коре радиактивных элементов урана, тория, радиактивных изотопов 40К — калия, 90Se — стронция, 14C углерода, а также различные химические вещества. Под их воздействием у животных и растений спонтанно, т. е. без видимых конкретных причин, постоянно происходят мутации.

В естественных условиях мутации возникают сравнительно редко, у дрозофилы частота 1:100 000 гамет. У человека многие гены мутируют с частотой 1:200 000. Мутации – единственно первичный источник новых наследственных изменений.

Учёным удалось найти пути повышения частоты мутационных изменений в сотни раз. В настоящее время метод получения жизнеспособных полезных мутаций становится всё более важным в селекции. В основе его воздействия на организмы различными физическими и химическими факторами.

Отдельные естественные мутации сыграли выдающуюся роль в создании ценных современных сортов и гибридов растений. Так, возникшие в результате естественного мутагенеза гены карликовости японского сорта озимой пшеницы Норин 10 переданы десяткам короткостебельных сортов интенсивного типа.

В селекции с помощью индуцированного мутагенеза можно решать различные задачи. Следует назвать три главных направления использования мутагенов:

В зависимости от характера изменения наследственных структур мутации делятся на два типа: генные или точковые и хромосомные перестройки. Генные мутации обусловлены изменениями молекулярной структуры мутировавшего гена, хромосомные перестройки характеризуются разрывами и различными последующими структурными перестройками хромосом. Селекционеры больше заинтересованы в точковых мутациях, т.к. хромосомные перестройки обычно приводят к отрицательным последствиям.

Мутации можно вызвать искусственно с помощью разнообразных факторов рентгеновского и γ-излучения, α и β-частиц, искусственных ультрафиолетовых лучей, низких и высоких температур, химических веществ.

Применение полиплоидии в селекции.

Наследственная изменчивость, связанная с кратным основному числу увеличением хромосом называют полиплоидией (от греческогоpoly – много и ploos – складывать).

Среди полиплоидов различают автополиплоиды (от греч.Autos- сам и полиплоидия, аллополиплоиды(allos — другой и полиплоидия) и анеуплоиды (от греч. а — отрицательная частица, eu- настоящий и полиплоидия) (рис. ).

Автополиплоидыобразуются при увеличении числа хромосом за счет одного генома, т. е. без предварительной отдаленной гибридизации, (например, АА + АА = АААА). Гаплоидный набор хромосом может быть четным и нечетным. При увеличении гаплоидного набора хромосом в 4 раза (или удвоения диплоидного набора) получаются тетраплоиды, при увеличении в 6 раз – гексаплоиды, в 8 раз – октаплоиды. Если гаплоидное число увеличивается в 3 раза, образуются триплоиды.

Аллополиплоидывозникают при кратном увеличении числа хромосом у форм, содержащих разные геномы (при отдаленной гибридизации) (например, А + В = АВ, затем удвоение числа хромосом à ААВВ). Если объединены хромосомные наборы двух видов или родов, то возникший в результате удвоения числа хромосом полиплоид называют амфидиплоидом.

Наибольшие практические успехи достигнуты в селекции автополиплоидов сахарной свеклы, где в триплоидах используются эффекты полиплоидии и гетерозиса. Метод основан на получении тетраплоидных форм этой культуры и скрещивании их с обычными диплоидными сортами.

Получаемые полиплоидные формы не являются готовыми сортами, а используются как исходный материал в селекции.

При индуцированииполиплоидов у разных видов достигают разного успеха, но лучшие результаты получены:

1. у растений с меньшим, а не большим числом хромосом;

2. у перекрестноопыляющихся растений;

У растений, возделываемых для использования их вегетативных органов (корнеплоды, кормовые растения и т.д.) в сравнении с видами, главную ценность которых представляют семена.

Использование гетерозиса в сельскохозяйственной практике.

Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами называется гетерозисом.

Повышенная урожайность гетерозисных гибридов – самое главное их преимущество. Прибавка урожая у гетерозисных гибридов первого поколения в среднем по всем сельскохозяйственным культурам составляет 15-30 %: кукуруза – 20-30, подсолнечник (сбор масла) – 25, сорго (зелёная масса) – 200, зерно – 20-25, табак – 30-40. гетерозисные гибриды у томата начинают плодоносить на 10-12 суток раньше и превышают по урожайности исходные родительские сорта на 45-50 %.

Разработка приёмов создания гетерозисных гибридов различных культур – одно из крупнейших достижений современной селекции.

Наиболее сильно гетерозис проявляется у кукурузы.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что в продуктивность и устойчивость к неблагоприятным условиям у гетерозисных гибридов повышаются только в первом поколении, резко снижаются во втором и после­дующих поколенияхНаиболее сильно гетерозис проявляется у кукурузы.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что в продуктивность и устойчивость к неблагоприятным условиям у гетерозисных гибридов повышаются только в первом поколении, резко снижаются во втором и после­дующих поколениях

БЕСПЛОДИЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ, ЕГО ПРИЧИНЫ И СПОСОБЫ ПРЕОДОЛЕНИЯ

Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.

На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентнымион назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).

К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1 a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:

1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.

2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.

Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.

Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов.При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F1 нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с твердой (2п = 28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами. В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стерильность, свойственную гибридам F1 между пшеницей мягкой и твердой.

При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т.

е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.

Предыдущая3456789101112131415161718Следующая

Дата добавления: 2017-01-13; просмотров: 1998;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

БЕСПЛОДИЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ, ЕГО ПРИЧИНЫ И СПОСОБЫ ПРЕОДОЛЕНИЯ

Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.

На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентнымион назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).

К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно.

Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1 a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:

1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.

2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.

Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.

Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов.При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F1 нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с твердой (2п = 28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами. В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стерильность, свойственную гибридам F1 между пшеницей мягкой и твердой.

При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.

Предыдущая3456789101112131415161718Следующая

Дата добавления: 2017-01-13; просмотров: 1997;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Отдаленная гибридизация

Отдаленной гибридизацией называют скрещивание форм, относящихся к разным видам и родам.

Отдаленная гибридизация, как правило, осуществляется с трудом. Причины этого связаны с наличием механизмов вторичной (репродуктивной) изоляции – презиготических и постзиготических.

Методы преодоления нескрещиваемости. Для преодоления барьера нескрещиваемости растений И. В. Мичурин разработал несколько методов: предварительные прививки в целях вегетативного сближения тканей, метод посредника, опыление смесью пыльцы.

Предварительная прививка одного вида растений на другой, изменяя химический состав тканей, в том числе и генеративных органов, может способствовать скрещиваемости видов, так как в этом случае увеличивается вероятность прорастания пыльцевых трубок в пестике материнского растения.

Например, Мичурин прививал черенки рябины в крону взрослого дерева груши. При цветении привоя пыльцу груши наносили на кастрированные цветки рябины и, наоборот, пыльцу рябины на цветки груши. Подобным методом удается получить гибриды между обычно не скрещивающимися видами.

Суть метода посредника состоит в том, чтобы преодолеть нескрещиваемость двух видов с помощью третьего вида. Мичурин намеревался создать персик, который мог бы выращиваться в средней полосе России. Для этого он попытался провести гибридизацию персика с холодоустойчивым монгольским миндалем бобовником, однако это не удалось. Тогда он скрестил монгольский миндаль с полукультурнымперсиком Давида. Полученный гибрид был назван посредником. Затем гибридные растения скрещивались с персиком.

Смесь пыльцы разных сортов и видов растений также может способствовать скрещиваемости видов, поскольку пыльцевые трубки с различными генотипами могут взаимно стимулировать друг друга, создавая в пестике условия, благоприятствующие росту трубок.

Стерильность отдаленных гибридов.Существенным препятствием применению отдаленной гибридизации в селекции является обычная для гибридов стерильность, которая может быть следствием нарушения конъюгации хромосом в мейозе, результатом чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом.

У растений для преодоления стерильности отдаленных гибридов используется метод получения амфидиплоидов, который разработал Г. Д. Карпеченков 1927 г.

У отдаленных гибридов животных часто один пол бывает фертильным, а другой стерильным. Например, у гибридов яка (Phoephagus grunniens) с крупным рогатым скотом (Bos taurus) самки плодовиты, а самцы бесплодны. В этом случае можно применять возвратное скрещивание гибридных самок с одним из исходных видов.

Наибольшее значение отдаленная гибридизация получила в селекции растений, и прежде всего вегетативно размножаемых. Как правило, генотипыдиких видов при скрещивании их с культурными формами привносят в гибриды первого поколения иммунность и устойчивость к различного рода заболеваниям, суровым условиям жизни. Соответствующие гены дикого типав большинстве своем доминантны.

Отдаленную гибридизацию применяли для селекции зерновых культур Н. В. Цицин (создал гибрид озимой пшеницы с пыреем, 70 ц/га, неполегающий), В. Е. Писарев (амфидиплоид пшеницы и ржи — тритикале) и другие генетики и селекционеры.

Примеры отдаленной гибридизации у животных: гибридизациятонкорунных овец с диким бараном архаром. В результате многолетней селекции Н. Н. Бутариным в 30-е годы была создана тонкорунная порода архаро-меринос, приспособленная к высокогорным пастбищным условиям.

В США на основе скрещивания крупного рогатого скота с зебу была создана порода санта-гертруда с выдающимися мясными качествами, приспособленная к пастбищному содержанию в засушливых районах.

Гетерозис

Гетерозис, или гибридная сила – это явление превосходства гибридов 1-го поколения по сравнению с исходными родительскими формами. Оно проявляется по многим признакам при скрещивании разных видов, рас, пород животных и сортов растений, а также инбредных линий.

Термин «гетерозис» ввел в 1914 г. американский генетик и кукурузовод Дж. Шелл. Хотя эффект гетерозиса известен с древнейших времен, его природа до начала XX в. была неясна.

Глубокий научный анализ явления гетерозиса стал возможен только после открытия основных генетических закономерностей.

Межлинейные гибриды кукурузы. В начале XX века Дж. Шелл показал, что при скрещивании некоторых инбредных линий кукурузы получаются гибридные растения, более урожайные по зерну и вегетативной массе, чем исходные линии и сорта.

Сейчас посев гибридными семенами стал основным приемом производства кукурузы. Для получения гибридных семян сначала создают большое количество инбредных линий из лучших сортов, отвечающих требованиям данного климатического района. Инбредная линия создается в течение 5 – 7 летпутем самоопыления. При отборе линий оцениваются качества, которые необходимо получить у будущего гибридного потомства. Значительная часть линий (около 99%)бракуется из-за тех или иных отрицательных свойств.

Далее получают межлинейные гибриды первого поколения и оценивают их по эффекту гетерозиса, отбирают линии, дающие лучшие комбинации, и затем размножают их в больших масштабах для производства гибридных семян. Чтобы найти парулиний, дающих при скрещивании высокий эффект гетерозиса, необходимо проверить несколько тысячгибридных комбинаций.

При получении гибридных семян для производственных целей исходные линии, дающие при скрещивании наибольший эффект гетерозиса, высеваютрядами, чередуя материнские и отцовские формы. Для обеспечения опыления между ними разработана схема производства гибридных семян с использованием цитоплазматической мужской стерильности, что позволило значительно сократить затраты труда на удаление метелок с растений материнской линии. Так получают простые межлинейные гибриды кукурузы.

В настоящее время в практике сельского хозяйства простые межлинейные гибриды кукурузы не используются, так как затраты на получение таких семян не окупаются. Теперь широко используют семена двойных межлинейных гибридов. Последние получают путем скрещивания двух простых гибридов, проявляющих гетерозис.

Тройныеидвойныегибриды получают в два этапа: 1) получение простого гибрида; 2) использование простого гибрида в качестве материнской формы для тройного или двойного, в качестве отцовских форм которых выступают линия и простой гибрид соответственно.

О наличии гетерозисаследует говорить лишь в том случае, когда межлинейный гибрид превосходитне только исходные линии, но и сорта или породы, от которых произошли эти линии.

Применение цитоплазматической мужской стерильности.Возникает вопрос, как получить гибридные семена, например, у кукурузы, сахарной свеклы, риса, томатов, если в пределах одного растения или даже одного цветка расположены женские и мужские элементы системы размножения и всегда присутствует возможность самоопыления. В этих случаях избежать процесса самоопыления можно только двумя путями: на материнских формах удалить вручную мужские элементы цветка, продуцирующие пыльцу; сделать мужские соцветия стерильными. Этот путь очень трудоемок, поэтому генетики начали поиск систем, определяющих мужскую стерильность растений.

В 1929 г. ученик Н. И. Вавилова отечественный селекционер и генетик Михаил Иванович Хаджинов нашел в посевах кукурузы растения с мужской стерильностью, которые ничем не отличались от нормальных, только были полностью стерильными, т. е. не продуцировали пыльцу. Это явление – цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) – было изучено и широко использовано для получения гибридных семян у кукурузы, а затем и у многих других видов.

Схему использования ЦМС в селекции разработал в 30-х годах М. Родс. Было установлено, что только взаимодействие генов плазмиды (фенотип цитоплазмы S) и рецессивных генов ядра (rf) обусловливает мужскую стерильность.

При использовании гетерозиса у растений организовано семеноводство в специальных хозяйствах, где получают только семена первого поколения и продают их хозяйствам, фермерам и т. д. Так как урожайность гетерозисных гибридов значительно (на 20-30%) выше исходных сортов, то затраты на семеноводство гибридных семян с лихвой окупаются. Внедрение гетерозисных гибридов кукурузы, по оценке американских специалистов, принесло чистый доход в сотни миллиардов долларов. Гетерозис используется также при выращивании сахарной свеклы, риса, томатов и других видов.

Аналогичным образом получают гибриды и у животных. В настоящее время вптицеводстве и в свиноводстве широко используется скрещивание инбредных линий, происходящих из одной или разных пород.

Предыдущая47484950515253545556575859606162Следующая

Дата добавления: 2017-02-04; просмотров: 1025;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией.

Отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации. Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью роста и развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью.

Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.

Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.

Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной. В двадцатые годы в НИИСХ Юго-Востока Г. К. Мейстер скрещивал мягкую пшеницу с твердой и озимую пшеницу с рожью и получил на этой основе первые гибридные сорта. В 1930 г. Н. В. Цивдга в совхозе «Гигант» впервые в мире скрестил пшеницу с пыреем.

При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности.

Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.

Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.

В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.

Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.

При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.

Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:

• недоразвитость генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают мужские генеративные органы — пыльники, иногда они даже не вскрываются. Нередко стерильны и женские генеративные органы;
• нарушение мейоза. При образовании гамет возможна плохая или неправильная конъюгация хромосом разных видов. При этом возможны два случая.

Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом — от 7 до 14.

2. Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.

1. Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.

2. Опыление пыльцой растений первого поколения. При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.

3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом. Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте

Google+

Одноклассники

Методы современной селекции

Основными методами селекции являются отбор, гибридизация (с использованием гетерозиса и цитоплазматической мужской стерильности), полиплоидия и мутагенез.

Отбор и его творческая роль

В основе селекционного процесса лежит искусственный отбор. В сочетании с генетическими методами он позволяет создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. В селекции различают два основных типа отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор — это выделение группы особей по внешним, фенотипическим признакам без проверки их генотипа. Например, при массовом, или стихийном, отборе из всей популяции кур той или иной породы в хозяйствах оставляют для размножения птиц с яйценоскостью 200-250 яиц, живой массой не менее 1,5 кг, определенной окраски, не проявляющих инстинкты высиживания и т. д. Все остальные куры выбраковываются. При этом потомство каждой курицы и петуха оценивается только по фенотипу. Следовательно, массовый отбор может дать хорошие результаты только при высоком коэффициенте наследуемости ценных признаков, избранных селекционером.

Массовый отбор наиболее эффективен в отношении качественных признаков, контролируемых одним или несколькими генами. Вместе с тем он редко бывает успешным по полигенным признакам с низким коэффициентом наследования. В этом случае необходимо применять индивидуальный, или методический, отбор.

При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения или животного в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков. На последующих этапах отбора используют только тех особей, которые дали наибольшее число потомков с высокими показателями. В результате появляется возможность оценивать наследственные качества отдельных особей, т. е. способность передавать свойства потомству.

Значение индивидуального отбора особенно велико в тех отраслях сельскохозяйственного производства, где имеется возможность получения от одного организма большого количества потомков. Так, используя искусственное осеменение, от одного быка можно получить до 35000 телят с помощью глубокого замораживания семени, сохраняющегося долгие годы. Поэтому уже теперь во многих странах мира существуют банки спермы животных с ценными генотипами.

Отбор в селекции отличается наибольшей эффективностью в том случае, если он сочетается с определенными типами скрещиваний.

Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции

Все разнообразие типов скрещиваний сводится к инбридингу и аутбридингу. Инбридинг — это близкородственное (внутрипородное или внутрисортовое), а аутбридинг — неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание.

При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец — дочь, мать — сын, двоюродные братья — сестры и т. д.). Этот тип скрещивания применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков. Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности.

Вместе с тем при инбридинге часто наблюдается ослабление животных, их постепенное вырождение, обусловленное гомозиготизацией рецессивных аллелей. При этом гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый признак, происходит тем быстрее, чем более близкородственные скрещивания используют при инбридинге. Для избежания этого явления необходимо проводить строгий отбор особей, обладающих ценными хозяйственными признаками.

У растений чистые линии также обладают пониженной жизнеспособностью, что, вероятно, связано с переходом в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в основном являются вредными.

Чистые линии, полученные в результате инбридинга, отличаются не только различными признаками, но и степенью снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то обычно наблюдается эффект гетерозиса.

Неродственное скрещивание между особями одной породы или между особями разных пород (кроссбридинг) животных позволяет поддерживать свойства или улучшать их в ряду следующих поколений гибридов. Аутбридинг повышает уровень гетерозиготности потомства и гетерогенности популяции.

Полиплоидия и отдаленная гибридизация

При создании новых сортов растений селекционерами широко используется метод автополиплоидии, который приводит к увеличению размеров клеток и всего растения вследствие умножения числа наборов хромосом. Кроме того, избыток хромосом повышает их устойчивость к патогенным организмам (вирусам, грибам, бактериям) и ряду других неблагоприятных факторов, например к радиации: при повреждении одной или даже двух гомологичных хромосом остаются неповрежденными другие такие же. Полиплоидные особи жизнеспособнее диплоидных.

Около 80 % современных культурных растений являются полиплоидами. Среди них хлебные злаки, овощные и плодово-ягодные культуры, цитрусовые, технические, лекарственные и декоративные растения, которые гораздо более урожайны, чем исходные диплоидные сорта. Так, триплоидная сахарная свекла отличается от обычной не только большей урожайностью вегетативной массы и более крупными размерами корнеплодов, но и повышенной их сахаристостью, а также устойчивостью к болезням. Однако триплоиды стерильны, поэтому необходимо каждый раз получать гибридные семена от скрещивания диплоидной и тетраплоидной форм. Успешному решению этой проблемы способствовало открытие мужской стерильности свеклы. Стерильность триплоидных гибридов может иметь положительное значение при получении бессемянных плодов, например винограда и арбуза.

Ценные результаты дает использование в селекции явления аллополиплоидии, основой которого служит метод отдаленной гибридизации, т. е. скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, получены межвидовые полиплоидные гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы. Гибридизация пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Они обладают высокой урожайностью пшеницы и зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням, в том числе к линейной ржавчине, являющейся одним из главных факторов, ограничивающих урожайность пшеницы.

На основе гибридизации пшеницы и пырея российским академиком Н.

В. Цициным получены пшенично-пырейные гибриды, обладающие высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны. Это связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у межвидовых гибридов в 1924 г. советский генетик Г. Д. Карпеченко предложил использовать удвоение числа хромосом (полиплоидию) у отдаленных гибридов.

Г. Д. Карпеченко проводил скрещивание редьки и капусты. Число хромосом у этих растений одинаково (2n = 18). Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом. Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом, но он бесплоден, так как хромосомы капусты и редьки в мейозе не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты.

Это создало нормальные возможности для мейоза; хромосомы капусты и хромосомы редьки конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; межвидовой гибрид стал плодовитым. По фенотипу этот новый растительный организм совмещал признаки редьки и капусты, например в строении стручка.

Получение экспериментальным путем полиплоидных животных представляет большую трудность, поэтому такие формы животных — редкость. Так, советскому ученому генетику Б. Л. Астаурову путем межвидовой гибридизации удалось получить полиплоидную форму тутового шелкопряда. На сегодняшний день есть уже полиплоидные рыбы, птицы (например, куры), однако внедрение полиплоидных пород животных в практику сельского хозяйства — дело будущего.

Спонтанный и индуцированный мутагенез

Спонтанные мутанты используются преимущественно в селекции растений. Так, на основе мутанта желтого безалкалоидного люпина получено несколько сортов сладкого люпина, которые выращивают на корм скоту. Люпин, содержащий алкалоиды, для этой цели непригоден, поскольку животные его не едят.

Большое число мутантов известно у плодовых культур, которые используются как новые сорта или в гибридизации с другими формами. Один из наиболее известных спонтанных мутантов кукурузы opaque, отличающийся высоким содержанием аминокислоты лизина в зерне, используется для создания так называемых высоколизиновых гибридов кукурузы.

В последние десятилетия во многих странах мира развернуты работы по получению индуцированных мутантов. Индуцированные рентгеновыми лучами мутанты были выделены у многих злаков (ячменя, пшеницы, ржи и др.). Они отличаются не только повышенной урожайностью, но и укороченным побегом. Такие растения устойчивы к полеганию и имеют заметные преимущества при машинной уборке. Кроме того, короткая и прочная соломина позволяет вести дальнейшую селекцию на увеличение размера колоса и массы семян без опасения, что повышение урожая зерна приведет к полеганию растений.

Особенно успешно индуцированный мутагенез применяют в селекции микроорганизмов.

Читать далее