Макроэргические соединения биохимия

Обмену веществ сопутствует обмен энергии. Каждое органическое соединение живой материи обладает определенным запасом энергии, которая заключена в химических связях между атомами. При разрыве химической связи происходит изменение уровня свободной энергии соединения. Если изменение уровня свободной энергии соединения при разрыве химической связи составляет более 25 кДж/моль, такая связь называется макроэргической. Не следует путать свободную энергию соединения с энергией связи, под которой понимается энергия, необходимая для разрыва связи между двумя атомами в любой молекуле. Соединения, содержащие макроэргические связи, называются макроэргическими.

Стандартная свободная энергия гидролиза (ΔG°) некоторых органических соединений

Соединение	— ΔG°, кДж/моль
Фосфоенолпировиноградная кислота	61,7
Карбамоилфосфат	51,5
1,3 — Дифосфоглицериновая кислота	49,1
Креатинфосфат	40,1
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)	32,5
Аденозиндифосфорная кислота (АДФ)	28,3
Глюкозо — 1 — фосфат	20,8
Фруктозо — 6 — фосфат	15,8
Глюкозо — 6 — фосфат	13,8

Рассмотрим структурные формулы двух соединений, которые играют важную роль в энергообеспечении мышечной работы — АТФ и креатинфосфата:

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Креатинфосфат (Кф)

Ключевым веществом в энергетическом обмене является АТФ, так как, с одной стороны, она возникает из других макроэргических соединений в ходе некоторых реакций, а с другой, существует много процессов, в ходе которых синтезируются макроэргические соединения при участии АТФ. АТФ является главным используемым непосредственно донором свободной энергии. В клетках организма АТФ расходуется после ее образования в течение 1 мин. Оборот АТФ очень высок. Например, человек в покое расходует около 40 кг АТФ за 24 ч, а в период интенсивной работы скорость использования АТФ достигает 0,5 кг за 1 минуту.

Однако АТФ — главное макроэргическое вещество организма — не является соединением, наиболее "богатым" энергией, а находится в середине энергетической шкалы.

Освобождение энергии фосфатной связи АТФ возможно двумя путями. Первый путь — это отщепление концевого фосфата, в результате образуется АДФ и фосфорная кислота:

АТФ → АДФ + Н3РО4

Другой путь освобождения энергии фосфатной связи АТФ — пирофосфатное расщепление:

АТФ → АМФ + Н4Р2О7

Пирофосфатное расщепление в биологических процессах встречается реже. Примером может служить образование аминоациладенилатов и ацил-КоА.

Основными функциями метаболизма являются:

• Распад структурных компонентов клетки;
• Аккумуляция энергии, извлекаемой при распаде химических веществ;
• Использование энергии для синтеза необходимых молекулярных компонентов и совершения работы.

Молодой растущий организм характеризуется преобладанием анаболических процессов над катаболическими. Это и понятно. Анаболические процессы обеспечивают рост организма, увеличение объема тканей и органов. Различия в средней скорости синтеза и распада веществ наиболее выражены сразу после рождения. К 17 — 19 годам в организме устанавливается динамическое равновесие между этими двумя фазами метаболизма. С этого возраста рост организма практически прекращается. К пожилому возрасту начинают преобладать катаболические процессы, что приводит к уменьшению содержания в организме ряда важнейших для жизнедеятельности веществ. Следствием этого является снижение силы мышц и функциональных возможностей внутренних органов.

Окружающая среда воздействует на организм порой разрушающе. В организме есть механизмы, способные поддерживать его в нормальном состоянии. Поддержание постоянного внутреннего состояния организма называется гомеостазом и является следствием.

Социальные кнопки для Joomla

Энциклопедический словарь
юного биолога

   

Макроэргические соединения

Любой организм постоянно совершает работу: синтез молекул, входящих в состав его клеток, поглощение извне необходимых ему веществ и выброс различных шлаков; многие организмы способны также к перемещению в пространстве, активному восприятию внешнего мира и воздействию на него. Для совершения любой работы требуется энергия.

Способ получения энергии связан с типом питания, по которому группы организмов делят на ав- тотрофов и гетеротрофов. При всех типах энергетического обмена энергия запасается в живой клетке в виде макроэргических соединений. Это органические соединения, содержащие богатые энергией (макроэргические) химические связи. К ним относятся, например, вещества, при гидролизе которых высвобождается энергии в 2—4 раза больше, чем при гидролизе других веществ.

К макроэргическим соединениям относятся аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), аденозиндифосфорная кислота (АДФ), а также пирофосфат (Н4Р2О7), полифосфаты (полимеры метафосфорной кислоты — (НРО3)п — Н2О) и ряд других соединений. Самое важное макроэргическое соединение — АТФ. Используя энергию, заключенную в макроэргических связях АТФ, при действии ферментов, переносящих фосфатные группы, можно получить другие макроэргические соединения, например, ГТФ (гуанозинтрифосфорная кислота), ФЕП (фосфоенолпировинограднал кислота) и др.

Образуется АТФ в процессах биологического окисления и при фотосинтезе. Энергия макроэргических связей используется для совершения любой работы: активации соединений (например, глюкозы, чтобы могла начаться цепь ее окислительных превращений), синтеза биополимеров (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов), избирательного поглощения веществ из окружающей клетку среды и выброса из клетки ненужных продуктов, мышечного сокращения и.восстановления активного состояния организма и т. д. Запас этих соединений позволяет организму быстро реагировать на изменение внешних условий и совершать физическую работу.

2. Макроэргические соединения и их роль в метаболизме клетки

При спортивной тренировке содержание макроэргических соединений в мышцах и скорость их образования возрастают.

Есть и другие формы запасания энергии. Во-первых, это разность электрических потенциалов на биологических мембранах, которая может быть использована для синтеза макроэргических соединений и на поддержание которой клетке приходится расходовать энергию. Во-вторых, поскольку любой организм способен окислять углеводы и жиры с образованием макроэргических соединений, то можно считать, что жировые капли, зерна крахмала, частицы гликогена — это не только запасы пластического («строительного») материала, но и запасы энергии, только в более инертной и менее доступной для быстрого использования форме, чем макроэргические соединения. Энергетический обмен в организме изучает раздел биохимии — биоэнергетика.

Макроэргические соединения. Их роль в клетке

Любой организм постоянно совершает работу: синтез молекул, входящих всостав его клеток, поглощение извне необходимых ему веществ и выброс различных шлаков; многие организмы способны также к перемещению в пространстве, активному восприятию внешнего мира и воздействию на него. Для совершения любой работы требуется энергия. Способ получения энергии связан с типом питания, по которому группы организмов делят на автотрофов и гетеротрофов. При всех типах энергетического обмена энергия запасается в живой клетке в виде макроэргических соединений. В клетке постоянно происходит метаболизм. Метаболизмом называется вся совокупность химических реакций в клетке. Метаболизм представляет собой высококоординированную и целенаправленную клеточную активность, обеспечиваемую участием многих мультиферментных систем.

Макроэргические соединения – органические соединения живых клеток, содержащие богатые энергией, или макроэргические связи. Эти соединения образуются в результате фото- и хемосинтеза и биологического окисления. К ним относятся, например, вещества, при гидролизе которых высвобождается энергии в 2—4 раза больше, чем при гидролизе других веществ. К макроэргическим соединениям относятся аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), аденозиндифосфорная кислота (АДФ), а также пирофосфат (H4P2O7), полифосфаты (полимеры метафосфорной кислоты — (НРО3)n * Н2О) и ряд других соединений. Самое важное макроэргическое соединение — АТФ. Используя энергию, заключенную в макроэргических связях АТФ, при действии ферментов, переносящих фосфатные группы, можно получить другие макроэргические соединения, например, ГТФ (гуанозинтрифосфорная кислота), ФЕП (фосфоенолпировиноградная кислота) и др.

Макроэргические соединения. Их роль в клетке

Образуется АТФ в процессах биологического окисления и при фотосинтезе.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — нуклеотид, образованный аденозином и тремя остатками фосфорной кислоты. Во всех живых организмах выполняет роль универсального аккумулятора и переносчика энергии. Под действием специальных ферментов концевые фосфатные группы отщепляются с освобождением энергии, которая идет на синтетические и другие процессы жизнедеятельности.

Аденозиндифосфат (АДФ) – нуклеотид, образованный аденозоном и двумя остатками фосфорной кислоты. Участвует в энергетическом обмене живых организмов. АДФ получает энергию путем дефосфорилирование фосфоэнолпировиноградной кислоты под действием фермента трансфосфорилазы, которая переносит макроэргическую связь с кислоты на АДФ.

Уридиндифосфорная кислота (УДФ) и ее производные принимают участие во взаимопревращении углеводов.
При биосинтезе гликозидной связи используется уридиндифосфатглюкоза (УДФГ), образующаяся из глюкозы‑1‑фосфата и уридинтрифосфата (УИФ). Если УДФГ передает глюкозу фруктозе, то образуется сахароза, а если цепочке декстрина – полисахарид. Аналогично образуются гликозиды, гликопротеиды и др.

Взаимопревращение моносахаридов проходит через фосфорные эфиры сахаров или их уридиндифосфатпроизводные (УДФ-производные). УДФ-производные сахаров представляют собой тот или иной сахар, соединенный через два остатка фосфорной кислоты с уридином.

Сахарофосфаты являются источником фосфорного питания растений. Могут быть соли орто-, мета- и пирофосфорной кислоты и органические фосфаты. Лучшие из них – водорастворимые калиевые, натриевые, аммониевые, кальциевые и магниевые соли фосфорной кислоты.

Энергия макроэргических связей используется для совершения любой работы: активации соединений (например, глюкозы, чтобы могла начаться цепь ее окислительных превращений), синтеза биополимеров (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов), избирательного поглощения веществ из окружающей клетку среды и выброса из клетки ненужных продуктов, мышечного сокращения и восстановления активного состояния организма и т. д. Запас этих соединений позволяет организму быстро реагировать на изменение внешних условий и совершать физическую работу. При спортивной тренировке содержание макроэргических соединений в мышцах и скорость их образования возрастают. Есть и другие формы запасания энергии. Во-первых, это разность электрических потенциалов на биологических мембранах, которая может быть использована для синтеза макроэргических соединений и на поддержание которой клетке приходится расходовать энергию. Во-вторых, поскольку любой организм способен окислять углеводы и жиры с образованием макроэргических соединений, то можно считать, что жировые капли, зерна крахмала, частицы гликогена — это не только запасы пластического («строительного») материала, но и запасы энергии, только в более инертной и менее доступной для быстрого использования форме, чем макроэргические соединения. Энергетический обмен в организме изучает раздел биохимии — биоэнергетика.



Похожие главы из других работ:

Биологическая роль марганца

2.3 Соединения марганца в биологических системах

Марганец весьма интересен в биохимическом отношении. Точные анализы показывают, что он имеется в организмах всех растений и животных. Содержание его обычно не превышает тысячных долей процента, но иногда бывает значительно выше. Например…

Водный режим растений

1.2 Функции воды в метаболизме растений

В тканях растений вода составляет 70-95% сырой массы. Обладая уникальными свойствами, вода играет первостепенную роль во всех процессах жизнедеятельности. Роль воды в целом организме весьма многообразна. Поскольку жизнь зародилась в водной среде…

Зависимость уровня тиреотропного и тиреоидных гормонов от заболеваний щитовидной железы

2.5.3 Хлорорганические соединения

4-хлоррезорцинол и 3-хлор-4-гидроксибензойная кислота — ингибируют тиреоидную пероксидазу и органификацию йодида в щитовидной железе. В организм человека эти вещества попадают в следствии хлорирования воды…

Индустрия наносистем в РФ

I. Природные соединения, биологическая доступность — определение и характеристика

Природные соединения — вещества, являющиеся промежуточными или конечными продуктами жизнедеятельности организмов. Термин условен, т.к. к ним обычно не относят ряд простых продуктов метаболизма (метан, уксусная кислота, этиловый спирт и др.)…

Интересные концепции современного естествознания

6. Какие неорганические вещества принимают участие в функционировании живых организмов. Их роль. Вода, ее роль в биофункциях

Такие вещества как песок, глина, различные минералы, вода, оксиды углерода, угольная кислота, ее соли и другие, встречающиеся в «неживой природе», получили название неорганических или минеральных веществ. Примерно из ста химических элементов…

Креатинфосфокиназа

Роль креатинфосфокиназы в метаболизме мышечной ткани

АТФ, необходимый в качестве постоянного источника энергии для мышечного цикла сокращение-расслабление, может образовываться засчет гликолиза, окислительного фосфорилирования, креатинфосфата или двух молекул АДФ…

Межклеточные контакты

3.3 Адгезионные соединения между клеткой и матриксом

Контакт образуется на небольшом по площади участке. В месте контакта в цитомембрану встроены трансмембранные белки б- и в-интегрины, которые соединяются с элементами межклеточного матрикса…

Основы микробиологии

1. Охарактеризуйте строение бактериальной клетки. Зарисуйте органеллы клетки

К бактериям относятся микроскопические растительные организмы. Большинство их — одноклеточные организмы, не содержащие хлорофилла и размножающиеся делением. По форме бактерии бывают шаровидными, палочковидными и извитыми…

Особенности зрительной и слуховой сенсорных систем

9. Ганглиозные клетки сетчатки W-, X- и Y-клетки

Различают три группы ганглиозных клеток, которые обозначают как W-, Х- и Y-клетки. Каждая группа выполняет свою функцию. Передача палочкового зрения W-клетками. W-клетки составляют примерно 40% общего числа ганглиозных клеток…

Полевая форма материи

5. Опишите модификации углерода. Почему столь многообразны соединения углерода? Какие особенности строения атома углерода определили его роль в живой природе?

Углерод (лат. Carboneum), С — химический элемент IV группы периодической системы Менделеева. Известны два стабильных изотопа 12С (98,892%) и 13С (1,108%). Углерод известен с глубокой древности. Древесный уголь служил для восстановления металлов из руд…

Роль микроорганизмов в круговороте химических элементов в природе

2. Роль микроорганизмов в круговороте водорода. Водородные бактерии, особенности их метаболизма, роль в природе и практическое значение

К водородным бактериям относятся эубактерии, способные получать энергию путем окисления молекулярного водорода с участием О2, а все вещества клетки строить из углерода СО2. Водородные бактерии — хемолитоавтотрофы…

Свойства бессмертника

2.2.1 Фенольные соединения

Флавоноиды Качественный состав основных флавоноидов та их гликозидов представленный в таблице (табл. 4). В основном, для растений этого рода хорошо известны О-гликозиды, но, такие растения…

Сера и окружающая среда

1.2 Кислородные соединения серы.

Все кислородные соединения серы являются экзотермическими. a) Оксиды: известны как высшие, так и низшие оксиды серы. К последним относятся такие неустойчивые оксиды, как S2O3 и S2O.

Макроэргические соединения. Их роль в клетке

Например, S2O образуется в зоне электрического разряда…

Функции белков в организме. Стероидные гормоны. Липиды

Строение, состав и физиологическая роль отдельных органелл клетки

Основными компонентами клетки являются: наружная клеточная мембрана, цитоплазма и ядро. Клеточная мембрана — это оболочка клетки…

Цветные озера мира

2. Живые организмы и органические соединения — как причина окрашивания озерной воды

Итак, в предыдущем параграфе нашей работы мы убедились в том, что многие озера синего, голубого, зеленого, жёлтого, белого…

Макроэргические соединения

I

Макроэргические соединения (греч. makros большой + ergon работа, действие; синоним: высокоэргические соединения, высокоэнергетические соединения)

группа природных веществ, молекулы которых содержат богатые энергией, или макроэргические, связи; присутствуют во всех живых клетках и участвуют в накоплении и превращении энергии. Разрыв макроэргических связей в молекулах М.с. сопровождается выделением энергии, используемой для биосинтеза и транспорта веществ, мышечного сокращения, пищеварения и других процессов жизнедеятельности организма.

Все известные М.с. содержат фосфорильную (—РО3Н2) или ацильную

группы и могут быть описаны формулой Х—Y, где Х — атом азота, кислорода, серы или углерода, а Y — атом фосфора или углерода. Реакционная способность М.с. связана с повышенным сродством к электрону атома Y, что обусловливает высокую свободную энергию гидролиза М.с., составляющую 6—14 ккал/моль.

Важной группой соединений, в которую входят М.с., являются аденозинфосфорные, или адениловые, кислоты — нуклеозиды, содержащие аденин, рибозу и остатки фосфорной кислоты (см. рис.).

Наиболее значительное из них — аденозинтрифосфорная кислота (аденозинтрифосфат, АТФ).

АТФ представляет собой аденозинфосфорную кислоту, содержащую 3 остатка фосфорной кислоты (или фосфатных остатка), служит универсальным переносчиком и основным аккумулятором химической энергии в живых клетках, кофермент многих ферментов (см. Коферменты). АТФ не единственное биологически активное соединение, содержащее пирофосфатные связи. Некоторые фосфорилированные соединения по количеству энергии, заключенной в таких связях, не отличаются от АТФ. Однако дифосфаты таких соединений не могут заменить аденозиндифосфорную кислоту в тех процессах, которые ведут к синтезу АТФ, а их трифосфаты не могут заменить АТФ в последующих процессах энергетического обмена, в которых АТФ используется как донор энергии, необходимой для протекания биосинтетических реакций. Возможно, что такая высокая степень специфичности отражает не столько уникальность АТФ, сколько уникальные особенности биохимических процессов, приспособленных исключительно к АТФ.

В отдельных биосинтетических реакциях непосредственным источником энергии служат не АТФ, а некоторые другие трифосфонуклеотиды. Однако их нельзя считать первичным источником энергии, поскольку сами они образуются в результате переноса фосфатной или пирофосфатной группы от АТФ. Это справедливо и для вещества другого типа, приспособленного для запасания энергии, — креатинфосфата (см. Креатинин). Макроэргическими в молекуле АТФ являются две пирофосфатные связи: между α- и β- и между β- и γ-фосфатными остатками. При гидролизе концевой пирофосфатной связи освобождается 8,4 ккал/моль (при рН 7,0, температуре 37°, избытке ионов Mg2+ и концентрации АТФ, равной 1 М). Все процессы в организме, сопровождающиеся накоплением энергии, в конечном счете ведут к образованию АТФ, который выполняет роль связующего звена между процессами, протекающими с потреблением энергии, и процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии.

Отщепление фосфатных остатков от молекул АТФ происходит при участии аденозинтрифосфатаз (АТФ-аз) — ферментов класса гидролаз, широко распространенных в клетках всех организмов и обеспечивающих использование энергии АТФ для осуществления различных процессов жизнедеятельности. Группа транспортных АТФ-аз осуществляет активный перенос ионов, аминокислот, нуклеотидов, Сахаров и других веществ через биологические мембраны, создание и поддержание градиентов концентраций ионов (ионных градиентов) по обе стороны биологических мембран. Активный транспорт ионов, обеспечиваемый за счет энергии гидролиза АТФ, лежит в основе биоэнергетики (Биоэнергетика) клетки, процессов клеточного возбуждения, поступления в клетку и выведения веществ из клетки и организма, К важнейшим транспортным АТФ-азам, обеспечивающим перенос ионов при гидролизе АТФ, относятся Н+ — АТФ-аза мембран митохондрий, хлоропластов и бактериальных клеток, Са2+ — АТФ-аза внутриклеточных мембран мышечных клеток и эритроцитов, а также содержащаяся практически во всех плазматических мембранах Na+, К+АТФ-аза.

Макроэргические соединения

В результате осуществляемого этими ферментами транспорта ионов против градиента их концентраций на мембране генерируется разность электрических потенциалов. Нарушение функционирования транспортных АТФ-аз (например, выключение АТФ-аз в условиях гипоксии в отсутствие АТФ) ведет к развитию многих патологических состояний. Известны лекарственные средства (например, сердечные гликозиды), регулирующие активность этих ферментов.

Расщепление АТФ может сопровождаться не только переносом фосфорильной группы на молекулу-акцептор, как это происходит в реакциях, катализируемых киназами (Киназы), но и переносом пирофосфатной группы (например, при синтезе пуринов), остатка адениловой кислоты (при активации аминокислот в процессе синтеза белка) или аденозина (биосинтез S-аденозилметионина).

АТФ образуется из аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) в результате окислительного фосфорилирования при переносе электронов в митохондриальной электронпереносящей цепи (см. Дыхание тканевое,Обмен веществ и энергии) или в результате фосфорилирования на уровне субстрата (см. Гликолиз). Содержание АТФ в клетке непосредственно связано с содержанием других аденозинфосфорных кислот — АДФ и адениловой кислоты (АМФ), образующих систему адениловых нуклеотидов клетки. Суммарная концентрация адениловых нуклеотидов в клетке равна 2—15 мМ, что составляет приблизительно 87% общего фонда свободных нуклеотидов. Существенную роль в поддержании равновесия между аденозинфосфорными кислотами играет обратимая и практически равновесная реакция, катализируемая ферментом аденилаткиназой (аденилаткиназу мышечной ткани называют миокиназой): АТФ + АМФ = 2 АДФ.

Важным макроэргическим соединением, участвующим в ресинтезе АТФ в мышечной ткани, является содержащийся в скелетных мышцах всех позвоночных животных креатин-фосфат — фосфорилированное производное креатина, или β-метилгуанидинуксусной кислоты (см. Креатинин). Обратимое ферментативное взаимодействие креатина с АТФ: креатин + АТФ = креатинфосфат + АДФ, катализируемое креатинкиназой (креатинфосфокиназой), играет существенную роль в аккумуляции энергии, необходимой для мышечного сокращения.

Наряду с АТФ к макроэргическим соединениям относятся и другие нуклеозидтрифосфорные кислоты: гуанозинтрифосфат (ГТФ), уридинтрифосфат (УТФ), инозинтрифосфат (ИТФ) и тимидинтрифосфат (ТТФ), играющие роль поставщиков энергии в различных биосинтетических процессах и взаимопревращениях углеводов, липидов, а также соответствующие нуклеозиддифосфорные кислоты, пирофосфорная и полифосфорная кислоты (см. Фосфор), фосфоенолпировиноградная и 1,3-дифосфоглицериновая кислоты, ацетил- и сукцинилкофермент А, аминоацильные производные адениловой и рибонуклеиновых кислот и др.

Библиогр.: Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов, пер. с англ., М., 1978: Певзнер Л. Основы биоэнергетики, пер. с англ., М., 1977; Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1979; Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972.

Макроэргические соединения.

II

Макроэргические соединения (Макро- + греч. ergon работа, действие; син. высокоэргические соединения)

органические соединения, расщепление которых сопровождается выделением большого количества свободной энергии; в М. с. аккумулируется энергия, расходуемая организмом в процессе своей жизнедеятельности.