Выполнение нейроном своих основных функций – генерации, проведения и передачи нервного импульса становится возможно в первую очередь потому, что концентрация ряда ионов внутри и вне клетки существенно различается. Наибольшее значение здесь имеют ионы K+, Na+, Ca2+, Cl-. Калия в клетке в 30-40 раз больше, чем снаружи, а натрия примерно в 10 раз меньше. Кроме того, в клетке гораздо меньше, чем в межклеточной среде, ионов хлора и свободного кальция.
Разность концентраций натрия и калия создается специальным биохимическим механизмом, называемым натрий-калиевым насосом. Он представляет собой белковую молекулу, встроенную в мембрану нейрона (рис. 6) и осуществляющую активный транспорт ионов. Используя энергию АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты), такой насос обменивает натрий на калий в пропорции 3 : 2. Для переноса трех ионов натрия из клетки в окружающую среду и двух ионов калия в обратном направлении (т.е. против градиента концентрации) требуется энергия одной молекулы АТФ.
При созревании нейронов происходит встраивание в их мембрану натрий-калиевых насосов (на 1 мкм2 может быть расположено до 200 таких молекул), после чего начинается накачка в нервную клетку ионов калия и вывод из нее ионов натрия. В результате концентрация ионов калия в клетке возрастает, а натрия уменьшается. Скорость этого процесса может быть очень большой: до 600 ионов Nа+ в секунду. В реальных нейронах она определяется, прежде всего, доступностью внутриклеточного Nа+ и резко возрастает при его проникновении извне. В отсутствии любого из двух типов ионов работа насоса останавливается, поскольку она может протекать только как процесс обмена внутриклеточного Nа+ на внеклеточный K+.
Сходные системы переноса существуют и для ионов Cl- и Ca2+. При этом ионы хлора выводятся из цитоплазмы в межклеточную среду, и ионы кальция обычно переносятся внутрь клеточных органоидов – митохондрий и каналов эндоплазматической сети.
Для понимания процессов, происходящих в нейроне, необходимо знать, что в мембране клетки есть ионные каналы, количество которых задано генетически. Ионный канал – это отверстие в особой белковой молекуле, встроенной в мембрану. Белок может менять свою конформацию (пространственную конфигурацию), в результате чего канал находится в открытом или закрытом состоянии. Существует три основных типа таких каналов:
— постоянно открытые;
— потенциалзависимые (вольтзависимые, электрочувствительные) — канал открывается и закрывается в зависимости от трансмембранной разности потенциалов, т.е. разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями цитоплазматической мембраны;
— хемозависимые (лигандзависимые, хемочувствительные) — канал открывается в зависимости от воздействия на него того или иного вещества, специфичного для каждого канала.
Для изучения электрических процессов в нервной клетке применяется микроэлектродная техника. Микроэлектроды позволяют регистрировать электрические процессы в одном отдельно взятом нейроне или нервном волокне. Обычно это стеклянные капилляры с очень тонким кончиком диаметром меньше 1 мкм, заполненные раствором, проводящим электрический ток (например, хлористым калием).
Если установить два электрода на поверхности клетки, то между ними не регистрируется никакой разности потенциалов. Но если одним из электродов проколоть цитоплазматическую мембрану нейрона (т.е. кончик электрода окажется во внутренней среде), вольтметр зарегистрирует скачок потенциала примерно до -70 мВ (рис. 7). Такой потенциал назвали мембранным потенциалом. Его можно зарегистрировать не только у нейронов, но и в менее выраженной форме у других клеток организма. Но только в нервных, мышечных и железистых клетках мембранный потенциал может изменяться в ответ на действие раздражителя. В этом случае мембранный потенциал клетки, на которую не действуют никаким раздражителем, называют потенциалом покоя (ПП). В разных нервных клетках величина ПП отличается. Она колеблется в пределах от -50 до -100 мВ. За счет чего возникает этот ПП?
Исходное (до развития ПП) состояние нейрона можно охарактеризовать как лишенное внутреннего заряда, т.е. количество катионов и анионов в цитоплазме клетки равноза счет присутствия крупных органических анионов, для которых мембрана нейрона непроницаема. Реально такая картина наблюдается на ранних этапах эмбрионального развития нервной ткани. Затем по мере ее созревания включаются гены, запускающие синтез постоянно открытых K+-каналов. После их встраивания в мембрану ионы K+ получают возможность за счет диффузии свободно выходить из клетки (где их много) в межклеточную среду (где их гораздо меньше).
Но это не приводит к уравновешиванию концентраций калия внутри и вне клетки, т.к. выход катионов ведет к тому, что в клетке остается все больше нескомпенсированных отрицательных зарядов. Это вызывает образование электрического потенциала, препятствующего выходу новых положительно заряженных ионов. В результате выход калия продолжается до тех пор, пока не уравновесятся сила концентрационного давления калия, за счет которой он выходит из клетки, и действие электрического поля, препятствующее этому. В итоге между наружной и внутренней средой клетки возникает разность потенциалов, или равновесный калиевый потенциал, который описывается уравнением Нернста:
ЕK = ( RT / F ) (ln [К+]о / [К+ ]i ),
где R – газовая постоянная, T – абсолютная температура, F – число Фарадея, [К+]o – концентрация ионов калия в наружном растворе, [К+ ]i – концентрация ионов калия в клетке.
Уравнение подтверждает зависимость, которую можно вывести даже путем логических рассуждений – чем больше разность концентраций ионов калия в наружной и внутренней среде, тем больше (по абсолютной величине) ПП.
Классические исследования ПП проводили на гигантских аксонах кальмара. Их диаметр составляет около 0,5 мм, поэтому все содержимое аксона (аксоплазму), можно без особых проблем удалить и заполнить аксон раствором калия, концентрация которого соответствует его внутриклеточной концентрации. Сам аксон при этом помещали в раствор калия с концентрацией, соответствующей межклеточной среде. После этого регистрировали ПП, который оказался равным -75 мВ. Равновесный калиевый потенциал, рассчитанный по уравнению Нернста для этого случая, оказался очень близок к полученному в эксперименте.
Но ПП в аксоне кальмара, заполненном настоящей аксоплазмой, равен приблизительно -60 мВ. Откуда же возникает разница в 15 мВ? Оказалось, что в создании ПП участвуют не только ионы калия, но и ионы натрия. Дело в том, что кроме калиевых каналов в мембрану нейрона встроены и постоянно открытые натриевые каналы. Их гораздо меньше, чем калиевых, однако мембрана все же пропускает в клетку небольшое количество ионов Na+, в связи с чем у большинства нейронов ПП составляет –60-(-65) мВ. Ток натрия также пропорционален разности его концентраций внутри и снаружи клетки – поэтому чем меньше эта разность, тем больше по абсолютному значению ПП. Зависит ток натрия и от самого ПП. Кроме того, через мембрану диффундирует очень небольшое количество ионов Cl-. Поэтому при расчете реального ПП уравнение Нернста дополняют данными о концентрациях ионов натрия и хлора внутри и вне клетки. В таком случае расчетные показатели оказываются очень близки к экспериментальным, что подтверждает правильность объяснения происхождения ПП диффузией ионов через мембрану нейрона.
Таким образом, конечный уровень потенциала покоя определяется взаимодействием большого числа факторов, основными из которых являются токи K+, Nа+ и деятельность натрий-калиевого насоса. Конечная величина ПП является результатом динамического равновесия этих процессов. Воздействуя на любой из них, можно смещать уровень ПП и, соответственно, уровень возбудимости нервной клетки.
В результате описанных выше событий мембрана постоянно находится в состоянии поляризации – ее внутренняя сторона заряжена отрицательно по отношению к внешней. Процесс уменьшения разности потенциалов (т.е. уменьшения ПП по абсолютной величине) называется деполяризацией, а увеличения ее (увеличения ПП по абсолютной величине) — гиперполяризацией.
Дата публикования: 2015-10-09; Прочитано: 361 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.002 с)…
2–1. Мембранный потенциал покоя – это:
1) разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны в состоянии функционального покоя *
2) характерный признак только клеток возбудимых тканей
3) быстрое колебание заряда мембраны клетки амплитудой 90-120 мВ
4) разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками мембраны
5) разность потенциалов между поврежденным и неповрежденным участками мембраны
2–2. В состоянии физиологического покоя внутренняя поверхность мембраны возбудимой клетки по отношению к наружной заряжена:
1) положительно
2) так же как наружная поверхность мембраны
3) отрицательно*
4) не имеет заряда
5) нет правильного ответа
2–3. Сдвиг в позитивную сторону (уменьшение) мембранного потенциала покоя при действии раздражителя называется:
1) гиперполяризацией
2) реполяризацией
3) экзальтацией
4) деполяризацией*
5) статической поляризацией
2–4. Сдвиг в негативную сторону (увеличение) мембранного потенциала покоя называется:
1) деполяризацией
2) реполяризацией
3) гиперполяризацией*
4) экзальтацией
5) реверсией
2–5. Нисходящая фаза потенциала действия (реполяризация) связана с повышением проницаемости мембраны для ионов:
1) натрия
2) кальция
3) хлора
4) калия*
5) магния
2–6. Внутри клетки по сравнению с межклеточной жидкостью выше концентрация ионов:
1) хлора
2) натрия
3) кальция
4) калия*
5) магния
2–7. Увеличение калиевого тока во время развития потенциала действия вызывает:
1) быструю реполяризацию мембраны*
2) деполяризацию мембраны
3) реверсию мембранного потенциала
4) следовую деполяризацию
5) местную деполяризацию
2–8. При полной блокаде быстрых натриевых каналов клеточной мембраны наблюдается:
1) сниженная возбудимость
2) уменьшение амплитуды потенциала действия
3) абсолютная рефрактерность*
4) экзальтация
5) следовая деполяризация
2–9. Отрицательный заряд на внутренней стороне клеточной мембраны формируется в результате диффузии:
1) К+ из клетки и электрогенной функции K-Na-насоса *
2) Na+ в клетку
3) С1– из клетки
4) Са2+ в клетку
5) нет правильного ответа
2–10. Величина потенциала покоя близка к значению равновесного потенциала для иона:
1) калия*
2) хлора
3) кальция
4) натрия
5) магния
2–11. Восходящая фаза потенциала действия связана с повышением проницаемости для ионов:
1) калия
2) нет правильного ответа
3) натрия*
4) хлора
5) магния
2–12. Укажите функциональную роль мембранного потенциала покоя:
1) его электрическое поле влияет на состояние белков-каналов и ферментов мембраны*
2) характеризует повышение возбудимости клетки
3) является основной единицей кодирования информации в нервной системе
4) обеспечивает работу мембранных насосов
5) характеризует снижение возбудимости клетки
2–13. Способность клеток отвечать на действие раздражителей специфической реакцией, характеризующейся быстрой, обратимой деполяризацией мембраны и изменением метаболизма, носит название:
1) раздражимость
2) возбудимость*
3) лабильность
4) проводимость
5) автоматия
2–14. Биологические мембраны, участвуя в изменении внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, выполняет функцию:
1) барьерную
2) рецепторно-регуляторную*
3) транспортную
4) дифференциации клеток
5) генерации потенциала действия
2–15. Минимальная сила раздражителя, необходимая и достаточная для возникновения ответной реакции, называется:
1) пороговой*
2) сверхпороговой
3) субмаксимальной
4) подпороговой
5) максимальной
2–16. При увеличении порога раздражения возбудимость клетки:
1) увеличилась
2) уменьшилась*
3) не изменилась
4) всё верно
5) нет правильного ответа
2–17. Биологические мембраны, участвуя в преобразовании внешних стимулов неэлектрической и электрической природы в биоэлектрические сигналы, выполняют преимущественно функцию:
1) барьерную
2) регуляторную
3) дифференциации клеток
4) транспортную
5) генерации потенциала действия*
2–18. Потенциал действия – это:
1) стабильный потенциал, который устанавливается на мембране при равновесии двух сил: диффузионной и электростатической
2) потенциал между наружной и внутренней поверхностями клетки в состоянии функционального покоя
3) быстрое, активно распространяющееся, фазное колебание мембранного потенциала, сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны*
4) небольшое изменение мембранного потенциала при действии подпорогового раздражителя
5) длительная, застойная деполяризация мембраны
2–19. Проницаемость мембраны для Na+ в фазе деполяризации потенциала действия:
1) резко увеличивается и появляется мощный входящий в клетку натриевый ток*
2) резко уменьшается и появляется мощный выходящий из клетки натриевый ток
3) существенно не меняется
4) всё верно
5) нет правильного ответа
2–20. Биологические мембраны, участвуя в высвобождении нейромедиаторов в синаптических окончаниях, выполняют преимущественно функцию:
1) барьерную
2) регуляторную
3) межклеточного взаимодействия*
4) рецепторную
5) генерации потенциала действия
2–21. Молекулярный механизм, обеспечивающий выведение из цитоплазмы ионов натрия и введение в цитоплазму ионов калия, называется:
1) потенциалзависимый натриевый канал
2) неспецифический натрий-калиевый канал
3) хемозависимый натриевый канал
4) натриево-калиевый насос*
5) канал утечки
2–22. Система движения ионов через мембрану по градиенту концентрации, не требующая непосредственной затраты энергии, называется:
1) пиноцитозом
2) пассивным транспортом*
3) активным транспортом
4) персорбцией
5) экзоцитозом
2–23. Уровень потенциала мембраны, при котором возникает потенциал действия, называется:
1) мембранным потенциалом покоя
2) критическим уровнем деполяризации*
3) следовой гиперполяризацией
4) нулевым уровнем
5) следовой деполяризацией
2–24. При повышении концентрации К+ во внеклеточной среде с мембранным потенциалом покоя в возбудимой клетке произойдет:
1) деполяризация*
2) гиперполяризация
3) трансмембранная разность потенциалов не изменится
4) стабилизация трансмембранной разности потенциалов
5) нет правильного ответа
2–25. Наиболее существенным изменением при воздействии блокатором быстрых натриевых каналов будет:
1) деполяризация (уменьшение потенциала покоя)
2) гиперполяризация (увеличение потенциала покоя)
3) уменьшение крутизны фазы деполяризации потенциала действия*
4) замедление фазы реполяризации потенциала действия
5) нет правильного ответа
3. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗДРАЖЕНИЯ
ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
3–1. Закон, согласно которому при увеличении силы раздражителя ответная реакция постепенно увеличивается до достижения максимума, называется:
1) «все или ничего»
2) силы–длительности
3) аккомодации
4) силы (силовых отношений)*
5) полярным
3–2. Закон, согласно которому возбудимая структура на пороговые и сверхпороговые раздражения отвечает максимально возможным ответом, называется:
1) силы
2) «все или ничего»*
3) силы-длительности
4) аккомодации
5) полярным
3–3. Минимальное время, в течение которого ток, равный удвоенной реобазе (удвоенной пороговой силы), вызывает возбуждение, называется:
1) полезным временем
2) аккомодацией
3) адаптацией
4) хронаксией*
5) лабильностью
3–4. Закону силы подчиняется структура:
1) сердечная мышца
2) одиночное нервное волокно
3) одиночное мышечное волокно
4) целая скелетная мышца*
5) одиночная нервная клетка
3–5.
Содержание
Потенциал покоя нейрона
Закону «Все или ничего» подчиняется структура:
1) целая скелетная мышца
2) нервный ствол
3) сердечная мышца*
4) гладкая мышца
5) нервный центр
3–6. Приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю называется:
1) лабильностью
2) функциональной мобильностью
3) гиперполяризацией
4) аккомодацией*
5) торможением
3–7. Для парадоксальной фазы парабиоза характерно:
1) уменьшение ответной реакции при увеличении силы раздражителя*
2) уменьшение ответной реакции при уменьшении силы раздражителя
3) увеличение ответной реакции при увеличении силы раздражителя
4) одинаковая ответная реакция при увеличении силы раздражителя
5) отсутствие реакции на любые по силе раздражители
3–8. Порог раздражения является показателем:
1) возбудимости*
2) сократимости
3) лабильности
4) проводимости
5) автоматии
Дата публикования: 2015-04-08; Прочитано: 2728 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.009 с)…
РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА
Одним из преимуществ «идеальной» мембраны, пропускающей какой-либо один ион, является поддержание сколь угодно долго мембранного потенциала без затрат энергии при условии, если проникающий ион исходно распределен неравномерно по обе стороны мембраны. Вместе с тем мембрана живых клеток проницаема в той или иной степени для всех неорганических ионов, находящихся в окружающем клетку растворе. Поэтому клетки долж-
ны как-то поддерживать внутриклеточную концентрацию ионов на определенном уровне. Достаточно показательны в этом отношении ионы натрия, на примере проницаемости которых в предыдущем разделе разбиралось отклонение мембранного потенциала мышцы от равновесного калиевого потенциала. Согласно измеренным концентрациям ионов натрия снаружи и внутри мышечной клетки равновесный потенциал, рассчитанный по уравнению Нернста для этих ионов, будет около 60 мВ, причем со знаком «плюс» внутри клетки. Мембранный потенциал, рассчитанный по уравнению Голдмана и измеренный с помощью микроэлектродов, равен 90 мВ со знаком «минус» внутри клетки. Таким образом, отклонение его от равновесного потенциала для ионов натрия будет 150 мВ. Под действием такого высокого потенциала даже при низкой проницаемости ионы натрия будут входить через мембрану и накапливаться внутри клетки, что соответственно будет сопровождаться выходом ионов калия из нее. В результате этого процесса внутри- и внеклеточные концентрации ионов через некоторое время выравняются.
На самом же деле в живой клетке этого не происходит, поскольку постоянно осуществляется удаление ионов натрия из клетки с помощью так называемого ионного насоса. Предположение о существовании ионного насоса было выдвинуто Р. Дином в 40-е годы XX в. и явилось чрезвычайно важным дополнением к мембранной теории формирования потенциала покоя в живых клетках. Экспериментально показано, что активное «выкачивание» Na+ из клетки идет с обязательным «закачиванием» ионов калия внутрь клетки (рис. 2.8). Поскольку проницаемость мембраны для ионов натрия мала, то их вход из наружной среды в клетку будет происходить медленно, поэтому
| ■ АТФ Высокая концентрация К+ Низкая концентрация Na4 |
Внеклеточная среда +. Высокая проницаемость К +1
| •Pi+АДФ ■♦Низкая проницаемость Na+ |
| Рис. 2.8. Участие Na+- К+-ионного насоса в формировании потенциала покоя клетки |
Низкая концентрация К+ Высокая концентрация Na++
насос эффективно будет поддерживать низкую концентрацию ионов натрия в клетке. Проницаемость мембраны для ионов калия в покое достаточно высокая, и они легко диффундируют через мембрану.
На поддержание высокой концентрации ионов калия не надо тратить энергии, она сохраняется благодаря возникающей трансмембранной разности потенциалов, механизмы возникновения которой подробно изложены в предыдущих разделах. Перенос ионов насосом требует затрат метаболической энергии клетки. Источником энергии этого процесса является энергия, запасенная в макроэргических связях молекул АТФ. Энергия освобождается за счет гидролиза АТФ с помощью фермента аденозинтрифосфатазы. Полагают, что этот же фермент непосредственно осуществляет и перенос ионов. В соответствии со строением клеточной мембраны АТФаза является одним из интегральных белков, встроенных в липидный бислой. Особенностью фермента-переносчика является его высокое сродство на внешней поверхности к ионам калия, а на внутренней — к ионам натрия. Действие ингибиторов окислительных процессов (цианидов или азидов) на клетку, охлаждение клетки блокирует гидролиз АТФ, а также и активный перенос ионов натрия и калия. Ионы натрия постепенно поступают в клетку, а ионы калия выходят из нее, и по мере снижения отношения [К+]о/[К+],- потенциал покоя будет медленно снижаться до нуля. Мы обсуждали ситуацию, когда ионный насос выводит из внутриклеточной среды один положительно заряженный ион натрия и соответственно переносит из внеклеточного пространства один положительно заряженный ион калия (соотношение 1 : 1). В этом случае говорят, что ионный насос является электронейтральным.
Вместе с тем экспериментально было обнаружено,что в некоторых нервных клетках ионный насос за один и тот же промежуток времени больше удаляет ионов натрия, чем закачивает ионов калия (соотношение может быть 3:2). В таких случаях ионный насос является электрогенным, т.
Fiziologia_Otvety
е. он сам создает небольшой, но постоянный суммарный ток положительных зарядов из клетки и дополнительно способствует созданию отрицательного потенциала внутри нее. Отметим, что создаваемый с помощью электрогенного насоса в покоящейся клетке дополнительный потенциал не превышает нескольких милливольт.
Подытожим сведения о механизмах формирования мембранного потенциала — потенциала покоя в клетке. Основной процесс, за счет которого создается большая часть потенциала с отрицательным знаком на внутренней поверхности клеточной мембраны, — это возникновение электрического потенциала, задерживающего пассивный выход ионов калия из клетки по своему концентрационному градиенту через калиевые каналы — ин-
 |
тегральные белки. Другие ионы (например, ионы натрия) участвуют в создании потенциала лишь в небольшой степени, поскольку проницаемость мембраны для них значительно ниже, чем для ионов калия, т. е. число открытых каналов для этих ионов в состоянии покоя невелико. Чрезвычайно важным условием для поддержания потенциала покоя является наличие в клетке (в клеточной мембране) ионного насоса (интегрального белка), который обеспечивает концентрацию ионов натрия внутри клетки на низком уровне и тем самым создает предпосылки, чтобы главными потен-циалобразующими внутриклеточными ионами стали ионы калия. Небольшой вклад в потенциал покоя может вносить непосредственно и сам ионный насос, но при условии, что его работа в клетке электрогенна.
Концентрация ионов внутри и вне клетки
| Ионы (ммоль/л) | Внутри клетки | Вне клетки |
| Натрий | 10-20 | 140 — 150 |
| Калий | 4.5-5.5 | |
| Кальций (моль/л) | 10-7 – 10-8 | 2 – 2.5 |
| Хлор |
Итак, есть два факта, которые необходимо учесть, чтобы понять механизмы, поддерживающие мембранный потенциал покоя.
1. Концентрация ионов калия в клетке значительно выше, чем во внеклеточной среде. 2. Мембрана в покое избирательно проницаема для К+ , а для Nа+ проницаемость мембраны в покое незначительна. Если принять проницаемость для калия за 1, то проницаемость для натрия в покое составит лишь 0,04. Следовательно, существует постоянный поток ионов К+ из цитоплазмы по градиенту концентрации. Калиевый ток из цитоплазмы создает относительный дефицит положительных зарядов на внутренней поверхности, для анионов клеточная мембрана непроницаема в результате цитоплазма клетки оказывается заряженной отрицательно по отношению к окружающей клетку среде. Эта разность потенциалов между клеткой и внеклеточным пространством, поляризация клетки, называется мембранным потенциалом покоя (МПП).
Возникает вопрос: почему же ток ионов калия не продолжается до уравновешивания концентраций иона вне и внутри клетки? Следует вспомнить о том, это заряженная частица, следовательно, ее движение зависит и от заряда мембраны. Внутриклеточный отрицательный заряд, который создается благодаря току ионов калия из клетки, препятствует выходу из клетки новых ионов калия. Поток ионов калия прекращается, когда действие электрического поля компенсирует движение иона по градиенту концентрации. Следовательно, для данной разности концентраций ионов на мембране формируется так называемый РАВНОВЕСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ для калия. Этот потенциал (Ek) равен RT/nF *ln [Kснаружи]/[Kвнутри], (n – валентность иона.) или
Ek=61,5 log[Kснаружи]/[Kвнутри]
Мембранный потенциал (МП) в большой степени зависит от равновесного потенциала калия, однако, часть ионов натрия все же проникает в покоящуюся клетку, так же, как и ионы хлора. Таким образом, отрицательный заряд, который имеет мембрана клетки, зависит от равновесных потенциалов натрия, калия и хлора и описывается уравнением Нернста. Наличие этого мембранного потенциала покоя чрезвычайно важно, потому, что именно он определяет способность клетки к возбуждению — специфическому ответу на раздражитель.
Возбуждение клетки
Возбуждение клетки (переход от покоя к активному состоянию) происходит при повышении проницаемости ионных каналов для натрия, а иногда и для кальция. Причиной изменения проницаемости может быть и изменение потенциала мембраны — активируются электровозбудимые каналы, и взаимодействие мембранных рецепторов с биологически активным веществом – рецептор — управляемые каналы, и механическое воздействие. В любом случае для развития возбуждения необходима начальная деполяризация — небольшое снижение отрицательного заряда мембраны, вызванная действием раздражителя. Раздражителем может быть любое изменение параметров внешней или внутренней среды организма: свет, температура, химические вещества (воздействие на вкусовые и обонятельные рецепторы), растяжение, давление. Натрий устремляется в клетку, возникает ионный ток и происходит снижение мембранного потенциала — деполяризация мембраны.
Таблица 4
Изменение мембранного потенциала при возбуждении клетки.
 |
Начальная деполяризация мембраны под действием раздражителя |
 |
Если сила раздражителя достаточна, чтобы деполяризовать мембрану до КУД, открываются быстрые потенциал-зависимые натриевые каналы. Ток натрия в клетку приводит к перезарядке мембраны –клетка возбуждена – возник нервный импульс. |
 |
Восстановление мембранного потенциала покоя — реполяризация мембраны. |
Обратите внимание на то, что вход натрия в клетку осуществляется по градиенту концентрации и по электрическому градиенту: концентрация натрия в клетке в 10 раз ниже, чем во внеклеточной среде и заряд по отношению к внеклеточному — отрицательный. Одновременно активируются и калиевые каналы, но натриевые (быстрые) активируются и инактивируются в течение 1 – 1,5 миллисекунд, а калиевые дольше.
Изменения мембранного потенциала принято изображать графически. На верхнем рисунке представлена начальная деполяризация мембраны — изменение потенциала в ответ на действие раздражителя. Для каждой возбудимой клетки существует особый уровень мембранного потенциала, при достижении которого резко изменяются свойства натриевых каналов. Этот потенциал назван критическим уровнем деполяризации (КУД). При изменении мембранного потенциала до КУД открываются быстрые, потенциал зависимые натриевые каналы, поток ионов натрия устремляется в клетку. При переходе положительно заряженных ионов в клетку, в цитоплазме — увеличивается положительный заряд. В результате этого трансмембранная разность потенциалов уменьшается, значение МП снижается до 0, а затем, по мере дальнейшего поступления натрия в клетку происходит перезарядка мембраны и реверсия заряда (овершут)- теперь поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме — мембрана ДЕПОЛЯРИЗОВАНА полностью – средний рисунок. Дальнейшего изменения заряда не происходит потому, что инактивируются натриевые каналы – больше натрий в клетку поступать не может, хотя градиент концентрации изменяется весьма незначительно. Если раздражитель обладает такой силой, что деполяризует мембрану до КУД, этот раздражитель называется пороговым, он вызывает возбуждение клетки. Точка реверса потенциала – это знак того, что вся гамма раздражителей любой модальности переведена в язык нервной системы — импульсы возбуждения. Импульсы, или потенциалы возбуждения называются потенциалами действия. Потенциал действия (ПД) – быстрое изменение мембранного потенциала в ответ на действия раздражителя пороговой силы. ПД имеет стандартные амплитуду и временные параметры, не зависящие от силы стимула — правило "ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО". Следующий этап – восстановление мембранного потенциала покоя — реполяризация (нижний рисунок) в основном обусловлена активным ионным транспортом. Наиболее важен процесс активного транспорта — это работа Na/K — насоса, который выкачивает ионы натрия из клетки, одновременно закачивая ионы калия внутрь клетки. Восстановление мембранного потенциала происходит благодаря току ионов калия из клетки – калиевые каналы активируются и пропускают ионы калия до достижения равновесного калиевого потенциала. Это процесс важен потому, что до тех пор, пока не восстановлен МПП, клетка не способна воспринимать новый импульс возбуждения.
ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ — кратковременное увеличение МП после его восстановления, которое обусловлено повышением проницаемости мембраны для ионов калия и хлора. Гиперполяризация бывает только после ПД и характерна далеко не для всех клеток. Попытаемся еще раз представить графически фазы потенциала действия и ионные процессы, лежащие в основе изменений потенциала мембраны (рис.
Потенциал покоя нейрона
9). На оси абсцисс отложим значения мембранного потенциала в милливольтах, на оси ординат – время в миллисекундах.
1. Деполяризация мембраны до КУД – могут открыться любые натриевые каналы, иногда кальциевые, и быстрые, и медленные, и потенциал-зависимые, и рецептор-управляемые. Это зависит от вида раздражителя и типа клеток
2. Быстрое поступление натрия в клетку — открываются быстрые, потенциал-зависимые натриевые каналы, и деполяризация достигает точки реверса потенциала – происходит перезарядка мембраны, знак заряда меняется на положительный.
3. Восстановление градиента концентрации по калию – работа насоса. Калиевые каналы активированы, калий переходит из клетки во внеклеточную среду – реполяризация, начинается восстановление МПП
4. Следовая деполяризация, или отрицательный следовой потенциал — мембрана еще деполяризована относительно МПП.
5. Следовая гиперполяризация. Калиевые каналы остаются открытыми и дополнительный ток калия гиперполяризует мембрану. После этого клетка возвращается к исходному уровню МПП. Длительность ПД составляет для разных клеток от 1 до 3-4 мс.
Рисунок 9 Фазы потенциала действия
Обратите внимание на три величины потенциала, важные и постоянные для каждой клетки ее электрические характеристики.
1. МПП — электроотрицательность мембраны клетки в покое, обеспечивающая способность к возбуждению — возбудимость. На рисунке МПП = -90 мв.
2. КУД — критический уровень деполяризации (или порога генерации мембранного потенциала действия) — это такая величина мембранного потенциала, при достижении которой открываются быстрые, потенциал зависимые натриевые каналы и происходит перезарядка мембраны за счет поступления в клетку положительных ионов натрия. Чем выше электроотрицательность мембраны, тем труднее деполяризовать ее до КУД, тем менее возбудима такая клетка.
3.Точка реверса потенциала (овершут) — такая величинаположительногомембранного потенциала, при которой положительно заряженные ионы уже не проникают в клетку — кратковременный равновесный натриевый потенциал. На рисунке + 30 мв. Суммарное изменение потенциала мембраны от –90 до +30 составит для данной клетки 120 мВ, эта величина и является потенциалом действия. Если этот потенциал возник в нейроне, он будет распространяться по нервному волокну, если в мышечных клетках – будет распространяться по мембране мышечного волокна и приведет к сокращению, в железистых к секреции – к действию клетки. Это и есть специфический ответ клетки на действие раздражителя, возбуждение.
При действии раздражителя подпороговой силы возникает неполная деполяризация — ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ (ЛО).
Неполная, или частичная деполяризация – это такое изменение заряда мембраны, которое не достигает критического уровня деполяризации (КУД).
Рисунок 10. Изменение мембранного потенциала в ответ на действие раздражителя подпороговой силы — локальный ответ
Локальный ответ обладает, в основном, тем же механизмом, что и ПД, его восходящая фаза определяется входом ионов натрия, а нисходящая — выходом ионов калия.
Однако амплитуда ЛО пропорциональна силе подпорогового раздражения, а не стандартна, как у ПД.
Таблица 5
Нетрудно видеть, что в клетках имеются условия, при которых между клеткой и межклеточной средой должна возникать разность потенциалов :
1) мембраны клеток хорошо проницаемы для катионов (в первую очередь — калия), в то время как проницаемость мембран для анионов гораздо меньше;
2) концентрации большинства веществ в клетках и в межклеточной жидкости сильно различаются (сравните со сказанным на стр.
). Поэтому на мембранах клеток будет возникать двойной электрический слой ("минус" на внутренней стороне мембраны, "плюс" на наружной), и на мембране должна существовать постоянная разность потенциалов, которую и называют потенциалом покоя. Говорят, что мембрана в состоянии покоя поляризована .
Впервые гипотезу об аналогичной природе ПП клеток и диффузионногопотенциала Нернста высказал в 1896 г.
База знаний
студент Военно-медицинской академии Ю.В.Чаговец. Сейчас эта точка зрения подтверждена многочисленными экспериментальными данными. Правда, между измеренными значениями ПП и вычисленными по формуле (1) имеются некоторые расхождения, но ониобъясняются двумя очевидными причинами. Во-первых, в клетках находитсяне один катион, а много (K , Na , Ca , Mg и др.). Это можно учесть, заменив формулу Нернста (1) на более сложную формулу, выеденную Гольдманом:
где рK — проницаемость мембраны для калия, рNa -то же для натрия, рCl — то же для хлора; [К + ] e — концентрация ионов калия вне клетки, [К + ] i — то же внутри клетки (аналогично для натрия и хлора); многоточием обозначены соответствующие члены для других ионов. Ионы хлора (и других анионов) идут в направлении, противоположном ионам калия и натрия, поэтому значки "е" и "i" для них поставлены в обратном порядке.
Расчёт по формуле Гольдмана даёт значительно лучшее совпадение с экспериментом, однако некоторые расхождения всё же остаются. Это объясняется тем, что что при выводе формулы (2) не рассматривалась работа активного транспорта. Учёт последнего позволяет добиться практически полного согласия с опытом.
19. Натриевые и калиевые каналы в мембране и их роль в биоэлектрогенезе. Воротный механизм. Особенности потенциалзависимых каналов. Механизм возникновения потенциала действия. Состояние каналов и характер ионных потоков в разные фазы ПД. Роль активного транспорта в биоэлектрогенезе. Критический мембранный потенциал. Закон «все или ничего» для возбудимых мембран. Рефрактерность.
Выяснилось, что селективный фильтр обладает «жесткой» структурой, то есть не изменяет свой просвет в разных условиях. Переходы канала из открытого состояния в закрытое и обратно связаны с работой не селективного фильтра, воротного механизма. Под воротными процессами, происходящими в той или иной части ионного канала, которая называется воротами, понимают всякие изменения конформации белковых молекул, образующих канал, в результате которых его пара может открываться или закрываться. Следовательно, воротами принято называть функциональные группы белковых молекул, которые обеспечивают воротные процессы. Важно, что ворота приводятся в движение физиологическими стимулами, то есть такими, которые присутствуют в естественных условиях. Среди физиологических стимулов особую роль играют сдвиги мембранного потенциала.
Существуют каналы, которые управляются разностью потенциалов на мембране, будучи открытыми при одних значениях мембранного потенциала и закрытыми — при других. Такие каналы называются потенциалзависимыми. Именно с ними связана генерация ПД. Ввиду их особой значимости все ионные каналы биомембран подразделяют на 2 типа: потенциалзависимые и потенциалнезависимые. Естественными стимулами, управляющими движением ворот в каналах второго типа служат не сдвиги мембранного потенциала, а другие факторы. Например, в химиочувствительных каналах роль управляющего стимула принадлежит химическим веществам.
Существенным компонентом потенциалзависимого ионного канала является сенсор напряжения. Так называют группы белковых молекул, способные реагировать на изменения электрического поля. Пока нет конкретных сведений о том, что они собою представляют и как расположены, но понятно, что электрическое поле может взаимодействовать в физической среде только с зарядами (либо свободными, либо связанными). Было предположение, что сенсором напряжения служит Са2+ (свободные заряды), так как изменения его содержания в межклеточной жидкости приводят к таким же последствиям, как и сдвиги мембранного потенциала. Например, десятикратное снижение концентрации ионов кальция в интерстиции эквивалентно деполяризации плазматической мембраны приблизительно на 15 мВ. Одн-ко в дальнейшем оказалось, что Са2+ необходим для работы сенсора напряжения, но сам не является им. ПД генерируется даже тогда, когда концентрация свободного кальция в межклеточной среде падает ниже 10~8 моль. Кроме того, содержание Са2+ в цитоплазме вообще мало влияет на ионную проводимость плазмолеммы. Очевидно, сенсором напряжения служат связанные заряды — группы белковых молекул, обладающие большим дипольным моментом. Они погружены в липидный бислой, которому свойственны довольно невысокая вязкость (30 — 100 сП) и низкая диэлектрическая проницаемость. К такому заключению привело изучение кинетических характеристик движения сенсора напряжения при сдвигах мембранного потенциала. Это движение представляет собой типичный ток смещения.
Современная функциональная модель натриевого потенциалзависимого канала предусматривает существование в нем двух типов ворот, работающих в противофазе. Они отличаются инерционными свойствами. Более подвижные (легкие) названы m-воротами, более инерционные (тяжелые) — h – воротами. В покое h-ворота открыты, m – ворота закрыты, движение Na+ по каналу невозможно. При деполяризации плазмолеммы ворота обоих типов приходят в движение, но в силу неодинаковой инерции m-ворота успевают
открыться раньше, чем закроются h-ворота. В этот миг натриевый канал открыт и Na+ устремляется по нему в клетку. Запаздывание движения h-ворот относительно m-ворот соответствует длительности деполяризационной фазы ПД. Когда же h-ворота закроются, поток Na+ сквозь мембрану прекратится и начнется реполяризация. Затем происходит возврат h — и m — ворот в исходное состояние. Потенциалзависимы натриевые каналы активируются (включаются) при быстрой (скачкообразной) деполяризаций плазматической мембраны. ,
ПД создается за счет более быстрой диффузии сквозь плазматическую мембрану ионов натрия по сравнению с анионами, образующими с ним соли в межклеточной среде. Следовательно, деполяризация связана с вхождением в цитоплазму катионов натрия. При развитии ПД в клетке не накапливается натрий. При возбуждении наблюдается входящий и выходящий потоки натрия. Возникновение ПД обусловлено не нарушением ионных концентраций в цитоплазме, а падением электрического сопротивления плазматической мембраны вследствие повышения ее проницаемости для натрия.
Как уже говорилось, под действием порогового и надпорогового раздражителей возбудимая мембрана генерирует ПД. Для этого процесса характерен закон «все или ничего. Он является антитетой градуальностия. Смысл закона состоит в том, что параметры ПД не зависят от интнетсивности раздражителя. Как только достигается КМП, изменения разности потенциалов на возбудимой мембране определяются только свойствами её потенциалзависимых ионных каналов, которые обеспечивают входящий ток. Среди них внешний стимул открывает только самые чувствительные. Другие открываются за счет предыдущих, уже независимо от раздражителя. Говорят о спантанном характере процесса вовлечения в трансмембранный перенос ионов всё новых потенциалзависимых ионных каналов. Поэтому амплитуда. Длительность, крутизна переднего и заднего фронтов ПД зависит только от ионных градиетнов на клеточной мембране и кинетических характеристик её каналов. Закон «всё или ничего» — характернейшее свойство одиночных клеток и волокон, обладающтх возбудимой мембраной. Большинству многоклеточных образований он не свойственен. Исключение составляют структуры, организованные по типу синцития.
Дата публикования: 2015-01-25; Прочитано: 421 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…