Какие органические вещества подвергаются брожению быстрее всех

ХЕМОСИНТЕЗ

Хемосинтез можно определить как тип питания бактерий, основанный на усвоенииза счет окисления неорганических соединений. Хемосинтезом также можно назвать процесс синтеза органических соединений из неорганических за счет химической энергии, получаемой при окислении неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитритов).

Наибольшее значение имеют нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты:

Железобактериипревращают закисное железа в окисное:

Серобактерииокисляют сероводород до серы или серной кислоты:

В результате окисления выделяется энергия, которая запасается бактериями в виде АТФ. Основное отличие хемосинтеза от фотосинтеза заключается в том, что не используется энергия света и не выделяется кислород.

ГЛИКОЛИЗ

Это сложный ферментативный процесс последовательных превращений глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. В анаэробных условиях в животном организме гликолиз является единственным процессом, поставляющим энергию. Именно благодаря процессу гликолиза организм человека и животных определенный период времени может осуществлять ряд физиологический функций в условиях недостатка кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочнаякислота(ее соли называются лактатами). В процессе гликолиза, происходящего в цитоплазме клетки, образуется АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно изобразить следующим образом:

Обращаем внимание на следующий факт: в суммарном уравнении гликолиза указан общий полезный выход АТФ — на самом деле образуются 4 молекулы АТФ, но 2 молекулы АТФ тратятся на расщепление новой молекулы глюкозы.

В тех случаях, когда гликолиз протекает в присутствии кислорода, говорят об аэробном гликолизе. В этом случае распад глюкозы до промежуточного продукта анаэробного гликолиза — пировиноградной кислоты — можно рассматривать как первую стадию дыхания — окисления глюкозы до конечных продуктов: углекислого газа и воды.

БРОЖЕНИЕ

Это анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс превращения органического вещества, в результате которого организм получает энергию. Брожению могут подвергаться спирты, аминокислоты, органические кислоты, но чаще всего углеводы. В зависимости от вещества, подвергающегося брожению, и полученных конечных продуктов, выделяют следующие типы брожения: спиртовое, молочнокислое, пировиноградное, маслянокислое. По названиям брожения получили названия и бактерии, которые вызывают соответствующий процесс. Брожение играет важную роль в круговороте веществ в природе, осуществляя анаэробное разложение органического вещества, особенно целлюлозы. Некоторые типы брожения, вызываемые микроорганизмами, имеют большое практическое значение: спиртовое брожение — в виноделии, пивоварении и в получении топлива; молочнокислое — для получения кисломолочных продуктов и молочной кислоты; пропионовокислое — в сыроделии; ацетонобутиловое — для получения растворителей.

ДЫХАНИЕ

Большинство животных и растительных клеток в норме находятся в аэробных условиях и всю энергию получают в результате полного окисления органического «топлива» до углекислого газа и воды. Это происходит в результате окисления пирувата, образовавшегося в процессе гликолиза, до ацетил-КоА, который окончательно окисляется до СО2 и Н2О в цикле Кребса (цикле трикарбоновых кислот), происходящем в матриксе митохондрий. В результате аэробного (кислородного) окисления одной молекулы глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ.

А.Г. Лебедев "Готовимся к экзамену по биологии"

Похожие главы из других работ:

Анаэробные процессы

4. Масляно-кислое брожение

Масляно-кислое брожение представляет собой сложный процесс превращения сахара масляно — кислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, углекислого газа и водорода…

Микробиология

1 Масляно-кислое брожение.

Типичные процессы брожения и их значение

Химизм, условия и практическое значение

В природе наиболее распространены моносахариды, в молекулах которых содержится пять углеродных атомов (пентозы) или шесть (гексозы). Моносахариды — гетерофункциональные соединения…

Особенности строения клетки

7. Факторы, влияющие на интенсивность дыхания

Дыхание, подобно другим процессам жизнедеятельности, зависит от факторов среды: температуры, влажности, содержания кислорода, степени освещенности и др. Для протекания процессов дыхания требуются определенные температурные условия…

Отъёмно–доливное культивирование микроорганизмов – продуцентов

1. Определение процесса брожения. Основные виды процессов брожения. Характеристика продуктов,получаемых путем ацетоно-бутилового брожения — ацетона, бутанола, масляной кислоты. Химизм образования перечисленных веществ. Области применения

Брожение — процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов…

Отъёмно–доливное культивирование микроорганизмов – продуцентов

1.2 Характеристика продуктов, получаемых путем ацетонобутилового брожения — ацетона бутанола, масляной кислоты

Масляная кислота (бутират)-продукт конденсации двух молекул ацетил-СоА при участии тиолазы с образованием ацетоацетил-СоА и его последующим восстановлением…

Спиртовое брожение (определение, возбудители, химизм, практическое значение)

1.1 Спиртовое брожение и химизм

Брожение — это процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов…

Спиртовое брожение (определение, возбудители, химизм, практическое значение)

2. Практическое значение брожения

Способы размножения у различных микроорганизмов, сущность и химизм их дыхания

2. Характеристика аэробных и анаэробных микроорганизмов. Сущность и химизм дыхания у микроорганизмов

Потребность в энергии обеспечивается процессами энергетического обмена, сущность которых заключается в окислении органических веществ, сопровождаемом выделением энергии…

Углеводородокисляющие микроорганизмы – перспективные объекты экологической биотехнологии

3.1 Краткая характеристика микроорганизмов рода Acinetobacter

Acinetobacter является грам-отрицательных бактерий рода принадлежащих Gammaproteobacteria. Виды рода Acinetobacter строго аэробные неферментирующие грам-отрицательные бактерий. Микроорганизмы представляют собой вытянутые палочки с закруглёнными концами…

Углеводородокисляющие микроорганизмы – перспективные объекты экологической биотехнологии

3.2 Краткая характеристика микроорганизмов рода Candida

Дрожжеподобные грибы рода Candida — это одноклеточные микроорганизмы размерами 6-10 мкм, имеющие обычно округлую, овальную, цилиндрическую или эллипсовидную форму. Рисунок 11 представляет собой фотографию микроорганизма рода Candida…

Углеводородокисляющие микроорганизмы – перспективные объекты экологической биотехнологии

3.4 Краткая характеристика микроорганизмов рода Arthrobacter

Микроорганизмы представляют собой грамположительные неспорообразующие палочки. В молодых культурах палочки имеют неправильную форму, часто V-образные с булавовидными концами. Нити отсутствуют…

Углеводородокисляющие микроорганизмы – перспективные объекты экологической биотехнологии

3.5 Краткая характеристика микроорганизмов рода Bacillus

Bacillus — обширный род грамположительных палочковидных бактерий, образующих внутриклеточные споры. Рисунок 15 представляет собой фотографию микроорганизма рода Bacillus…

Углеводородокисляющие микроорганизмы – перспективные объекты экологической биотехнологии

3.7 Краткая характеристика микроорганизмов рода Nocardia

Nocardia является род слабо-окрашивающихся грамположительных палочковидных бактерий. Этот род образует частично кислотоустойчивые ветвящиеся нити. Некоторые виды не являются патогенными, некоторые виды являются патогенными…

Углеводородокисляющие микроорганизмы – перспективные объекты экологической биотехнологии

3.8 Краткая характеристика микроорганизмов рода Rhodococcus

Rhodococcus является родом нокардиоформных актиномицетов, аэробны, неспорообразующие, частично кислотоустойчивые, неподвижные грамположительные бактерии тесно связананные с микобактериями и коринебактериями…

Энергетический метаболизм микроорганизмов

6. Энергетический метаболизм хемотрофов, использующих процессы брожения

Из трех путей образования АТФ субстратное фосфорилиронание наиболее простой. Такой тип энергетического метаболизма характерен для многих бактерий и дрожжей, осуществляющих различные виды брожения…

Брожение — это процесс анаэробного распада углеводов на более простые соединения с выделением энергии, совершающийся при участии некоторых микроорганизмов или выделенных из них ферментов.

Одним из примеров брожения является спиртовое брожение, вызываемое дрожжами и заключающееся в разложении Сахаров на спирт и углекислый газ. Известны также молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое брожение и др. Способность микроорганизмов вызывать брожение с накоплением специфических для них продуктов используют в промышленности для массового получения этих веществ (например спиртовое брожение — для получения спирта; молочнокислое — при производстве кефира и т. п.). На свойстве некоторых патогенных микроорганизмов сбраживать те или иные углеводы основаны методы выращивания бактериальных культур и идентификации возбудителей.

Брожение — процесс распада органических веществ (преимущественно углеводов) под действием ферментов, вырабатываемых микроорганизмами. Как и дыхание, брожение включает окислительно-восстановительные превращения субстрата, связанные с выделением энергии. Но, в отличие от дыхания, брожение не приводит к образованию воды и углекислого газа, а заканчивается накоплением недоокисленных продуктов (спирт, молочная кислота, масляная кислота и др.). Под брожением обычно понимают анаэробный процесс, однако к этой же группе превращений несколько условно относят также уксуснокислое и лимоннокислое «брожения», хотя и приводящие к накоплению органических кислот, но совершающиеся обязательно в присутствии кислорода.

Брожение известно было в глубокой древности» им пользовались для приготовления вина и уксуса. Однако лишь во второй половине 19 века было установлено, что спиртовое брожение связано с жизнедеятельностью дрожжей (см.) и является процессом, обеспечивающим организм энергией в отсутствие кислорода. Понимание биохимической сущности этого явления стало возможным после выделения из дрожжевой клетки ферментных систем. В 1897 г. Бухнер (Е. Buchner) растирал дрожжи с кварцевым песком и трепелом и после фильтрования под давлением получил бесклеточный сок, способный вызывать спиртовое брожение. Бухнер полагал, что сок содержит фермент зимазу. Впоследствии А. Н. Лебедевым был предложен новый, более простой метод приготовления бесклеточного дрожжевого сока. «Сок Лебедева», или «мацерационный сок», получают подсушиванием дрожжей в термостате при t° 25—30°, последующей обработкой их водой в течение 2 часов при t° 35° и фильтрованием.

Зимаза представляет собой сложный комплекс ферментов, катализирующих последовательные превращения сбраживаемого субстрата. Спиртовое брожение выражается суммарным уравнением реакции:
C6H12O6→2CO2+2C2H5OH
Оно проходит через ряд этапов, включающих обязательное участие фосфорной кислоты, образование фосфорных эфиров углеводов и их превращения, в результате которых осуществляется процесс окисления, т.

7. Брожение и его виды

е. отнятия водорода от органического субстрата. Освобождающаяся при этом энергия частично утилизируется в виде богатых энергией связей аденозинтрифосфорной кислоты, которая может быть легко использована клеткой. В этом биологический смысл брожения как процесса, обеспечивающего «жизнь без воздуха».

С учетом энергетической эффективности спиртового брожения  суммарное уравнение реакции принимает вид:
C6H12O6+2H3PO4+2АДФ→2CO2+2C2H5OH+2АТФ
где АДФ — аденозиндифосфорная кислота и АТФ — аденозинтрифосфорная кислота.

Отличие между разными типами брожения заключается в субстрате сбраживания, а также в том, на какой из промежуточных продуктов происходит перенос водорода при окислении. Если при спиртовом брожении образование спирта является результатом переноса водорода на ацетальдегид, то при молочнокислом брожении восстановлению подвергается пировиноградная кислота, при маслянокислом брожении в результате нехватки акцепторов водорода часть его выделяется в молекулярной форме:
C6H12O6→C4H8O2+2CO2+2H2
Три упомянутых вида брожения являются основными. Все другие типы представляют собой их комбинацию. При уксуснокислом «брожении», происходящем по уравнению С2Н5OH+O2→С2Н4O2+H2O, ацетат, накапливающийся в значительных количествах, не является конечным продуктом; по исчерпании запасов спирта он далее окисляется уксуснокислыми бактериями до CO2 и H2O. При лимоннокислом «брожении» образование лимонной кислоты из сахара тесно связано с процессом дыхания. В настоящее время показано, что накопление лимонной кислоты плесневыми грибами — лишь одно из звеньев сложной цепи окислительных превращений ди- и трикарбоновых кислот, называемых лимоннокислым циклом (см. Окисление биологическое).

Образование лимонной кислоты происходит лишь до тех пор, пока запас субстрата не исчерпан. При полном использовании сахара накопившаяся лимонная кислота подвергается более глубокому окислению. Значительное накопление лимонной кислоты в культурах плесневых грибов дает возможность использовать их в технике для получения лимонной кислоты из сахара. Практическое применение находят и другие виды брожения.

Спиртовое брожение используется для промышленного получения спирта. В качестве сырья употребляют продукты, содержащие крахмал, — картофель, кукурузу, злаки, а также отходы сахарного производства и деревообрабатывающей промышленности. Для осахаривания крахмал предварительно обрабатывают амилазой солода. Брожение ведут на чистых культурах дрожжей, отличающихся устойчивостью к повышенному содержанию спирта. Различные расы дрожжей применяют для производства пива b виноградного вина. В хлебопечении используют прессованные дрожжи — смесь нескольких рас дрожжей. Образующиеся при брожении спирт и CO2 разрыхляют тесто и способствуют его подъему, а побочные продукты брожения придают хлебу своеобразный вкус и аромат. Важное техническое значение имеет также получение глицерина путем видоизмененного спиртового брожения. Спиртовое брожение может быть использовано также при клинических анализах. При исследовании биологических жидкостей на содержание сахара (глюкозы и фруктозы) применяют так называемую бродильную пробу, заключающуюся в том, что при добавлении дрожжей сахар подвергается сбраживанию с выделением CO2 (обнаруживается по поглощению щелочью) и этилового спирта, о наличии которого узнают по образованию йодоформа при реакции с йодом в щелочной среде.

Молочнокислое брожение вызывается микроорганизмами, широко распространенными в природе. Они содержатся во многих фруктах и овощах, ржаной муке, солоде, силосе и др. Но основной средой для их развития является молоко, где под влиянием образуемой ими молочной кислоты наступает свертывание казеина. Для предохранения от скисания молоко подвергают пастеризации, при которой возбудители молочнокислого брожения погибают. Наиболее широко молочнокислое брожение применяют при производстве простокваши, кефира, ацидофилина и т. п. Молочнокислые бактерии, способные обитать в кишечнике, подавляют его гнилостную микрофлору.

Маслянокислое брожение возбуждается группой анаэробных бактерий, встречающихся в почве, воздухе, загрязненной воде, скоплениях разлагающихся растительных остатков. Маслянокислые бактерии образуют устойчивые споры, выдерживающие кипячение в течение нескольких минут. Они чувствительны к кислоте и поэтому их деятельность проявляется там, где молочнокислое брожение исключено (пастеризованное молоко) или сильно подавлено (сырое молоко при длительном хранении на холоду). Характерные признаки маслянокислого брожения — выделение газов, острый запах масляной кислоты, приобретение продуктом неприятного вкуса. В баночных консервах и сырах при этом наблюдается вспучивание. Это же брожение может развиваться в сырой муке, придавая ей горький вкус.

Анаэробное брожение

Биогаз – это продукт (один из продуктов) анаэробного брожения. Это значит, что биогаз выделяется при брожении органических веществ без доступа воздуха. А брожение – это процесс разложения под действием бактерий. Попросту говоря, брожение происходит, когда бактерии едят эту органику.

Процесс анаэробного брожения с выделением биогаза условно разделяют на четыре фазы по типу происходящих процессов. Это фаза гидролиза, ацидогенеза, ацетогенеза и метаногенеза. В каждой фазе работает свой тип бактерий, причем количество видов бактерий, участвующих в каждой фазе, насчитывается сотнями. На фазе гидролиза бактерии расщепляют белки, жиры и углеводы на более простые молекулы, типа сахаров, аминокислот и т.п. На фазе ацидогенеза образуются различные органические кислоты. На фазе ацетогенеза образуется уксусная кислота. И на фазе метаногенеза образуется биогаз. Это описание фаз весьма приблизительно. Каждая фаза описывается множеством химических уравнений. Одновременно происходит несколько различных реакций на каждой фазе. Количественное соотношение этих реакций зависит от типа перерабатываемого сырья, от видов участвующих на этом этапе бактерий и множества других факторов. Поэтому невозможно абсолютно точно просчитать и предсказать характер протекания реакции и количественные показатели на выходе.

Процесс анаэробного брожения различают также по температуре его протекания. Есть три температурных диапазона, при которых наблюдаются локальные максимумы интенсивности процесса брожения. Косвенным показателем этой интенсивности является объем выделяемого биогаза в единицу времени. Первый температурный режим анаэробного брожения называется психрофильным. Психрофильное брожение происходит в диапазоне температур 15-250C. Второй температурный режим называется мезофильным. Мезофильное брожение происходит в диапазоне температур 30-400C. Третий температурный режим называется термофильным. Термофильное брожение происходит в диапазоне температур 50-560C.

В каждом более теплом температурном режиме метаболизм бактерий происходит примерно в два раза быстрее, чем в предыдущем. Соответственно, биогаз выделяется примерно в два раза быстрее. Но более высокотемпературный процесс менее устойчив и более капризен, чем предыдущий. Поэтому самые простые биогазовые установки работают обычно в психрофильном режиме. Большие промышленные установки работают обычно в мезофильном режиме.

Обычно у всех «чайников» возникает вопрос: откуда берутся эти бактерии, которые обеспечивают анаэробное брожение? Ответ простой: эти бактерии живут в желудках практически всех животных на земле. Особенно много бактерий третьей и четвертой фаз брожения находится в желудках жвачных животных (коровы, овцы, кони, козы и т.д.).

Как всем известно, нормальная температура тела у млекопитающих на Земле лежитв диапазоне 35-400C. Например, для человека это 36,60C. Отсюда становится понятно, почему большинство биогазовых установок работают в мезофильном режиме при температуре реакции 37-380С.

Кстати, бактерии, работающие в двух первых фазах, эффективнее функционируют при температурах психрофильного режима. Поэтому существует технология двухстадийного анаэробного брожения, когда реакция происходит в двух последовательно соединенных емкостях. В первой емкости происходят две первые фазы анаэробного брожения при температуре 250C. Во второй емкости происходят третья и четвертая фазы при температуре 37-380C. Такое решение позволяет оптимизировать и стабилизировать протекание процесса для некоторых типов сырья.

До сих пор нет единого мнения по поводу того, какие бактерии работают на третьей и четвертой фазах в разных температурных режимах. Одни утверждают, что это разные виды бактерий. В реальном мире они есть повсюду, но активизируются, только попав в подходящие условия. Другая теория гласит, что это одни и те же бактерии приспосабливаются к разным температурам и работают в разных режимах метаболизма.

Если взять какое-нибудь подходящее органическое сырье, поместить его в подходящую герметичную емкость с газоотводом и обеспечивать поддержание стабильной температуры соответствующего режима и периодическое перемешивание, то получится лабораторная биогазовая установка с однократной загрузкой. График зависимости скорости выделения биогаза от прошедшего времени брожения будет выглядеть в виде плавного горба. Это легко объяснимо. Сначала начинаются первые стадии брожения, а потом уже в действие вступают последние стадии. Но количество органического сырья в лабораторном реакторе ограничено. Это вещество разлагается, количество неразложенной органики уменьшается, и выход биогаза падает. Постепенно выход упадет до нуля. Это будет означать, что вся органика в сырье разложилась до неорганических солей. Процесс полного разложения даже в термофильном режиме занимает очень значительное время. В мезофильном режиме это время измеряется месяцами. Однако, если принять во внимание только значения выхода биогаза, близкие к максимальным, то такое время будет лежать в диапазоне двух-четырех недель для мезофильного режима. Время это зависит от состава исходного сырья и называется длительностью цикла анаэробного брожения. Естественно, что если остановить брожение в конце этого цикла, то в реакторе останется частично разложенная органика.

Виды брожений. Характеристика возбудителей. Значение в промышленности

Обычно глубина разложения органики в конце цикла составляет 40-60%. Это значит, что в конечном субстрате масса органики составляет 40-60% от массы органики в субстрате, которым был изначально заполнен реактор. На такое «недображивание» идут сознательно с целью получения максимальной скорости выхода биогаза и минимизации размеров биогазовой установки.

Обычно биогазовые установки не работают так, как в лаборатории. В них сразу закладывают полную порцию сырья, чтобы заполнить реактор. Потом, когда реакция начинается и стабилизируется, сырье добавляют регулярно небольшими порциями, одновременно сливая перебродившую массу. Поэтому понятие длительности цикла для них заменяется понятием «времени гидравлического пребывания» в реакторе. Это условная величина, которая характеризует среднее время, которое проведет в реакторе очередная порция свежего субстрата.

Брожение при низких температурах

Брожение при высоких температурах

Брожение

Приготовление пивного сусла

Приготовление солода

Зерно очищают, замачивают, а затем проращивают, оставляя на некоторое время в специальном, достаточно теплом помещении, называемом солодовней (при температуре 17°С). Там оно превращается в зеленый солод, который потом сушат на специальных сушилках, при этом в нем образуются ароматические и красящие вещества, определяющие вкус и цвет приготовляемого пива.

Солод дробят и смешивают с подогреваемой водой, чем достигается превращение крахмала в сахар. Полученную жидкость фильтруют и очищенное сусло варят с хмелем, что обеспечивает стерилизацию, ароматизацию и сгущение сусла. Этот процесс длится обычно от одного до двух часов в зависимости от сорта получаемого пива. Горячее сусло пропускают через хмелеотделитель и охлаждают. На этом заканчивается подготовка сусла к брожению.

Брожение проходит две стадии: главное брожение и дображивание. Главное брожение бывает нескольких видов, что служит основой для получения разных сортов пива:

Это самый старый способ брожения, проходит с использованием дрожжей при температуре +15-+20°С. Дрожжи при этом поднимаются на поверхность пива за довольно короткий период времени (от 3 до 5 дней).

В результате получается насыщенный густой напиток с выраженным вкусом. При помощи этого брожения производят такие виды пива, как ale (эль), stout (стаут), роПег(портер), и некоторые сорта на основе пшеницы.

Наиболее распространенный вид брожения в настоящее время. Происходит с добавлением дрожжей в течение 7-10 дней при достаточно низких температурах (от +6 до +8°С).

Справочник химика 21

Дрожжи при этом остаются на дне бака. Этот способ брожения дает нам такие разновидности пива, как lager (лагер), pilsener (пилсенер), bock (бок) и другие.

Используется в Бельгии для производства пива Iambic (ламбик) и пива gueuze (гез). При этом брожение вызывается дрожжами, существующими в натуральном виде в атмосфере.

После завершения главного брожения получается «зеленое» пиво, еще непригодное к употреблению. Оно дображивается при температуре около 0-+2°С, в это время пиво насыщается углекислым газом, осветляется и приобретает полноту вкуса. Продолжительность дображивания и выдержки зависит от сорта получаемого пива и может варьироваться от 3 до 13 недель и более.

Готовое пиво фильтруется и разливается по бочкам, банкам и бутылкам.

Конечно же, здесь приведена лишь общая схема процесса пивоварения. На самом деле в зависимости от сорта пива, он претерпевает те или иные изменения.

Несколько слов о производстве безалкогольного пива. Его можно получать двумя основными способами:

Первый метод заключается в том, что при помощи специального фильтра готовое пиво очищают от алкоголя;

Второй сводится к прерыванию брожения понижением температуры, при этом у продукта сохраняется нужный вкус, а содержание алкоголя сводится к минимуму.

Дата добавления: 2015-05-06; Просмотров: 476; Нарушение авторских прав?;

Читайте также:

Брожение — это окислительно-восстановительный процесс, приводящий к образованию АТФ, при котором роль донора и акцептора атомов водорода (или соответствующих им электронов) играют обычно органические соединения, образуемые в ходе самого брожения. Следовательно, брожение представляет собой как бы внутренний окислительно-восстановительный процесс. При брожении субстрат разлагается до конечных продуктов, причем суммарная степень окисления продуктов брожения такая же, как и степень окисления сбраживаемых веществ. Необходимость точного окислительно-восстановительного равновесия обусловливает ограничение соединений, которые могут подвергаться брожению, — такие соединения не должны быть не очень восстановленными, не очень окисленными. Чаще всего в процессах брожения микроорганизмы используют углеводы, а также некоторые другие вещества (органические кислоты, аминокислоты, пурины и пиримидины). Образование АТФ при брожении происходит путем субстратного фосфорилирования.

Процесс брожения вызывается облигатными анаэробами и может осуществляться только в строго анаэробных условиях. Как установил в 1860 г. Л. Пастер, брожение — это жизнь без кислорода. Согласно современным представлениям, живые организмы возникли в то время, когда кислорода в атмосфере Земли не было, а поэтому брожение необходимо рассматривать как простейшую форму биологического окисления, которое обеспечивает получение необходимой для жизни энергии из питательных веществ в анаэробных условиях.

В настоящее время известно много типов брожения. Каждый тип вызывается особой группой микроорганизмов и дает специфические конечные продукты. Многие виды брожения имеют важное значение в народном хозяйстве.

Любое брожение схематично может быть рассмотрено как процесс, проходящий в две стадии. Первая стадия (превращение глюкозы в пировиноградную кислоту) включает разрыв углеродной цепи глюкозы и отщепление двух пар атомов водорода. Это окислительная часть брожения, она может быть изображена следующим образом:

Во второй (восстановительной) стадии атомы водорода используются для восстановления пировиноградной кислоты или образованных из нее соединений. Например, при молочнокислом брожении пировиноградная кислота восстанавливается в молочную кислоту:

При других бродильных процессах (спиртовом, маслянокислом и т. д.) вторая стадия протекает иначе, что будет разобрано ниже.

Процесс образования пировиноградной кислоты из углеводов совершается как серия последовательных реакций. Это катаболические реакции, общие для брожения и аэробного дыхания. У микроорганизмов известны три пути образования пировиноградной кислоты из углеводов.

Первый путь был впервые обнаружен у дрожжей и в мышцах животных, а затем — у бактерий; он присущ облигатным и факультативным анаэробам. Этот путь известен как путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса, или фруктозодифосфатный путь; его называют также гликолизом. Второй путь известен как пентозофосфатный.

1. Общая характеристика процессов брожения. Значение процессов превращения

Он осуществляется у многих микроорганизмов — прокариот и эукариот. Третий путь называется путем Зитнера — Дудорова, он найден только у некоторых групп микроорганизмов, в основном у аэробных бактерий.

Путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса, или гликолиз, состоит из ряда реакций, каждая из которых катализируется специфическими ферментами. Гликолитические реакции в микробной клетке начинаются с фосфорилирования глюкозы (в форме фосфатов сахара более реакционноспособны). При этом происходит взаимодействие глюкозы с АТФ под влиянием фермента гексокиназы, в результате чего образуется глюкозо-6-фосфат (фосфатная группа присоединяется к шестому атому углерода) и АДФ. От АТФ переносится только концевая фосфатная группа и остается аденозиндифосфат:

Глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента глюкозофосфатизомеразы превращается в фруктозо-6-фосфат:

На образовавшийся фруктозо-6-фосфат, на первый атом углерода, ферментом фосфофруктокиназой переносится от АТФ вторая фосфатная группа (снова происходит фосфорилирование). Образуется фруктозо-1,6-дифосфат (фруктоза с фосфатными группами при первом и шестом атомах углерода):

Следующей ступенькой является разрыв фруктозо-1,6-дифосфата ферментом альдолазой на два трехуглеродных сахара: 3-фосфоглицериновый альдегид и диоксиацетонфосфат, которые могут превращаться друг в друга под влиянием фермента триозофосфатизомеразы

В связи с тем, что диоксиацетонфосфат подвергается превращению в 3-фосфоглицерииовый альдегид, в дальнейших реакциях участвуют две молекулы 3-фосфоглицерииового альдегида.

В дальнейшем происходит окисление 3-фосфоглицерииового альдегида. Оно катализируется ферментом глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой. Этот фермент представляет собой белок, который отличается необычно высоким содержанием активных сульфгидрильных групп —SH. Фермент связан с коферментом никотинамидадениндинуклеотидом (НАД+). Вначале осуществляется связывание альдегидной группы 3-фосфоглицеринового альдегида с SH-группой глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы. При этом образуется группировка Н—С—ОН, способная отдавать водород молекуле НАД;

Затем наступает дегидрирование фосфоглицеринового альдегида, когда два атома водорода отщепляются от 3-фосфоглицеринового альдегида и переносятся на связанный с ферментом НАД:

Дегидрирование фосфоглицеринового альдегида является окислительной реакцией, дающей энергию.

Далее происходит перенос фосфоглицеринового альдегида вместе с макроэргической связью на фосфорную кислоту, в результате чего образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота с макроэргической связью и свободный HS-фермент:

Фосфатная группа при первом углеродном атоме в цепи присоединена макроэргической связью и может реагировать под действием фосфоглицераткиназы с АДФ с образованием АТФ:

Таким образом, на данном этапе осуществляется фосфорилирование на уровне субстрата.

Затем 3-фосфоглицериновая кислота подвергается перестройке под влиянием фосфоглицеромутазы и изомеризуется в 2-фосфоглидериновую кислоту:

После этого при отщеплении молекулы воды (дегидратации) с участием фермента енолазы из 2-фосфоглицериновой кислоты образуется фосфоенолпировиноградная кислота, обладающая макроэргической связью:

Фосфоенолпировиноградная кислота под влиянием пируваткиназы отдает свою фосфатную группу и запас энергии молекуле АДФ с образованием АТФ и енолпировиноградной кислоты:

Это вторая макроэргическая фосфатная связь, образовавшаяся при превращении глюкозы в пировиноградную кислоту. Енолпировиноградная кислота самопроизвольно превращается в более устойчивую форму — пировиноградную кислоту:

При гликолизе атомы водорода, освобождающиеся при сбраживании углевода, не попадают непосредственно на конечный акцептор, а переносятся на НАД; всего образуется две молекулы НАД Н. Так как НАД присутствует в клетке в очень небольших количествах, брожение может продолжаться, если восстановленный НАД Н снова окисляется. Последнее происходит во второй стадии брожения, к которой восстановленный НАД Н переносит атом водорода к конечному акцептору водорода. Как указывалось выше, НАД играет роль переносчика водорода почти во всех брожениях.

При трансформации глюкозы в пировиноградную кислоту по пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса выделяется свободная энергия, достаточная для образования четырех молекул АТФ: при окислении фосфоглицеринового альдегида — 2 АТФ и дегидратировании 2-фосфоглицериновой кислоты — 2 АТФ. Следовательно, образуется четыре молекулы АТФ. Однако две из них требуются для превращения глюкозы в фруктозо-1,6-дифосфат, и только две молекулы АТФ остаются для процессов синтеза.

Максимальное количество энергии, которое получает организм в результате гликолиза, составляет 2*105 Дж. В связи с тем, что в расчете на каждую молекулу глюкозы при гликолизе образуется только две молекулы АТФ, микроорганизмы в анаэробных условиях вынуждены сбраживать очень большие количества сахара, чтобы обеспечить себя необходимой энергией для биосинтетических процессов. Вся ферментная система гликолиза локализуется в цитозоле клетки.

Пентозофосфатный путь отличается от пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса тем, что не приводит непосредственно к образованию пировиноградной кислоты. В ходе пентозофосфатного пути происходит только окисление одного из углеродных атомов субстрата, который освобождается в форме СО2. Первая реакция представляет собой фосфорилирование глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата с последующим его дегидрированием, сопряженным с восстановлением НАДФ и образованием 6-фосфоглюконовой кислоты.

Затем 6-фосфоглюконовая кислота подвергается окислительному декарбоксилированню, которое приводит к образованию пентозофосфата D — рибулозо-5-фосфата. Из него путем изомеризации образуются D-ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. В дальнейшем образовавшиеся D-рибозо-5-фосфат и D-ксилулозо-5-фосфат включаются в ряд транскетолазных реакций (перенос ферментом транскетолазой гликоальдегидной группы СН2ОН—СО—) и трансальдолазных реакций (перенос ферментом трансальдолазой трехуглеродной диоксиацетоновой группы СН2ОН—СО—СНОН—) и происходит обратное превращение в глюкозо-6-фосфат. Следовательно, пентозофосфатный путь является циклическим. Считают, однако, что гораздо чаще пентозофосфатный путь на одном из этапов переходит в путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса.

В результате прохождения шести молекул глюкозы через пентозофосфатный цикл происходит полное окисление одной молекулы глюкозо-6-фосфата до СO2 и восстановление шести молекул НАДФ в НАДФ*Н.

Основное назначение пентозофосфатного пути состоит в следующем: 1) он поставляет пентозы (главным образом рибозо-5-фосфат), необходимые для синтеза нуклеиновых кислот, и 2) обеспечивает образование большей части НАДФ*Н, необходимого микробной клетке для различных биосинтетических реакций (синтеза жирных кислот, стероидов и т. д.).

Превращение глюкозы в пировиноградную кислоту может быть осуществлено также Путем Энтнера — Дудорова. Сначала глюкоза фосфорилируется молекулой АТФ при участии фермента гексокиназы. Продукт фосфорилироваиия глюкозо-6-фосфат окисляется в 6-фосфоглюконовую кислоту, которая дегидрируется и превращается в 2-кето-З-дезокси-6-фосфоглюкоиовую кислоту (КДФГ). Последняя расщепляется альдолазой на пировиноградную кислоту и 3-фосфоглицериповый альдегид, который далее подвергается действию ферментов пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса и трансформируется во вторую молекулу пировиноградной кислоты. При расщеплении глюкозы путем Энтнера — Дудорова образуется одна молекула АТФ и две молекулы НАДФ*Н.

У бактерий, расщепляющих глюкозу путем Энтнера — Дудорова, отсутствуют ферменты, необходимые для образования из пировиноградной кислоты молочной и других кислот. Путь Энтнера — Дудорова отмечен главным образом у аэробных микроорганизмов.

Неизбежным промежуточным продуктом при превращении сахара по пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса является пировиноградная кислота. В дальнейшем при серии последовательных реакций она претерпевает превращения, характер которых зависит от ферментативных особенностей того или иного возбудителя брожения.

Можно привести примеры, поясняющие это. Выше было указано, что при молочнокислом брожении, вызываемом некоторыми бактериями, пировиноградная кислота восстанавливается в молочную кислоту. Транспорт водорода осуществляется в данном случае восстановленным НАД:

Если пировиноградная кислота образуется путем Эмбдена — Мейергофа — Парнаса, молочная кислота является единственным продуктом брожения. Суммарно это брожение можно записать:

В этих двух примерах реакций пировиноградная кислота служит только акцептором для атомов водорода, выделяющихся при окислении фосфоглицеринового альдегида (реакция 6).

Перейдем к спиртовому брожению, вызываемому дрожжами и протекающему по пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса. Сахар превращается при этом в этиловый спирт и углекислоту. Клетки дрожжей содержат пируватдекарбоксилазу, которая катализирует следующую реакцию:

Этиловый спирт получается при восстановлении уксусного альдегида восстановленным НАД*Н, образовавшимся при окислении фосфоглицеринового альдегида. Другими словами, в этом брожении уксусный альдегид служит конечным акцептором водорода:

Общее уравнение спиртового брожения может быть представлено в следующем виде:

Молочнокислое и спиртовое брожения — широко распространенные бродильные процессы. Однако имеется много других типов брожений, которые отличаются друг от друга составом конечных продуктов. Среди них могут быть различные органические кислоты, спирты, СO2 и газообразный водород. При некоторых брожениях во время протекания второй стадии образуется свободная энергия, что увеличивает запас АТФ в клетке.