ЖГУТИКОВЫЕ (Mastigophora Diesing, 1865; син. Flagellata) — класс типа простейших (Protozoa), объединяющий одноклеточные организмы, характерным признаком которых является наличие нитевидного выроста на теле — жгута (жгутика), выполняющего функции органоида движения; одни виды Ж.— свободно-живущие формы, другие ведут паразитический образ жизни.
Описано св. 5500 видов Ж., из которых ок. 1400 — паразиты человека, животных и растений. Класс Mastigophora включает три подкласса. Представители подкласса Phytomastigina — аутотрофные организмы (см.); являясь обитателями пресноводных водоемов и морей, они играют важную роль в биоценозах. Ж. подкласса Zoomastigina — гетеротрофные организмы (см.). Такой же тип питания имеют и представители подкласса Opalinina, которых раньше относили к инфузориям. Последние паразитируют в кишечнике амфибий, имеют многочисленные ядра, тело их покрыто укороченными жгутами, напоминающими реснички инфузорий. Основной компонент жгута — пучок ультратонких трубочек (2 центральные и 9 парных периферических), одетый оболочкой, представляющей собой продолжение цитоплазматической мембраны. Большинство Ж. имеет не один, а несколько жгутов, совокупность которых образует двигательный аппарат. У некоторых видов (трипаносомы и трихомонады) жгут прилегает к телу, соединяясь с ним тонкой перепонкой — ундулирующей мембраной.
Морфологически Ж. представляют собой клетку с одним или несколькими ядрами, двигательным аппаратом, цитоплазматическими органоидами и комплексом микрофибрилл, несущих опорные функции. Тело некоторых свободноживущих Ж. заключено в твердую оболочку, состоящую из минеральных или органических веществ.
Жизненный цикл Ж. складывается из поколений особей, размножающихся делением надвое: сначала делятся ядро и жгуты, а затем цитоплазма. У части видов жизненный цикл включает половой процесс по типу копуляции. Своеобразие жизненных циклов паразитических Ж. заключается в наличии определенных стадий или чередовании генераций, обеспечивающих циркуляцию паразита. Так, большинство Ж.— паразитов кишечника образует покоящиеся стадии — цисты, переживающие во внешней среде до момента попадания в нового хозяина. У лейшманий и трипаносом жизненный цикл складывается из генераций морфологически различающихся особей, размножающихся в организме переносчика и хозяина.
С мед. точки зрения наибольшую важность имеет подкласс Zoomastigina, многие представители к-рого паразитируют у человека. Эта группа делится на 6 отрядов. Отряд Choanoflagellida объединяет свободноживущих жгутиконосцев, имеющих единственный жгут, заключенный в воронкообразный вырост тела (воротничок). К отряду Protomonadida принадлежат Ж. со сравнительно просто устроенным двигательным аппаратом, включающим от 1 до 4 жгутов. К отряду Protomonadida относятся многие паразитические организмы. Так, в толстой кишке человека обитают непатогенные Chilomastix mesnili (рис., 1), Embadomonas intestinalis и Enteromonas hominis.
Характерный признак отряда Kinetoplastida — прилегающий к кинетосоме органоид — кинетопласт (см. Тельца базальные). Большая часть видов отряда принадлежит к семейству Trypanosomatidae, представители к-рого имеют единственный жгут. Для их жизненного цикла характерна смена форм (рис., II). Все виды этого семейства — паразиты. Представители родов Leishmania и Trypanosoma паразитируют в крови и тканях позвоночных и передаются через членистоногих. Особое значение имеют L. tropica, L. donovani и L. brasiliensis, являющиеся возбудителями лейшманиозов (см.), и Т. cruzi, Т. gambiense и Т. rhodesiense — возбудители трипаносомозов (см.).
К отряду Polymastigida принадлежит группа трихомонад, к-рую многие протозоологи выделяют в самостоятельный отряд Trichomonadida; многие из них патогенны. Так, Hystomonas meleagridis и Trichomonas gallinae вызывают заболевания у птиц, Trichomonas foetus (рис., III) поражает половые пути крупного рогатого скота, a Trichomonas vaginalis (рис., IV) является возбудителем мочеполового трихомоноза человека. У человека паразитируют еще два непатогенных для него вида: Trichomonas hominis — в кишечнике (рис., V) и Trichomonas elongata — в ротовой полости.
Отряд Hypermastigida эволюционно близок к трихомонадам. Представитель его — Trichonympha turkestanika (рис., VII) имеет многочисленные наборы жгутов и парабазальных тел. Эти Ж. обитают в кишечнике термитов и некоторых тараканов и приносят пользу своим хозяевам, обеспечивая переваривание клетчатки.
Представители отряда Diplomonadida имеют билатерально-симметричное тело, два ядра и удвоенный набор жгутов — 4 пары у большинства видов. Отряд представлен свободноживущими и паразитическими видами. У человека в тонком кишечнике паразитирует Lamblia intestinalis (рис., VI), особенно часто встречающаяся у детей. Сведения о роли этого Ж. в патологии человека противоречивы.
Борьба со Ж.— возбудителями заболеваний человека включает лечение больного специфическими препаратами (см. Трихомоноз, Лямблиоз, Лейшманиозы, Трипаносомозы), а также мероприятия, направленные на предупреждение распространения инфекции. В случае инфицирования Ж., не имеющими переносчиков (лямблии, трихомонады), необходимо в первую очередь строгое соблюдение правил личной гигиены. При лейшманиозах и трипаносомозах, передающихся кровососущими насекомыми, мероприятия должны быть направлены на уничтожение переносчика, предотвращение нападения его на человека, на истребление природных хозяев паразита (больших песчанок — при кожном лейшманиозе сельского типа).
Библиография: Догель В. А., Полянский Ю. И. и Хейсин E. М. Общая протозоология, М.—Л., 1962, библиогр.; Многотомное руководство по микробиологии, клинике и эпидемиологии инфекционных болезней, под ред. H. Н. Жукова-Вережникова, т. 9, М., 1968; Руководство по цитологии, под ред. A. С. Трошина, т. 1, с. 409, М.—Л., 1965.
М. М. Соловьев.
Некоторые представители жгутиковых: I — Chilomastix mesnili — непатогенный паразит толстого кишечника человека (натуральная величина 6—18 мкм); II — стадии жизненного цикла представителей из семейства Trypanosomatidae — патогенных паразитов крови позвоночных и человека: а — амастиготная форма; б — промастиготная форма; в — эпимастиготная форма; г — трипомастиготная форма; 1 — ядро; 2 — кинетопласт; 3 — жгут; 4 — ундулирующая мембрана; III — Trichomonas foetus — паразит половых путей крупного рогатого скота (натуральная величина 10—25 мкм); IV — Trichomonas vaginalis — возбудитель мочеполового трихомоноза человека (натуральная величина 10-—25 мкм); V — Trichomonas hominis — паразит толстого кишечника человека (натуральная величина 5—15 мкм); VI — Lamblia intestinalis — паразит тонкого кишечника человека (натуральная величина 10—18-мкм); VII — Trichonympha turkestanika — паразит термитов (натуральная величина 150—170 мкм).
Жгутиконосцы (или жгутиковые) — широко распространенные простейшие, у которых имеются органоиды движения в виде жгутиков. В настоящее время известно около 6-8 тыс.
Содержание
Какое из этих простейших относится к жгутиковым?
видов одиночных и колониальных форм, населяющих морские и речные водоемы, где они являются главным образом составной частью планктона. Среди жгутиконосцев многие виды паразитируют в тканях растений и особенно в организме различных беспозвоночных и позвоночных животных, включая и человека. Часть из них вызывает тяжелые заболевания у человека (сонную болезнь, пендинскую язву, холецистит), а также у крупного рогатого скота (нагану, сурру).
Некоторые свободноживущие жгутиконосцы занимают промежуточное положение между растительными и животными организмами, сочетая в себе признаки тех и других. Вот почему часть жгутиконосцев составляет предмет изучения ботаников, а другая часть интересует зоологов. Все жгутиконосцы, в отличие от саркодовых, обладают плотной оболочкой (пелликулой), которая придает им постоянную форму тела. Вместо ложноножек у них появились особые органеллы движения — жгутики (один, два или много — в зависимости от вида). Однако между этими классами простейших существует родственная связь, на что указывает наличие в природе таких форм, у которых сочетаются признаки саркодовых (ложноножки) и жгутиконосцев (жгутики). К ним относится, например, живущая в болотной воде жгутиковая амеба.
Кроме органоидов движения часть жгутиконосцев имеет еще один органоид — глазок, или стигму. Он помещается обычно у основания жгутика. Этот светочувствительный аппарат воспринимает световые раздражения и определяет направление движении животного в сторону источника спета.
Одиночные жгутиконосцы
Одиночные жгутиконосцы — эвглены. Описанная в школьном учебнике зоологии эвглона золеная принадлежит к числу одиночных жгутиконосцев. Это — один из видов рода эвглеп, живущих в наших пресных водоемах. Она относится к жгутиконосцам промежуточного тина и может рассматриваться как простейшее, находящееся на грани между растительным и животным миром, подтверждая своим существованием общность происхождения этих двух ветвей органической жизни.
Под микроскопом эвглены выглядят как маленькие вытянутые в длину тельца размером около 50 мк (или 0,05 мм). Хорошо видно поступательное, с легким покачиванием вращательное движение, которое зависит от работы жгутика, как бы ввинчивающегося в воду. Иногда можно заметить на переднем тупом конце красное пятнышко — стигму. Подробности строения эвглены следует рассматривать при большом увеличении. Жгутик становится хорошо заметным после добавления капли йодной настойки, которая убивает живых эвглен и окрашивает их в темно-бурый цвет.
Эвглена зеленая служит хорошим показателем степени биологической очистки сточных вод. Ее численность в планктоне контактных прудов сильно возрастает при снижении бактериальных загрязнений. Так, например, при полной очистке воды количество эвглен в 1 мл равно 18,9 тыс. при общей численности простейших в том же объеме в 22 тыс. Таким образом, качество воды в водоемах определяется не только наличием или отсутствием организма-индикатора, но и его количеством в единице объема.
Кроме эвглены зеленой, в пробе воды могут оказаться и другие виды эвглен, на которых следует обратить внимание учащихся. Так, например, эвглена акус имеет сильно вытянутое, более узкое и заостренное на обоих концах тело. В отличие от эвглены зеленой акус не может сокращаться и сохраняет постоянные очертания. Почти в два раза крупнее эвглены зеленой — эвглена спирогира, у которой пелликула имеет спиральные ряды утолщений, идущих вдоль удлиненного и несколько изогнутого тела. Примерно такой же величины (до 100 мк) достигает эвглена оксиурис, имеющая вид тонкой колбаски с острым и узким кончиком задней части тела. Из других свободноживущих жгутиконосцев могут попадаться особи из рода факус по форме, напоминающие сердце (с хвостиком). Так же как и эвглены, факусы имеют зеленые хроматофоры. Отличаются медленным движением. Размеры тела около 0,5 мм.
Ознакомление учащихся с многообразием форм свободноживущих жгутиконосцев позволяет коснуться вопроса дивергентной эволюции.
В качестве примера паразитического жгутиконосца самым удобным объектом может служить лягушачья опалина.
Колониальные жгутиконосцы
Колониальные жгутиконосцы — вольвоксы. Общим для всех колониальных жгутиконосцев является то, что каждый из них состоит из особей, тождественных по своему строению с одноклеточными водорослями — хламидомонадами. Следовательно, они имеют по 2 жгутика, красный глазок — стигму, зеленые хроматофоры и т. д. Различия заключаются лишь в числе особей, входящих в колонию, в их взаимном расположении и в общей конфигурации всей колонии в целом. Колониальные жгутиковые разной степени сложности массами населяют наши стоячие водоемы весной в период так называемого «цветения» воды. Если взять пробу этой воды, то в ней можно обнаружить необходимый для работы живой материал.
Кратко охарактеризован лишь один представитель колониальных жгутиконосцев из числа более сложных, а именно вольвокс авреус. Он встречается чаще других видов вольвоксов, образуя колонию диаметром до 850 мк, состоящую из очень большого количества особей, между которыми существует разделение функций. Большинство клеток при помощи согласованных движений жгутиков осуществляет перемещение всей колонии в воде, они не способны делиться. Функцию размножения несут другие клетки, в результате деления которых образуются бесполым путем молодые колонии.
Помимо вегетативного размножения у вольвоксов наблюдается и половой процесс. Внутри колонии вольвокса формируются микрогаметы и макрогаметы. После образования зигот шары вольвокса распадаются, а новые шары возникают уже из зигот. Таким образом, вольвоксы как бы приближаются к многоклеточным организмам тем, что образуют два рода клеток — обычных, выполняющих только функции передвижения и питания (автотрофного) и клеток с функцией размножения (бесполого и полового). Однако у вольвокса нет настоящих тканей с дифференцированными клетками, которые свойственны многоклеточным организмам.
Крупные формы вольвоксов можно рассматривать под микроскопом при малом увеличении без покровного стекла. Следует обратить внимание учащихся на перекатывающееся движение колонии за счет биения жгутиков многочисленных клеток, связанных друг с другом протоплазматическими мостиками. Клетки располагаются по периферии шара, имеющего плотную оболочку, которая придает определенную форму всей колонии и окружает более жидкую внутреннюю студенистую массу. Внутри некоторых колоний можно рассмотреть образовавшиеся в них дочерние колонии (лучше при большом увеличении).
У вольвокса легко наблюдать положительный фототаксис. Для этого достаточно часовое стекло с жидкостью, в которой плавают вольвоксы, поместить около окна. Вскоре можно заметить скопление вольвоксов на стороне, обращенной к окну. Если повернуть стекло па 180°, то вольвоксы переплывут к тому краю стекла, па который падает свет от окна. То же наблюдается при освещении электролампой — вольвоксы перемещаются в более освещенную зону.
Класс жгутиковые
Жгутиковые, биченосцы, одноклеточные и колониальные организмы, имеющие жгутики в качестве органов движения. Некоторые группы жгутиковых., например эвгленовых, ботаники относят к растениям, а зоологи – к животным.
1) В ботанике Ж. раньше рассматривались как отдел (тип), состоящий из нескольких классов, ряд которых не признаётся теперь растительными организмами. ОстальныеЖ. из-за больших биохимических и морфологических различий частично выделены в самостоятельный отдел частично считаются классами отдела пирофитовых водорослей или др. отделов (хризомонады – отдела золотистых водорослей, вольвоксовые – отдела зелёных водорослей).
2) В зоологии жгутиковые – класс простейших, состоящий из 2 подклассов и включающих 13 отрядов (около 3000 видов). В первый подкласс входят организмы, содержащие пигменты и питающиеся в основном за счёт фотосинтеза. Второй подкласс объединяет гетеротрофные организмы и организмы с голозойным типом питания. Среди гетеротрофных жгутиковых есть представители, питающиеся жидкими органическими веществами, обитающие в гниющих жидкостях или паразитирующие в крови и тканях животных и человека. Жгутиковые., питающиеся голозойно, заглатывают твёрдую пищу, главным образом бактерий и одноклеточных организмов.
Жгутиковые
Жгутиковые имеют 1–8, иногда больше жгутиков, отходящих от переднего конца тела; один из жгутиков, направленный назад, иногда пристаёт к стенке тела, образуя (например, у трипаносом) изгибающуюся волнообразную перепонку. Тело одето тонкой наружной оболочкой – пелликулой, нередко сплошным хитиновым панцирем или оболочкой из клетчатковых пластинок. Клетка жгутиковых одета тонкой наружной оболочкой либо хитиновым панцирем.
В отличие от саркодовых жгутиконосцы сохраняют постоянную форму тела. Ядер одно или несколько. Некоторые жгутиковые имеют светочувствительный органиод (стигму) до 25 микрон в диаметре, расположенный у основания жгутика. Размножаются эти протисты делением надвое; при неблагоприятных обстоятельствах многие образуют цисты, из которых выходит большое количество молодых организмов. Некоторые жгутиковые образуют колонии. Ядро обычно одно, иногда ядер нескольких десятков.
Для регуляции осмотического давления и выделения служат сократительные вакуоли. Ж., снабженные хроматофорами, имеют стигму (светочувствительный органоид), расположенную у основания жгутика; таким жгутиковым присущ положительный фототаксис. Размножаются Ж. чаще всего продольным делением тела надвое; многие при размножении превращаются в цисту с плотной оболочкой, после чего делятся один или несколько раз. У некоторых Ж. особи, возникшие при бесполом размножении, не расходятся, а образуют колонии. Половое размножение наблюдается редко, преимущественно у представителей подкласса фитомастигин; половой процесс включает изогамию, гетерогамию или оогамию. Из зиготы получается одна или несколько новых особей, иногда – целая колония. Свободноживущие Ж. обитают в пресных водах и в морях; паразитические – в теле животных и человека.
Такие жгутиконосцы, как трипаносома, лейшмания – опасные паразиты человека, вызывающие подчас смертельные заболевания (сонную болезнь, болезнь Шагаса, восточную язву, кала-азар). Их переносчиками являются кровососущие насекомые, например, муха-цеце (трипаносомы) или москиты (лейшмании). Более 200 видов жгутиковых обитают в желудках термитов, превращая в них клетчатку в сахар. Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) – возможные предки многоклеточных животных.
Воротничковый жгутиконосец
Колониальные жгутиковые
Осморегуляция и выделение осуществляются сократительной вакуолью, расположенной на переднем конце тела. Жидкость поступает в вакуоль по проводящим канальцам.
В задней части тела эвглены расположено крупное ядро.
Подтип Жгутиковые
В цитоплазме находится большое количество хроматофоров, содержащих хлорофилл. Благодари присутствию хлорофилла эвглена способна к фотосинтезу. В темноте она может питаться, как животное, готовыми органическими веществами (загоняя мелкие частицы, т.е. бактерии, в глотку) или осмотически. Эвглена является как автотрофным, так и гетеротрофным организмом. Такие организмы называются миксотрофными, т.е. имеющими смешанный тип питания.
Размножается эвглена бесполым путем — продольным делением. Сначала делится ядро, удваиваются базальное тельце, хроматофоры, затем делится цитоплазма. Жгутик отпадает или переходит к одной особи, а у другой он образуется заново. При неблагоприятных условиях эвглена инцистируется.
Кроме одиночных жгутиковых в классе встречаются и колониальные формы. Колония представляет собой группу организмов, ведущих совместное существование. Колония вольвокса, например, — это шар, состоящий из большого числа отдельных особей (от 50 до 50 000). Все особи колонии расположены по поверхности шара в один ряд и соединены цитоплазматическими мостиками. В середине шара находится студенистое вещество. Отдельная особь колонии называется зооидом. Каждый зооид имеет два жгутика, ядро, стигму и хроматофор с хлорофиллом. Питается каждая особь самостоятельно, перемещение колонии происходит согласованным движением жгутиков.
В колонии вольвокса существует специализация. Небольшая часть особей (генеративные зооиды) связана с воспроизведением. Остальные особи, соматические, не способны к размножению. Колонии вольвокса свойственны бесполое размножение и половой процесс — копуляция. Бесполое размножение происходит весной, когда генеративные особи погружаются внутрь колонии и там начинают делиться (митозом). Каждая особь образует два, четыре, зооидов, которые связаны между собой. Внутри материнской колонии образуются дочерние колонии, состоящие из многих зооидов. Затем материнская колония разрушается и дочерние существуют самостоятельно.
Осенью из генеративных зооидов образуется два вида половых особей (макротметы — женские, микрогаметы — мужские). Макрогаметы не делятся, а растут. Они неподвижны. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое количеств о подвижных двужгутиковых гамет. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. При благоприятных условиях диплоидная зигота делится мейозом и далее гаплоидные зооиды образуют новую колонию.