ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
(греческий embryon утробный плод, зародыш) — этап индивидуального развития организма от момента оплодотворения до завершения основных процессов органогенеза. У ряда животных этот период продолжается до освобождения от яйцевых оболочек. Что касается млекопитающих, то эмбриологи к их эмбриональному развитию обычно относят период всего внутриутробного развития и разделяют его на зародышевый и плодный (фетальный) периоды. У различных млекопитающих границы между этими периодами приходятся на разное время развития и определяются неодинаково. Иногда вместо понятия «эмбриональное развитие» используют термин «эмбриогенез». В акушерстве под эмбриональным развитием подразумевают этап до плодного периода, длительность которого у человека соответствует 8 нед. В этот период происходят основные процессы органогенеза. Эмбриональное развитие у человека в первые 3 суток после оплодотворения происходит в маточной трубе, затем в матке.
На основании морфологических критериев в эмбриональном развитии выделяют несколько периодов: период одноклеточного зародыша, или зиготы (см.), период дробления яйца (см.), период гаструляции (см.), период обособления основных зачатков органов и тканей, период органогенеза (см.) и гистогенеза (см.). Основы выделения периодов эмбрионального развития заложены К. М. Бэром. Период зиготы, представляющей собой одноклеточный зародыш, образовавшийся в результате слияния половых клеток родительских организмов (см. Оплодотворение), у человека и многих млекопитающих длится около 1 суток. В цитоплазме зиготы при этом происходят активные физико-химические процессы, перемещение органелл и включений, определяется плоскость билатеральной симметрии.
Период дробления яйца протекает от разделения зиготы на 2 клетки (бластомера) до образования однослойного многоклеточного зародыша — бластулы (см.). У человека он начинается через 1 сутки после оплодотворения и длится 6 суток. В это время зародыш продвигается по маточной трубе и перемещается в матку. Дробление зародыша в маточной трубе происходит со скоростью
одного деления в сутки. Темп дробления в полости матки резко возрастает; при этом увеличение числа клеток сопровождается прогрессирующим уменьшением их размеров. У человека и живородящих млекопитающих происходит дробление всего материала зиготы (полное дробление), в ходе которого обособляются более крупные и темные бластомеры — эмбриобласт и мелкие, светлые бластомеры, обрастающие клетки эмбриобласта, — трофобласт (см.). В дробящемся зародыше появляется и увеличивается количество жидкости, он принимает вид пузырька (бластоциста). Клетки эмбриобласта сосредоточиваются на одном полюсе бласто цисты, клетки трофобласта составляют ее стенки. К концу 6-х суток, к моменту имплантации, зародыш представляет собой организм, состоящий из нескольких сот клеток, подавляющее большинство которых составляет трофобласт. Трофобласт рано дифференцируется в специализированную эпителиальную ткань и является источником формирования эпителиального покрова ворсинок хориона; сформированная из выселившихся из эмбриобласта клеток внезародышевая мезодерма (см.) образует их соединительнотканную основу.
Эмбриобласт уплощается, принимая форму диска и образуя зародышевый щиток.
Период гаструляции включает превращение однослойного зародыша в трехслойный. У высших позвоночных и человека эмбриобласт путем деламинации (расщепления) сначала превращается в двуслойное образование, состоящее из наружного зародышевого листка — эпибласта, содержащего элементы эктодермы (см.) и мезодермы, и внутреннего зародышевого листка — гипобласта, или энтодермы (см.). Образование двухслойного зародыша происходит на 2-й неделе развития зародыша (1-я фаза гаструляции). У позвоночных на 3-й неделе развития из эпибласта формируется третий зародышевый листок — мезодерма (2-я фаза гаструляции). Итогом гаструляции является формирование осевого комплекса зачатков: нервной пластинки, впоследствии замыкающейся в нервную трубку, хорды и мезодермы, которая с 4-й недели активно расчленяется на сомиты (см.). В процессе развития между эмбриональными закладками возникают контакты и взаимодействие,что обусловливает детерминацию их клеточного материала. Эктодерма, мезодерма, энтодерма — источники развития всех тканей в процессе онтогенеза (см.) — представляют собой неспециализированные клетки с базофильной цитоплазмой, крупными ядрами, лишенные специализированных органелл, с высокой митотической активностью, активным ростом, обладающие способностью к целенаправленным перемещениям. В составе зародышевых листков возникают разнородные зачатки органов и тканей, дальнейшее развитие которых продолжается с разной интенсивностью и заканчивается в разные сроки, даже не ограничиваясь периодом внутриутробного развития. В мало дифференцированном клеточном материале эмбриональных зачатков происходит размножение клеток, их специализация (дифференцировка), рост, пространственные перемещения отдельных клеток и клеточных масс, тесное их взаимодействие, изменение биохимического состава. В начале развития возникают различия в размерах и форме клеток разных зачатков, затем постепенно появляются качественные изменения структур, особенности обмена веществ. В клетках разных зачатков формируются неодинаковые органеллы и специфические включения, образуются внеклеточные производные (напр., межклеточное вещество). В результате дифференцировки возникают разнородные зачатки, специализированные ткани и органы и, соответственно, их функциональные различия. Параллельно с процессом дифференцировки развивается и усиливается процесс интеграции (объединение частей зародыша в одно гармонично развивающееся целое), степень которой возрастает по мере развития зародыша. В основе интеграции лежит возаимодействие частей зародыша, которое с продолжением развития становится все более совершенным. Сначала интеграция выражается во взаимодействии клеток, в последующем интегрирующую функцию выполняют нервная и эндокринная системы. При этом на каждом этапе развития те или иные компоненты процесса гистогенеза (размножение, рост, миграция клеток, межклеточные и межтканные взаимодействия — корреляции, отмирание клеток) могут иметь преимущественное значение.
Возраст зародыша в период эмбрионального развития исчисляется вначале в часах, затем в днях и неделях. С момента начала сегментации мезодермы (20— 21-е сутки развития) возраст зародыша определяется по количеству сомитов, в период обособления зародыша от провизорных органов путем измерения длины его тела от темени до копчика, а с развитием конечностей — от темени до пяток (см. Зародыш, Плод).
В период эмбрионального развития в связи с высокой интенсивностью обмена веществ и высокой чувствительностью зародыша к разнообразным повреждающим факторам (лекарственным средствам, ионизирующему излучению, бактериальным токсинам и др.) могут возникать нарушения в процессе развития (дизэмбриогенез), приводящие к возникновению заболеваний, пороков развития и даже к гибели эмбриона. Степень проявления различных заболеваний (наследственных и ненаследственных) также тесно связана с условиями, в которых происходит эмбриональное развитие. Заболевания матери, употребление ею во время беременности ряда лекарственных препаратов, неблагоприятные условия окружающей среды в этом периоде могут иметь для зародыша серьезные последствия и проявиться как в постнатальном периоде, так и у взрослого организма; при благоприятных условиях патология может не проявиться. В процессе эмбрионального развития имеются временные промежутки, совпадающие с наиболее ответственными морфогенетическими процессами, когда зародыш особенно чувствителен к повреждающим воздействиям — так называемые критические периоды (см. Антенатальный период). Это период имплантации, соответствующий концу 1-й и началу 2-й недели после зачатия, и период образования плаценты, соответствующий 3—7-й неделям развития. Повреждение зародышей, особенно в это время, может повлечь за собой отставание его в развитии, пониженную сопротивляемость организма, прерывание беременности. При повреждении отдельных зачатков появляются локальные аномалии развития органов (расщелина губы, отсутствие конечности и др.). В силу асинхронности дифференцировки для разных органов имеются свои, свойственные только им временные периоды, когда они являются наиболее чувствительными к повреждающим агентам. Чем раньше отмечается воздействие неблагоприятных факторов, приводящее к отклонениям от нормального развития, тем в большем количестве органов и тканей они могут проявиться (см. Антенатальная патология, Наследственные болезни, Пороки развития, Пороки сердца врожденные, Эмбриопатии, Энзимопатии).
Библиогр.: См. библиогр. к ст. Зародыш, Эмбриология. О. В. Волкова.
Содержание
Индивидуальное развитие организмов. Эмбриональное и послезародышевое развитие.
Онтогенез – индивидуальное развитие организма от момента образования зиготы до конца жизни организма. Онтогенез – процесс, присущий любому живому существу, независимо от сложности его организации. Через несколько часов после оплодотворения наступает первая стадия зародышевого развития, называемая дроблением, в результате которого зигота делится митозом на две клетки. Две образующиеся клетки не разъединяются, затем каждая клетка опять делится также на две и получается зародыш, состоящий из четырех, восьми клеток. Постепенно зародыш образует сферу – многоклеточный однослойный шар, полый внутри. Все ядра клеток – бластомеров диплоидны с одинаковой генетической информацией. Обычно в бластуле 64 (иногда 128) бластомеров. По величине бластула не превышает зиготу. Полость внутри бластулы – первичная (бластоцель). Вторая стадия – гаструла: зародыш двухслойный, у него появляется кишечная полость, первичное ротовое отверстие, два слоя клеток – эктодерма и эндодерма.
Затем начинается поздняя гаструла (у всех животных, кроме губок и кишечно-полостных). На этой стадии появляется третий слой клеток – мезодерма, которая закладывается между экто- и эндодермой. Вначале она имеет вид двух карманов, полости которых называются вторичной полостью тела. В зародыше хордовых вслед за этим наступает стадия нейтрулы – формируется осевой комплекс, состоящий из хорды и нервной пластинки, расположенных параллельно друг другу. Хорда возникает из эндодермы, а нервная пластинка из эктодермы. В дальнейшем идет дифференцирование клеток: из эктодермы образуется покровный эпителий, эмаль зубов, нервная система, органы чувств, из энтодермы – эпителий кишечника, пищеварительные железы, легкие. Из мезодермы – скелет, мышцы, кровеносная система, выделительные органы, половая система. У всех животных и у человека одни и те же зародышевые листки формируют одни и те же органы и ткани. Это как раз свидетельствует о том, что зародышевые листки гомологичны и имеют единое происхождение в эволюции. У эмбиронов есть участки, способные влиять на развитие соседних органов. Данные о таком взаимодействии были получены в опытах по пересадке эктодермы, из которого формируется нервная система одной лягушки, под брюшную. Эктодерму зародыша другой лягушки, находящегося на той же стадии гаструлы. В процессе нормального развития этот участок влияет на формирование расположенной около него спинной эктодермы в нервную пластинку.
В условиях опыта, кроме нормально развивающейся нервной системы вокруг участка, пересаженного от другой особи, также образовалась нервная трубка, хорда, начиналось развитие второго головного и спинного мозга, так что получился двойной эмбрион. Следовательно, пересаженный участок является организатором, который влияет на окружающие его ткани, т. е. обладает способностью направлять развитие клеток, приводящих в соприкосновение с ним.
Постэмбриональное развитие:
Прямое.
Онтогенез. Эмбриональное развитие организма
Организм сразу после рождения сходен со взрослым, но меньшего размера и с недоразвитыми некоторыми системами (например, половой). В процессе роста общий план строения и способ его существования не изменяются.
Непрямое. Организм после рождения проходит промежуточные стадии (личинки, куколки и т.д.).
Различают развитие:
с неполным метаморфозом, когда животное после вылупления проходит несколько личиночных стадий и превращается во взрослую форму (имаго);
с полным метаморфозом, когда животное, пройдя несколько личиночных стадий, превращается в куколку, а только потом в имаго.
огромное влияние на развитие зародыша оказывают условия внешней среды, в которой формируется будущий организм. Большое значение для процесса развития организма имеют температура, свет, влажность, действие химических соединений. Изменение внешних условий может ускорить или затормозить его развитие.
Вторая стадия эмбриогенеза – стадия образования двух- или трехслойного зародыша получила название стадии гаструляции. Гаструла впервые описана в 1865 году Александром Онуфриевичем Ковалевским (1840 – 1901) и названа «кишечной личинкой». Термин «гаструла» ввёл в 1874 году Эрнст Генрих Геккель. Гаструла состоит из зародышевых листков: экто-, эндо- и мезодермы.
В процессе гаструляции выделяют две фазы:
1. Фаза образования двухслойного зародыша;
2. Фаза образования трехслойного зародыша.
Различают 4 основных способа осуществления гаструляции:
1. Инвагинация – впячивание част бластодермы внутрь, зародыша.
8. Эмбриональное развитие животных
Бластодерма вегетативного полушария впячивается внутрь так, что полюса бластодермы сближаются, а бластоцель либо исчезает, либо остаётся в виде щелевидной полости. В итоге из шаровидной бластулы образуется двухслойный мешок, состоящий из экто- и энтодермы, внутри которого содержится полость – гастроцель, сообщающаяся с внешней средой отверстием – бластопором.
Рис. 9. Инвагинация (схема): А — стадия бластулы; Б — промежуточная стадия; В — стадия гаструлы; 1 — стенка зародыша; 2 — бластоцель; 3 — эктодерма; 4 — энтодерма; 5 — начало впячивания; 6 — гастроцель; 7 — бластопор.
2. Эпиболия – образование более быстроделящимися микромерами макромеров вегетативного полюса. Располагающиеся снаружи микромеры дают начало эктодерме, находящиеся внутри макромеры формируют энтодерму.
Рис. 10. Эпиболия (схема): 1 — микромеры; 2 — макромеры; 3 — бластоцель; 4 — эктодерма; 5 — энтодерма; 6 — бластопор.
3. Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Оказавшиеся внутри после миграции в бластоцель клетки дают начало энтодерме, а остальные клетки превращаются в эктодерму.
Рис. 11. Иммиграция — А и деламинация — Б (схема): 1 — эктодерма; 2 — энтодермальные клетки; 3 — энтодерма; 4 — бластоцель; 5 — гастроцель.
4. Деляминация – расслоение на наружный и внутренний пласты.
Образование органов и тканей.
После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.
Эктодерма спинной стороной прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок – зачаток нервной системы – погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма – зачаток кожного эпителия. На этой стадии зародыш носит название нейрулы.
Спинная часть энтодермы обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж – хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков – органов и тканей.
| Название листка | Производные каждого листка |
| ЭКТОДЕРМА | Покровы тела (наружный эпителий, кожные железы, роговые чешуи, поверхностный слой зубов), нервная система, передний и задний отделы кишечника |
| ЭНТОДЕРМА | Эпителий средней кишки и пищеварительные железы, эпителий дыхательной системы |
| МЕЗОДЕРМА | Все мышечные, соединительные ткани, каналы выделительных органов, кровеносная система, часть тканей половых органов |
Дата добавления: 2014-01-07; Просмотров: 348; Нарушение авторских прав?;
Читайте также:
Эктодерма — это наружный зародышевый листок, из которого в раннем утробном периоде развивается кожный эпителий, или эпидермис, и нервная система. Ту часть наружного зародышевого листка, которая идет на построение кожного эпителия, называют кожной эктодермой, а часть, образующую нервную систему,— нейроэктодермой.
Эктодерма (от греч. ektos — вне, снаружи и derma — кожица, слой) — наружный зародышевый листок, самый внешний из клеточных слоев зародыша у всех многоклеточных животных. Эктодерма вначале состоит из одного сомкнутого слоя однородных малодифференцированных клеток, которые в ходе дальнейшей дифференцировки подразделяются на отличающиеся друг от друга группы — различные эктодермальные зачатки. Клетки каждого из них, специализируясь в разных направлениях, дают начало определенным тканям.
У зародышей высших позвоночных и человека в ходе гаструляции сначала обособляются первичная эктодерма (эпибласт) и энтодерма. Только после обособления от эпибласта материала среднего зародышевого листка, или мезодермы (см.), наружный листок зародыша становится собственно эктодермой (вторичной), которая дифференцируется на кожную эктодерму, внезародышевую эктодерму и нейроэктодерму.
Кожная эктодерма образует в дальнейшем кожный эпителий, или эпидермис, с его тканевыми производными (кожные железы, волосы, ногти и т. п.), а также эпителий преддверия ротовой полости и анального отдела прямой кишки. Эпителий большей части ротовой полости, глотки, пищевода и дыхательных путей, тоже относящийся к эпителию кожного типа, возникает из особого зачатка — прехордальной пластинки.
Из внезародышевой эктодермы образуются покровный эпителий желточного мешка (у рыб), серозной оболочки зародыша (у рептилий, птиц) и эпителий, выстилающий полость амниона (у всех высших позвоночных). Трофобласт зародышей млекопитающих и человека тоже представляет собой обособляющуюся уже в ходе дробления яйца и рано специализирующуюся часть внезародышевой эктодермы.
Нейроэктодерма (зачаток нервной системы) представлена нервной пластинкой, ганглиозной пластинкой и плакодами. Нервная пластинка, представляющая медиальный участок эктодермы на дорсальной стороне зародыша, возникает под влиянием подстилающего ее в ходе гаструляции материала хордомезодермы.
Эмбриональное развитие
Она прогибается, образуя нервный желобок, который затем, смыкаясь краями, превращается в нервную трубку — зачаток спинного и головного мозга.
Последняя погружается под кожную эктодерму, которая над ней смыкается. Нервные валики — утолщенные края нервного желобка— после его замыкания в трубку обособляются в виде ганглиозной пластинки, или нервного гребня (между нервной трубкой и кожной эктодермой). Ганглиозная пластинка, сегментируясь, образует зачатки чувствительных спинномозговых узлов. Отдельные ее клетки, мигрируя далеко на периферию, образуют зачатки симпатических ганглиев и мозгового вещества надпочечников либо дифференцируются в пигментные клетки — меланофоры. В области головы и шеи часть клеток ганглиозной пластинки дает начало эктомезенхиме (см. Мезенхима). Плакоды — небольшие островки нейроэктодермы в составе кожной эктодермы — являются зачатками ряда черепно-мозговых нервных узлов, перепончатого лабиринта внутреннего уха и хрусталика глаза.
Эпителии и железы, развивающиеся из кожной и внезародышевой эктодермы, а также прехордальной пластинки, по совокупности свойств относятся к эпидермальному тканевому типу. Тканевые производные нейроэктодермы (невроны, невроглия, первичночувствующие клетки, эпителии эпендимной группы) составляют глионевральный тканевой тип. См. также Зародышевые листки.