Хромосомный уровень организации наследственного материала

Поиск Лекций

Содержание

Уровни организации наследственного материала: геномный уровень, хромосомный уровень.

Геномом называют всю совокупность наследственного материала, заключенного в гаплоидном наборе хромосом клеток данного вида организмов. Геном видоспецифичен, так как представляет собой тот необходимый набор генов, который обеспечивает формирование видовых характеристик организмов в ходе их нормального онтогенеза. При половом размножении в процессе оплодотворения объединяются геномы двух родительских половых клеток, образуя генотип нового организма. Все соматические клетки такого организма обладают двойным набором генов, полученных от обоих родителей в виде определенных аллелей. Таким образом, генотип — это генетическая конституция организма, представляющая собой совокупность всех наследственных задатков его клеток, заключенных в их хромосомном наборе — кариотипе. Кариотип — диплоидный набор хромосом, свойственный соматическим клеткам организмов данного вида, являющийся видоспецифическим признаком и характеризующийся определенным числом, строением и генетическим составом хромосом.

Если число хромосом в гаплоидном наборе половых клеток обозначить n, то общая формула кариотипа будет выглядеть как 2n, где значение n различно у разных видов. Являясь видовой характеристикой организмов, кариотип может отличаться у отдельных особей некоторыми частными особенностями. Например, у представителей разного пола, имеются в основном одинаковые пары хромосом (аутосомы), но их кариотипы отличаются по одной паре хромосом (гетерохромосомы, или половые хромосомы). Иногда эти различия состоят в разном количестве гетерохромосом у самок и самцов (XX или ХО). Чаще различия касаются строения половых хромосом, обозначаемых разными буквами — X и Y (XX или XY).

Каждый вид хромосом в кариотипе, содержащий определенный комплекс генов, представлен двумя гомологами, унаследованными от родителей с их половыми клетками. Двойной набор генов, заключенный в кариотипе,— генотип — это уникальное сочетание парных аллелей генома. В генотипе содержится программа развития конкретной особи.

Хромосомный уровень. Хромосомный уровень организации наследственного материала обеспечивает в эукариотической клетке не только определенный характер функционирования отдельных генов, тип их наследования, но и регуляцию их активности.

Хромосома как комплекс генов представляет собой эволюционно сложившуюся структуру, свойственную всем особям данного вида. Взаимное расположение генов в составе хромосомы играет немаловажную роль в характере их функционирования. Расположение гена в той или иной хромосоме определяет тип наследования соответствующего признака. Принадлежность генов к одной хромосоме обусловливает сцепленный характер наследования детерминируемых ими признаков, а расстояние между генами влияет на частоту рекомбинации этих признаков в потомстве (правило Т. Моргана). Расположение генов в разных хромосомах служит основой независимого наследования признаков (закон независимого наследования признаков Г. Менделя).

Гетеро – и эухроматин.При наблюдении живых или фиксированных клетоквнутри ядра выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо воспринимают разные красители, особенно основные. Благодаря такой способ­ности хорошо окрашиваться этот компонент ядра и получил назва­ние “хроматин”. В составхроматина входит ДНК в комплексе с белком. Такими же свойствами обладают и хромосомы, которые отчетливо видны во время митотического деления клеток. В неделящихся (интерфазных) клетках хроматин, выявляемый в световом микроскопе, может более или менее равномерно заполнять объем ядра или же располагаться отдельнымиглыбками.

Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, которые, однако, теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной. Зоны полной деконденсации и их участков морфологи называют эухроматином.При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина, иногда называемого гетерохроматином. Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных хромосом. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций, в них не происходит включения предшественников ДНК и РНК.

Таким образом, хромосомы клеток могут находиться в двух струк­турно-функциональных состояниях: в активном, рабочем, частично или полностью деконденсированном, когда с их участием в интер­фазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации, и в неактивном, в состоянии метаболического покоя при максималь­ной их конденсированности, когда они выполняют функцию распре­деления и переноса генетического материала в дочерние клетки.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

Хромосомный уровень организации наследственного материала

Хромосомный уровень организации наследственного материала характеризуется особенностями морфологии и функций хромосом. Роль хромосом в передаче наследственной информации была доказана благодаря:

1) открытию хромосомного определения пола,

2) установлению групп сцепления генов, соответствующих числу хромосом,

3) построению генетических и цитологических карт хромосом.

У ДНК-содержащих вирусов, бактерий, сине-зеленых водорослей, а также в самореплицирующихся органеллах клеток эукариот (пластиды, митохондрии, кинетопласты и др.) наследственный материал представлен единственной хромосомой, которая представляет собой голую двуспиральную молекулу ДНК. Молекула эта у некоторых форм линейна, но у большинства образует кольцо, которое обычно перекручено и имеет суперспирализованный вид. Длина молекул ДНК-содержащих вирусов, прокариот и клеточных органелл составляет: от 5 до 100 мк. У наиболее мелких вирусов — от 0,4 до 1 мк, а у бактерий — 1000-2000 мк.

У большинства РНК-содержащих вирусов хромосома представлена голой однонитевой молекулой РНК, например у ВИЧ. Однако известны вирусы, у которых хромосома образована двунитевой молекулой РНК. Размеры хромосом РНК-содержащих вирусов меньше, чем у ДНК-содержащих вирусов.

В ДНК вирусов закодирована информация обо всех его структурных белках. Многие вирусы содержат гены специфических ферментов, контролирующих репликацию фермента клетки-хозяина. Мелкие вирусы содержат только 3 гена, которые кодируют А-белок, репликазу, белок оболочки. Гены вирусов могут существовать в виде фрагментов ДНК, разделенных генетически инертными нуклеотидными последовательностями, которые в момент работы генов "вырезаются" и целостность генетической информации восстанавливается.

Транскрипция и репликация генетической информации осуществляется с участием ферментов клетки-хозяина.

Хромосомы прокариот представлены голой кольцевой молекулой ДНК. Прокариоты содержат только по одной хромосоме и являются гаплоидами. Молекулярная масса ДНК прокариот соответствует примерно 2000 структурных генов, длиной около 1 500 пар азотистых оснований. Гены располагаются линейно и несут информацию о структуре 3-х – 4,5 тысяч различных белков.

Хромосомы эукариот, в отличие от хромосом прокариот, построены из нуклеопротеида, главными компонентами которого являются ДНК и два типа белков — гистоновых (основных) и негистоновых (кислых) белков. Установлено, что в хромосомах эукариот (за исключением политенных хромосом) имеется лишь одна непрерывная нить ДНК, представляющая единую гигантскую двуспиральную молекулу, состоящую из сотен миллионов пар нуклеотидов. Длина ДНК в хромосоме может достигать нескольких сантиметров. Подтвердилось блестящее представление Н.К. Кольцова, который писал ещё в 30-х годах: «В основе каждой хромосомы лежит тончайшая нить, которая представляет собой спиральный ряд огромных органических молекул — генов. Возможно, что эта спираль является одной гигантской молекулой». Молекулярная организация хромосомы была рассмотрена нами ранее. В метафазе хромосомы, состоящие из двух сильно спирализованных хроматид, хорошо заметны, но гены в них остаются неактивными на протяжении всего митоза. После окончания митоза происходит деспирализация хромосом. В интерфазном ядре хромосома состоит из сильно растянутой хроматиды. Из-за небольшой толщины (25 мк) они не видны в оптический микроскоп, но хорошо видны в электронном микроскопе и не теряют своей индивидуальности на протяжении всего жизненного цикла клетки.

ДНК эукариот по структуре похожа на ДНК прокариот. Различия касаются:

— количества ДНК на геном;

 — длины молекулы;

 — порядка чередования нуклеотидных последовательностей;

 — формы укладки ДНК. У прокариот – кольцевая форма молекулы ДНК, для эукариот — характерна линейная.

Особенностью ДНК эукариот является ее избыточность. У эукариот размер генов составляет около 1000 пар нуклеотидов. Генов у растений и животных много: у дрозофилы — 100 000, у млекопитающих и человека — 3-6 млн. нуклеотидных пар. А количество ДНК, участвующее в кодировании наследственной информации, необходимой для выполнения полной программы онтогенеза, — около 2% всей ДНК. Это является доказательством избыточности ДНК эукариот.

Часть избыточной ДНК представлена одинаковыми повтораминуклеотидов. Различают многократно и умеренно повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Все они либо сконцентрированы в определенных местах генома и образуют структурный (конститутивный) хроматин, либо равномерно распределены вдоль генома. Структурный хроматин обычно встроен между уникальными последовательностями. Избыточная ДНК существует для управления генами, препятствует изменчивости.

Метафазная хромосома (спирализованный хроматин) состоит из двух хроматид. Форма определяется наличием первичной перетяжки — центромеры. Она разделяет хромосому на 2 плеча. Расположение центромеры определяет основные формы хромосом: метацентрические, субметацентрические, акроцентрические, телоцентрические.

Степень спирализации хромосом не одинакова. Участки хромосом со слабой спирализацией называют эухроматиновыми. Это зона высокой метаболической активности, где ДНК состоит из уникальных последовательностей. Зона с сильной спирализацией — гетерохроматиновый участок, способный к транскрипции. Различают конститутивныйгетерохроматин-генетический инертный, не содержит генов, не переходит в эухроматин, а так же факультативный, который может переходить в активный эухроматин. Концевые отделы дистальных участков хромосом называют теломеры.

Хромосомы обладают следующими свойствами (правила хромосом):

1. Индивидуальности — отличия негомологичных хромосом.

2. Парности.

3. Постоянством числа — характерным для каждого вида.

4. Непрерывности — способности к репродукции.

Хромосомы подразделяются на аутосомы (соматических клеток) и гетерохромосомы (половых клеток).

По предложению Левитского (1924) диплоидный набор соматических хромосом клетки был назван кариотипом. Он характеризуется числом, формой, размерами хромосом. Для описания хромосом кариотипа по предложению С.Г. Навашина их располагают в виде идиограммы — систематизированного кариотипа. В 1960 году была предложена Денверская международная классификация хромосом, где хромосомы классифицированы по величине и расположению центромеры. В кариотипе соматической клетки человека различают 22 пары аутосом и пару половых хромосом. Набор хромосом в соматических клетках называют диплоидным, а в половых клетках — гаплоидным (он равен половине набора аутосом).

Уровни организации наследственного материала: геномный уровень, хромосомный уровень.

В идиограмме кариотипа человека хромосомы делят на 7 групп, в зависимости от их размеров и формы.

1 — 1-3 крупные метацентрические.

2 — 4-5 крупные субметацентрические.

3 — 6-12 и Х-хромосома средние метацентрические.

4 — 13-15 средние акроцентрические.

5 — 16-18 относительно малые мета-субметацентрические.

6 — 19-20 малые метацентрические.

7 — 21-22 и Y-хромосома наиболее малые акроцентрические.

Согласно Парижской классификации хромосомы разделены на группы по их размерам и форме, а также линейной дифференцировке.

Хромосомы эукариот – это спирализованный хроматин – комплекс ДНК и белков, где 40% приходится на ДНК, 40% — на гистоновые (основные) белки и почти 20% — на негистоновые белки и немного РНК.

Гистоны хромосомные белки с высоким содержанием аргинина и лизина. Гистоны стабилизируют структуру хромосомы и играют роль в регуляции активности генов.

Негистоновые (кислые) белки. В хромосомах их количество приблизительно вдвое меньше гистоновых. Существует более 100 видов негистоновых белков. Они разнообразны по молекулярному весу, структуре, видос-пецифичны. Эти белки могут быть ответственны за репликацию, репарацию, транскрипцию, возможно, играют роль и в активации генов. К ним относят актин, миозин, тубулин, ферменты синтеза РНК и ДНК — полимеразы и другие.

Из пяти классов гистонов, четыре (Н2А, Н2В, Н3, Н4) образуют своеобразные шаровидные тельца — нуклеосомы диаметром около 10 нм. В одну нуклеосому входит 8 молекул гистонов. Вокруг нуклеосомы уложен отрезок двуспиральной нити ДНК (около 140 нуклеотидных пар), который образует вокруг нее почти два оборота. Соседние нуклеосомы соединены друг с другом короткими отрезками ДНК (1-10 нм или 30-100 пар нуклеотидов). К каждому такому отрезку присоединены молекулы гистона Н1. На ген среднего размера приходится участок цепочки, приблизительно, из шести нуклеосом. Допускается, что вследствие взаимодействия Н1 с нуклеосомами происходит конденсация нуклеотидной структуры в особую хроматиновую нить (элементарную фибриллу, d=10 нм), которая закручивается в хроматиновую спираль (d= 25нм), или хроматиновый филамент. Хроматиновая спираль, возможно, идентична с хромонемой, которая во время деления скручивается в хроматиду.

Таким образом, уровни упаковки ДНК следующие:

1) Нуклеосомный (2,5 оборота двуспиральной ДНК вокруг восьми молекул гистоновых белков).

2) Супернуклеосомный — хроматиновая спираль (хромонема).

3) Хроматидный — спирализованная хромонема.

4) Хромосома — четвертая степень сперализации ДНК.

В интерфазном ядре хромосомы деконденсированы и представлены хроматином. Деспирализованный участок, содержащий гены, называется эухроматин (разрыхленный, волокнистый хроматин). Это необходимое условие для транскрипции. Во время покоя между делениями определенные участки хромосом и целые хромосомы остаются компактными.

Эти спирализованные, сильно окрашивающиеся участки, называются гетерохроматином. Они неактивны в отношении транскрипции. Различают факультативный и конститутивный гетерохроматин.

Факультативный гетерохроматин информативен, т.к. содержит гены и может переходить в эухроматин. Из двух гомологичных хромосом одна может гетерохроматической. Конститутивный гетерохроматин всегда гетерохроматичен, неиформативен (не содержит генов) и поэтому всегда неактивен в отношении транскрипции.

Хромосомная ДНК состоит из более 108 пар оснований, из которых образуется информативные блоки — гены, расположенные линейно. На их долю приходится до 25% ДНК. Ген — функциональная единица ДНК, содержащая информацию для синтеза полипептидов, или всех РНК. Между генами находятся спейсеры — неинформативные отрезки ДНК разной длины. Избыточные гены представлены большим числом — 104 идентичных копий. Примером являются гены для т-РНК, р-РНК, гистонов. В ДНК встречаются последовательности одних и тех же нуклеотидов. Они могут быть умеренно повторяющимися и высоко повторяющимися последовательностями. Умеренно повторяющиеся последовательности достигают 300 пар нуклеотидов с повторениями 102 — 104 и представляют чаще всего спейсеры, избыточные гены.

Высокоповторяющиеся последовательности (105 — 106) образуют конститутивный гетерохроматин. Около 75% всего хроматина не участвует в транскрипции, он приходится на высокоповторяющиеся последовательности и нетранскрибируемые спейсеры.



Уровни организации генетического материал.

 Ядерный генетический материал представлен молекулами ДНК, организованными в форме хроматина или хромосом. С функциональной точки зрения можно выделить три уровня организации генетического материала: генный, хромосомный, геномный,для которых характерны следующие общие черты:

1) генный, для него характерно самовоспроизведение, обеспечивающее передачу генетической информации потомству путем репликации ДНК и клеточного деления, что является основой наследственности;

2) хромосомный,для него характерносамосохранение, обеспечивающее стабильность и постоянство организации, а также сохранение и распределение генетического материала в ряду поколений посредством репликации и репарации ДНК, что важно для сохранения признаков вида;

3)геномный,для него характернамутабильностъ, которая обеспечивает способность генетического материала изменяться и передавать эти изменения потомству, что представляет основной источник изменчивости.

Наряду с общими чертами, каждый из уровней отличается рядом особенностей.

Генэто структурно-функциональная единица наследственности и изменчивости:

1) представляет специфическую полинуклеотидную последовательность ДНК;

2)содержит информацию об элементарном признаке — белке, последовательность аминокислот которого зашифрована нуклеотидной последовательностью;

3) обеспечивает материальную преемственность генетической информации в ряду поколений, т.е. наследование потомками признаков родителей;

4) изменения в структуре гена могут приводить к изменениям в синтезе белка и соответствующего признака.

Хромосомаморфологический субстрат наследственности и изменчивости:

1) представлена линейной молекулой ДНК, упакованной с помощью гистоновых и негистоновых белков;

2) содержит много генов, от нескольких сот (хр. Y) до нескольких тысяч (хр. 1);

3) обеспечивает упорядоченное расположение генетической информации в пространстве, в группах сцепления, при этом, каждый ген занимает определенное место в ДНК, называемое локусом;

4) определяет передачу генов блоками, благодаря способности хромосом реплицироваться и быстро компактизироваться;

5) обеспечивает рекомбинацию генетического материала — кроссинговер.

Геномэто высший уровень организации генетического материала, который обеспечивает единство систем организма и интеграцию различных молекулярных, биохимических, морфологических и физиологических процессов. Геном человека представляет собой совокупность молекул клеточной ДНК и характеризуется следующими особенностями:1) геном половых клеток человека состоит из 23 молекул ядерной ДНК (гаплоидный набор) и нескольких молекул митохондриальной ДНК;

2) геном соматических клеток человека состоит из 46 молекул ядерной ДНК (диплоидный набор) и нескольких молекул митохондриальной ДНК;

3) геном содержит набор последовательностей ДНК, обеспечивающих развитие всех специфических признаков организма;Диплоидный набор молекул ядерной ДНК, организованной в форме хромосом (нукле-протеиновых комплексов) представляет кариотип.

Организация наследственного материала эукариот. Хромосомы – материальная основа наследственности. Строение хромосом эукариот. Упаковка ДНК в хромосомах и биологическое значение этого явления. Кариотип.

Хромосомы эукариот, в отличие от хромосом прокариот, построены из нуклеопротеида, главными компонентами которого являются ДНК и два типа белков — гистоновых (основных) и негистоновых (кислых) белков.

Установлено, что в хромосомах эукариот (за исключением политенных хромосом) имеется лишь одна непрерывная нить ДНК, представляющая единую гигантскую двуспиральную молекулу, состоящую из сотен миллионов пар нуклеотидов. Длина ДНК в хромосоме может достигать нескольких сантиметров.

Хромосомы эукариот – это спирализованный хроматин – комплекс ДНК и белков, где 40% приходится на ДНК, 40% — на гистоновые (основные) белки и почти 20% — на негистоновые белки и немного РНК.

Гистоны — хромосомные белки с высоким содержанием аргинина и лизина.

Уровни организации наследственного материала: геномный уровень, хромосомный уровень.

Гистоны стабилизируют структуру хромосомы и играют роль в регуляции активности генов.

Негистоновые (кислые) белки. В хромосомах их количество приблизительно вдвое меньше гистоновых. Существует более 100 видов негистоновых белков. Они разнообразны по молекулярному весу, структуре, видос-пецифичны. Эти белки могут быть ответственны за репликацию, репарацию, транскрипцию, возможно, играют роль и в активации генов. К ним относят актин, миозин, тубулин, ферменты синтеза РНК и ДНК — полимеразы и другие.

Уровни упаковки ДНК следующие:

1)Нуклеосомный (2,5 оборота двуспиральной ДНК вокруг восьми молекул гистоновых белков).

2)Супернуклеосомный — хроматиновая спираль (хромонема).

3)Хроматидный — спирализованная хромонема.

4) Хромосома — четвертая степень сперализации ДНК.

Кариотип — совокупность признаков (число, размеры, форма и т. д.) полного набора хромосом, присущая клеткам данногобиологического вида (видовой кариотип), данного организма (индивидуальный кариотип) или линии (клона) клеток.

Хромосомы подразделяют на аутосомы( одинаковые у обоих полов) и гетерохромосомы, илиполовыехромосомы, ( разный набор у мужских и женских особей).



Похожие главы из других работ:

Биогенез мембран

3.3.2 Транспорт липидов у эукариот

Механизм распределения фосфолипидов в эукариотических клетках гораздо более сложен. Единственным фосфолипидом, который локализуется исключительно в месте своего синтеза, в митохондрии, является кардиолипин…

Генотоксические эффекты у детей — подростков из Чебулинского района Кемеровской области

1.1.1. Денверская система классификации хромосом.

Обычно классификация хромосом строиться на учете размера каждой из хромосом в кариотипе, по положению центромеры и по другим особенностям. Решениями конференций по хромосомам человека в Денвере США (Denver conference, 1960), в Лондоне (London conference…

Гипотеза мира РНК

I.1.1 Репликация теломерных участков эукариотических хромосом

На концах хромосом эукариот находятся специализированные повторяющиеся последовательности ДНК, получившие название теломерной ДНК, а содержащие ее концы хромосом — теломероми. В клетках животных количество хромосом, а следовательно…

Информационная система клетки

1.5 Хромосомный уровень организации наследственного материала. Уровни упаковки генетического материала эукариот

Таким образом, уровни упаковки ДНК следующие: 1) Нуклеосомный (2,5 оборота двуспиральной ДНК вокруг восьми молекул гистоновых белков). 2) Супернуклеосомный — хроматиновая спираль (хромонема). 3) Хроматидный — спирализованная хромонема…

Особенности организации генов про- и эукариот.

ХРОМОСОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА 17 страница

Строение оперона прокариот. Регуляторные области и структурные гены. Активатор, промотор, оперон и терминатор. Стартовый кодон, терминатор

Особенности организации генов про- и эукариот

Геном современных прокариотических клеток характеризуется относительно небольшими размерами. У кишечной палочки он представлен кольцевой молекулой ДНК длиной около 1 мм, которая содержит 4·106 пар нуклеотидов, образующих около 4000 генов…

Поведение хромосом в клеточном цикле

2.1 Конъюгация хромосом

В ходе профазы мейоза I синаптонемный комплекс удерживает параллельно расположенные гомологичные хромосомы почти до момента их построения на экваторе клетки в метафазу I…

Технология рекомбинантных ДНК

2. Особенности организации генов про- и эукариот

Геном современных прокариотических клеток характеризуется относительно небольшими размерами. У кишечной палочки он представлен кольцевой молекулой ДНК длиной около 1 мм, которая содержит 4·106 пар нуклеотидов, образующих около 4000 генов…

Хромосомы – материальные носители генетической информации. Единый генетический код

Строение хромосом, ДНК,РНК

Каждая хромосома состоит из центральной нити, именуемой хромонемой, вдоль которой расположены четкообразные структуры — хромомеры…

Цитогенетика как наука

2. Окрашивание хромосом

Красители — это сложные органические соединения, имеющие в своем составе хромофорную группу атомов. По происхождению делятся на 3 группы: животного происхождения — кармин; растительного — гематоксилин; минерального — анилиновые красители…

Цитогенетика как наука

3. FISH — окрашивание хромосом

Революционным достижением цитогенетики был метод FISH — Fluorescence in situ hybridization. При этом радиоактивное мечение ДНК и РНК проб заменили на флюоресцентное. Флюоресцентные красители являются мягкими и простыми в употреблении…

Эволюция Y-хромосомы

1.3 Происхождение Y-хромосом

Считается что, X и Y хромосомы произошли от пары идентичных хромосом, называемых аутосомами, когда у древних млекопитающих развилось аллельное разнообразие…

Эволюция Y-хромосомы

1.5 Эволюция Y-хромосом

Мужская Y-хромосома не является тупиком эволюции, а меняется весьма активно Газета "Биология" издательского дома "Первое сентября", № 46/2002. Y-хромосома.. Такие выводы сделали генетики при сравнении набора генов в хромосоме человека и шимпанзе…

Эволюция генома

1.1 Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот

Общие принципы организации наследственного материала, представленного нуклеиновыми кислотами, а также принципы записи генетической информации у про- и эукариот свидетельствуют в пользу единства их происхождения от общего предка…

Эволюция генома

2.3 Гипотеза: эволюционная роль системы МГЭ в геномах эукариот

Суммируя вышеизложенное, можно констатировать, что система МГЭ эукариотического генома обладает, по крайней мере…

Экспрессия генов

3. Трансляция у эукариот

Бактерии обладают единственной универсальной системой трансляции, основные механизмы функционирования которой были кратко рассмотрены выше. В отличие от этого, клетки животных кроме основной системы трансляции, локализованной в цитоплазме…

Оставьте комментарий