СоглаÑно пеÑÐ²Ð¾Ð¼Ñ Ð·Ð°ÐºÐ¾Ð½Ñ ÑоÑÐ¾Ñ Ð¸Ð¼Ð¸Ð¸, ÑолÑко поглоÑеннÑе лÑÑи могÑÑ Ð±ÑÑÑ Ð¸ÑполÑÐ·Ð¾Ð²Ð°Ð½Ñ Ð² Ñ Ð¸Ð¼Ð¸ÑеÑÐºÐ¸Ñ ÑеакÑиÑÑ . Ð Ñом ÑлÑÑае еÑли ÑеагиÑÑÑÑие молекÑÐ»Ñ Ð±ÐµÑÑвеÑÐ½Ñ Ð¸ не поглоÑаÑÑ ÑвеÑ, ÑоÑÐ¾Ñ Ð¸Ð¼Ð¸ÑеÑкие ÑеакÑии могÑÑ Ð¸Ð´Ñи ÑолÑко в пÑиÑÑÑÑÑвии ÑпеÑиалÑнÑÑ Ð²ÐµÑеÑÑв â ÑоÑоÑенÑибилизаÑоÑов. ФоÑоÑенÑибилизаÑоÑÑ â веÑеÑÑва, поглоÑаÑÑие ÑнеÑÐ³Ð¸Ñ ÑвеÑа и пеÑедаÑÑие ее на ÑÑ Ð¸Ð»Ð¸ инÑÑ Ð±ÐµÑÑвеÑнÑÑ Ð¼Ð¾Ð»ÐµÐºÑлÑ. Ðоложение о Ñом, ÑÑо в пÑоÑеÑÑе ÑоÑоÑинÑеза могÑÑ Ð±ÑÑÑ Ð¸ÑполÑÐ·Ð¾Ð²Ð°Ð½Ñ ÑолÑко поглоÑеннÑе лÑÑи ÑолнеÑного ÑвеÑа, впеÑвÑе полÑÑило ÑкÑпеÑименÑалÑное подÑвеÑждение в опÑÑÐ°Ñ Ð.Ð. ТимиÑÑзева. Ðо ÑÑого гоÑподÑÑвовало оÑибоÑное пÑедÑÑавление, ÑÑо наиболÑÑее знаÑение в пÑоÑеÑÑе ÑоÑоÑинÑеза имеÑÑ Ð¶ÐµÐ»ÑÑе пÑоÑеÑÑ Ð¸ подÑинÑеÑÑÑ Ð·Ð°ÐºÐ¾Ð½Ð°Ð¼ ÑоÑÐ¾Ñ Ð¸Ð¼Ð¸Ð¸. РпÑоÑеÑÑе ÑоÑоÑинÑеза вмеÑÑо ÑвÑзей, обладаÑÑÐ¸Ñ Ð¼Ð°Ð»Ñм запаÑом ÑнеÑгии, ÑÐ°ÐºÐ¸Ñ , как ÐâÐ, СâÐ, ÑоздаÑÑÑÑ ÑвÑзи СâС, благодаÑÑ ÑÑÐ¾Ð¼Ñ ÑÐ²Ð¾Ð±Ð¾Ð´Ð½Ð°Ñ ÑнеÑÐ³Ð¸Ñ ÑиÑÑÐµÐ¼Ñ Ð¿Ð¾Ð²ÑÑаеÑÑÑ. ÐÑа ÑнеÑÐ³Ð¸Ñ Ð¿ÑедÑÑавлÑÐµÑ Ñобой ÑÑанÑÑоÑмиÑованнÑÑ ÑолнеÑнÑÑ ÑнеÑгиÑ.
Ð.Ð. ТимиÑÑзевÑм бÑл ÑазÑабоÑан ÑоÑнÑй меÑод ÑÑеÑа пÑоÑеÑÑа ÑоÑоÑинÑеза, оÑнованнÑй на одновÑеменном опÑеделении обÑема поглоÑенного ÑглекиÑлого газа и вÑделенного киÑлоÑода в замкнÑÑом ÑоÑÑде (ÑвдиомеÑÑе). ÐÑÑÐ¾ÐºÐ°Ñ ÑÑвÑÑвиÑелÑноÑÑÑ Ð´Ð°Ð½Ð½Ð¾Ð³Ð¾ меÑода позволила опÑеделиÑÑ ÑоÑоÑинÑез в оÑделÑнÑÑ ÑÑаÑÑÐºÐ°Ñ ÑпекÑÑа, в коÑоÑÑÑ Ð±Ð»Ð°Ð³Ð¾Ð´Ð°ÑÑ Ð¼Ð°Ð»Ð¾Ð¹ Ð¸Ñ Ð¸Ð½ÑенÑивноÑÑи ÑоÑоÑинÑез Ñел оÑÐµÐ½Ñ Ñлабо. ÐпÑÑÑ Ð.Ð. ТимиÑÑзева ÑÑно показали, ÑÑо пÑоÑеÑÑ ÑоÑоÑинÑеза пÑÐ¾Ñ Ð¾Ð´Ð¸Ñ Ð¸Ð¼ÐµÐ½Ð½Ð¾ в ÑÐµÑ Ð»ÑÑÐ°Ñ , коÑоÑÑе поглоÑаÑÑÑÑ Ñ Ð»Ð¾ÑоÑиллом. ХлоÑоÑилл ÑвлÑеÑÑÑ Ð¾Ð¿ÑиÑеÑким ÑенÑибилизаÑоÑом, поглоÑаÑÑим ÑнеÑÐ³Ð¸Ñ ÑвеÑа. ÐпÑеделÑÑ Ð¸Ð½ÑенÑивноÑÑÑ Ð¿ÑоÑеÑÑа ÑоÑоÑинÑеза в ÑазлиÑнÑÑ Ð»ÑÑÐ°Ñ ÑолнеÑного ÑпекÑÑа, ÐÐ. ТимиÑÑзев показал, ÑÑо наиболее инÑенÑивное ÑÑвоение ÑглекиÑлого газа наблÑдаеÑÑÑ Ð² кÑаÑнÑÑ Ð»ÑÑÐ°Ñ . ÐаÑем по напÑÐ°Ð²Ð»ÐµÐ½Ð¸Ñ Ðº зеленой ÑаÑÑи ÑпекÑÑа пÑоÑеÑÑ ÑоÑоÑинÑеза поÑÑепенно оÑлабеваеÑ. РзеленÑÑ Ð»ÑÑÐ°Ñ ÑоÑоÑинÑез минималÑнÑй. ÐÑо и понÑÑно, Ñак как именно зеленÑе лÑÑи Ñ Ð»Ð¾ÑоÑиллом поÑÑи не поглоÑаÑÑÑÑ. Ð Ñине-ÑиолеÑовой ÑаÑÑи ÑпекÑÑа наблÑдаеÑÑÑ Ð²ÑоÑой подÑем инÑенÑивноÑÑи ÑоÑоÑинÑеза. Таким обÑазом, еÑли пÑедÑÑавиÑÑ Ñебе инÑенÑивноÑÑÑ ÑоÑоÑинÑеза в виде кÑивой, Ñо она бÑÐ´ÐµÑ Ð¸Ð¼ÐµÑÑ Ð´Ð²Ð° макÑимÑма ÑооÑвеÑÑÑвенно двÑм макÑимÑмам поглоÑÐµÐ½Ð¸Ñ Ñ Ð»Ð¾ÑоÑилла. Ð Ñд пиков инÑенÑивноÑÑи ÑоÑоÑинÑеза ÑооÑвеÑÑÑвенно оÑделÑнÑм линиÑм поглоÑÐµÐ½Ð¸Ñ Ñ Ð»Ð¾ÑоÑилла не наблÑдаеÑÑÑ, Ñак как Ñ Ð»Ð¾ÑоÑилл в Ñ Ð»Ð¾ÑоплаÑÑÐ°Ñ Ð½Ð°Ñ Ð¾Ð´Ð¸ÑÑÑ Ð² Ñакой конÑенÑÑаÑии, пÑи коÑоÑой линии поглоÑÐµÐ½Ð¸Ñ ÑаÑÑиÑно ÑливаÑÑÑÑ Ð¸ обÑазÑÑÑÑÑ Ð´Ð²Ð° оÑновнÑÑ Ð¼Ð°ÐºÑимÑма. ÐнÑенÑивноÑÑÑ Ð¿ÑоÑеÑÑа ÑоÑоÑинÑеза в ÑазлиÑнÑÑ ÑÑаÑÑÐºÐ°Ñ ÑпекÑÑа полÑÑила название ÑпекÑÑа дейÑÑвиÑ. Ðожно ÑделаÑÑ Ð²Ñвод, ÑÑо ÑпекÑÑ Ð¿Ð¾Ð³Ð»Ð¾ÑÐµÐ½Ð¸Ñ Ñ Ð»Ð¾ÑоÑилла и ÑпекÑÑ ÐµÐ³Ð¾ дейÑÑÐ²Ð¸Ñ Ð² пÑоÑеÑÑе ÑоÑоÑинÑеза ÑовпадаÑÑ. ÐалÑнейÑие иÑÑÐ»ÐµÐ´Ð¾Ð²Ð°Ð½Ð¸Ñ Ð²Ð½ÐµÑли опÑеделеннÑе ÑÑоÑÐ½ÐµÐ½Ð¸Ñ ÐºÐ°Ðº в оÑноÑении лÑÑей, поглоÑаемÑÑ ÑазнÑми ÑоÑмами Ñ Ð»Ð¾ÑоÑилла, Ñак и в оÑноÑении Ð¸Ñ Ð²Ð»Ð¸ÑÐ½Ð¸Ñ Ð½Ð° пÑоÑеÑÑ ÑоÑоÑинÑеза. Ðднако обÑие закономеÑноÑÑи, ÑÑÑановленнÑе Ð.Ð. ТимиÑÑзевÑм, оÑÑалиÑÑ Ð² Ñиле.
Ðажное знаÑение имеÑÑ Ð¸ÑÑÐ»ÐµÐ´Ð¾Ð²Ð°Ð½Ð¸Ñ Ð.Ð. ТимиÑÑзева по ÑÑÑекÑивноÑÑи иÑполÑÐ·Ð¾Ð²Ð°Ð½Ð¸Ñ ÑнеÑгии в кÑаÑном и Ñине-ÑиолеÑовом ÑÑаÑÑÐºÐ°Ñ ÑпекÑÑа. ТимиÑÑзев пÑовел ÑÑавнение инÑенÑивноÑÑи и ÑÑÑекÑивноÑÑи поглоÑÐµÐ½Ð¸Ñ ÑнеÑгии в ÑазнÑÑ Ð»ÑÑÐ°Ñ ÑолнеÑного ÑпекÑÑа. ÐказалоÑÑ, ÑÑо поглоÑÐµÐ½Ð½Ð°Ñ ÑнеÑÐ³Ð¸Ñ Ð² кÑаÑном ÑÑаÑÑке ÑпекÑÑа иÑполÑзÑеÑÑÑ Ð±Ð¾Ð»ÐµÐµ полно. Ðз ÑÑого наблÑÐ´ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð.Ð. ТимиÑÑзев Ñделал вÑвод, ÑÑо поглоÑÐµÐ½Ð½Ð°Ñ ÑнеÑÐ³Ð¸Ñ Ð»ÑÑей Ñазного каÑеÑÑва, Ñазной Ð´Ð»Ð¸Ð½Ñ Ð²Ð¾Ð»Ð½Ñ Ð¸ÑполÑзÑеÑÑÑ Ð² ÑоÑÐ¾Ñ Ð¸Ð¼Ð¸ÑеÑÐºÐ¸Ñ ÑеакÑиÑÑ Ñ Ñазной ÑÑÑекÑивноÑÑÑÑ. РпÑоÑеÑÑе еÑÑеÑÑвенного оÑбоÑа ÑаÑÑÐµÐ½Ð¸Ñ Ð¿ÑиÑпоÑобилиÑÑ Ðº поглоÑÐµÐ½Ð¸Ñ Ð¸Ð¼ÐµÐ½Ð½Ð¾ ÑÐµÑ Ð»ÑÑей, ÑнеÑÐ³Ð¸Ñ ÐºÐ¾ÑоÑÑÑ Ð¸ÑполÑзÑеÑÑÑ Ð² пÑоÑеÑÑе ÑоÑоÑинÑеза наиболее ÑÑÑекÑивно.
ÐÑÑли Ð.Ð. ТимиÑÑзева полÑÑили блеÑÑÑÑее подÑвеÑждение поÑле Ñого, как Ð. ÐйнÑÑейном бÑла ÑÑоÑмÑлиÑована ÑеоÑÐ¸Ñ ÑоÑоÑÑÑекÑа. Ðз ÑеоÑии ÑоÑоÑÑÑекÑа ÑледÑеÑ, ÑÑо инÑенÑивноÑÑÑ Ð»Ñбой ÑоÑÐ¾Ñ Ð¸Ð¼Ð¸ÑеÑкой ÑеакÑии опÑеделÑеÑÑÑ Ð½Ðµ колиÑеÑÑвом поглоÑенной ÑнеÑгии, а ÑиÑлом поглоÑеннÑÑ ÐºÐ²Ð°Ð½Ñов. ÐÐµÐ¶Ð´Ñ Ñем, как Ñже ÑпоминалоÑÑ, велиÑина кванÑов в ÑазнÑÑ Ð»ÑÑÐ°Ñ ÑолнеÑного ÑпекÑÑа ÑазлиÑна. РкÑаÑнÑÑ Ð»ÑÑÐ°Ñ ÐºÐ²Ð°Ð½ÑÑ Ð¼ÐµÐ»ÑÑе и Ñ Ð°ÑакÑеÑизÑÑÑÑÑ Ð¼ÐµÐ½ÑÑей ÑнеÑгией. Ðо меÑе Ñого как ÑменÑÑаеÑÑÑ Ð´Ð»Ð¸Ð½Ð° волнÑ, ÑаÑÑÐµÑ ÑнеÑÐ³Ð¸Ñ ÐºÐ²Ð°Ð½Ñов. Ð ÑвÑзи Ñ ÑÑим на одно и Ñо же колиÑеÑÑво поглоÑенной ÑнеÑгии в кÑаÑнÑÑ Ð»ÑÑÐ°Ñ Ð¿Ð¾ ÑÑÐ°Ð²Ð½ÐµÐ½Ð¸Ñ Ñ Ñине-ÑиолеÑовÑми пÑÐ¸Ñ Ð¾Ð´Ð¸ÑÑÑ Ð±Ð¾Ð»ÑÑее ÑиÑло кванÑов и ÑооÑвеÑÑÑвенно болÑÑее колиÑеÑÑво пÑоÑеагиÑовавÑÐ¸Ñ Ð¼Ð¾Ð»ÐµÐºÑл в ÑоÑÐ¾Ñ Ð¸Ð¼Ð¸ÑеÑÐºÐ¸Ñ ÑеакÑиÑÑ , в Ñом ÑиÑле и пÑи ÑоÑоÑинÑезе. ÐÑавда, могÑÑ Ð±ÑÑÑ ÐºÐ²Ð°Ð½ÑÑ, неÑÑÑие Ñак мало ÑнеÑгии, ÑÑо ее не Ñ Ð²Ð°ÑÐ°ÐµÑ Ð½Ð° Ñо, ÑÑÐ¾Ð±Ñ Ð²ÑзваÑÑ Ñ Ð¸Ð¼Ð¸ÑеÑкий ÑÑÑекÑ. ÐнаÑе говоÑÑ, Ð´Ð»Ñ ÑоÑÐ¾Ñ Ð¸Ð¼Ð¸ÑеÑÐºÐ¸Ñ ÑеакÑий ÑÑÑеÑÑвÑÐµÑ Ð½Ð¸Ð¶Ð½Ð¸Ð¹ пÑедел ÑнеÑгии, Ñ. е. веÑÑ Ð½Ð¸Ð¹ пÑедел Ð´Ð»Ð¸Ð½Ñ Ð²Ð¾Ð»Ð½Ñ, поÑле коÑоÑого они неоÑÑÑеÑÑвимÑ. Так, ÑоÑÐ¾Ñ Ð¸Ð¼Ð¸ÑеÑкие ÑеакÑии Ð²Ð¾Ð·Ð¼Ð¾Ð¶Ð½Ñ Ð² пÑÐµÐ´ÐµÐ»Ð°Ñ Ð²ÐµÐ»Ð¸ÑÐ¸Ð½Ñ ÐºÐ²Ð°Ð½Ñов Ð¾Ñ 147 до 587 кÐж/молÑ. Таким обÑазом, в кванÑÐ°Ñ ÐºÑаÑного ÑвеÑа (176 кÐж/Ð¼Ð¾Ð»Ñ hv) заклÑÑено доÑÑаÑоÑное колиÑеÑÑво ÑнеÑгии Ð´Ð»Ñ Ð¾ÑÑÑеÑÑÐ²Ð»ÐµÐ½Ð¸Ñ ÑоÑÐ¾Ñ Ð¸Ð¼Ð¸ÑеÑкой ÑеакÑии. ÐмеÑÑе Ñ Ñем пÑи поглоÑении кванÑов Ñинего ÑвеÑа (261 кÐж/Ð¼Ð¾Ð»Ñ hv) ÑеагиÑÑÑÑие молекÑÐ»Ñ Ð±ÑдÑÑ Ð¿Ð¾Ð»ÑÑаÑÑ Ð¸Ð·Ð±ÑÑок ÑнеÑгии, коÑоÑÑй вÑделÑеÑÑÑ Ð² виде Ñепла или ÑвеÑа. СледоваÑелÑно, иÑполÑзование ÑнеÑгии завиÑÐ¸Ñ Ð¾Ñ ÐºÐ°ÑеÑÑва ÑвеÑа. ÐÑо бÑло подÑвеÑждено иÑÑледованиÑми Ð. ÐаÑбÑÑга. Ð ÑÑÐ¸Ñ Ð¸ÑÑледованиÑÑ Ð²Ð¿ÐµÑвÑе бÑла ÑÑÑановлена велиÑина ÑоÑоÑинÑеÑиÑеÑкой ÑабоÑÑ, пÑоизводимой за ÑÑÐµÑ 1 Ðж поглоÑенной лÑÑиÑÑой ÑнеÑгии. ÐÑа велиÑина возÑаÑÑÐ°ÐµÑ Ð¿Ð¾ меÑе ÑвелиÑÐµÐ½Ð¸Ñ Ð´Ð»Ð¸Ð½Ñ Ð²Ð¾Ð»Ð½Ñ. ÐаннÑе ÑаблиÑÑ 6 показÑваÑÑ Ñовпадение ÑеоÑеÑиÑеÑÐºÐ¸Ñ ÑаÑÑеÑов и ÑкÑпеÑименÑалÑно полÑÑеннÑÑ Ð²ÐµÐ»Ð¸Ñин.
Таким обÑазом, колиÑеÑÑво молекÑл С02 и Ð20, иÑполÑзованнÑÑ Ð² пÑоÑеÑÑе ÑоÑоÑинÑеза, пÑопоÑÑионалÑно ÑиÑÐ»Ñ Ð¿Ð¾Ð³Ð»Ð¾ÑеннÑÑ ÐºÐ²Ð°Ð½Ñов. Ðднако ÑиÑло кванÑов, Ð½ÐµÐ¾Ð±Ñ Ð¾Ð´Ð¸Ð¼Ð¾Ðµ Ð´Ð»Ñ Ð¿ÑоÑÐµÐºÐ°Ð½Ð¸Ñ ÑазлиÑнÑÑ ÑоÑÐ¾Ñ Ð¸Ð¼Ð¸ÑеÑÐºÐ¸Ñ ÑеакÑий, неодинаково. Ð ÐµÐ´ÐºÐ°Ñ ÑоÑÐ¾Ñ Ð¸Ð¼Ð¸ÑеÑÐºÐ°Ñ ÑеакÑÐ¸Ñ Ð¸Ð¼ÐµÐµÑ ÐºÐ²Ð°Ð½ÑовÑй ÑаÑÑ Ð¾Ð´, ÑавнÑй единиÑе. Ðн Ð¼Ð¾Ð¶ÐµÑ Ð±ÑÑÑ Ð·Ð½Ð°ÑиÑелÑно болÑÑе единиÑÑ, Ñак как не вÑе возбÑжденнÑе молекÑÐ»Ñ Ð²ÑÑÑпаÑÑ Ð² ÑеакÑиÑ. ÐÐ¾Ð¶ÐµÑ Ð±ÑÑÑ Ð¸ менÑÑе единиÑÑ, еÑли благодаÑÑ ÑепнÑм взаимодейÑÑвиÑм в ÑеакÑÐ¸Ñ Ð²ÑÑÑпаÑÑ Ð½Ðµ ÑолÑко возбÑжденнÑе молекÑлÑ.
ÐванÑовÑй ÑаÑÑ Ð¾Ð´ пÑоÑеÑÑа ÑоÑоÑинÑеза, Ñ. е. колиÑеÑÑво кванÑов, Ð½ÐµÐ¾Ð±Ñ Ð¾Ð´Ð¸Ð¼Ð¾Ðµ Ð´Ð»Ñ Ñого, ÑÑÐ¾Ð±Ñ Ð¾Ð´Ð½Ð° молекÑла С02воÑÑÑановилаÑÑ Ð´Ð¾ Ñглеводов, оконÑаÑелÑно не ÑÑÑановлен. ÐÑе же болÑÑинÑÑво иÑÑледований показÑваеÑ, ÑÑо Ð´Ð»Ñ Ð²Ð¾ÑÑÑÐ°Ð½Ð¾Ð²Ð»ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð¾Ð´Ð½Ð¾Ð¹ молекÑÐ»Ñ Ð¡02 до Ñглеводов нÑжно 8â9 кванÑов ÑвеÑа. ÐÑоÑивоположной велиÑиной кванÑÐ¾Ð²Ð¾Ð¼Ñ ÑаÑÑ Ð¾Ð´Ñ ÑвлÑеÑÑÑ ÐºÐ²Ð°Ð½ÑовÑй вÑÑ Ð¾Ð´ â ÑÑо колиÑеÑÑво аÑÑимилиÑованного С02 пÑи поглоÑении одного кванÑа. ÐванÑовÑй вÑÑ Ð¾Ð´ ÑоÑÑавлÑÐµÑ 1/8 или 1/9 Ð. Ðнализ кванÑового ÑаÑÑ Ð¾Ð´Ð°, наблÑдаемого в ÑазлиÑнÑÑ ÑÑаÑÑÐºÐ°Ñ ÑолнеÑного ÑпекÑÑа, позволил Ñакже доказаÑÑ ÑÐ¾Ð»Ñ ÐºÐ°ÑоÑиноидов в пÑоÑеÑÑе ÑоÑоÑинÑеза.
ÐÑÑÐ»ÐµÐ´Ð¾Ð²Ð°Ð½Ð¸Ñ Ð¿Ð¾ÐºÐ°Ð·Ð°Ð»Ð¸, ÑÑо в Ñой ÑаÑÑи ÑпекÑÑа, где Ð»ÐµÐ¶Ð¸Ñ Ð¼Ð°ÐºÑимÑм поглоÑÐµÐ½Ð¸Ñ ÐºÐ°ÑоÑиноидов, Ñ. е. Ð¼ÐµÐ¶Ð´Ñ Ñиними и зеленÑми лÑÑами, на Ð¸Ñ Ð´Ð¾Ð»Ñ Ð¿ÑÐ¸Ñ Ð¾Ð´Ð¸ÑÑÑ 70% Ð¾Ñ Ð²Ñего поглоÑÐµÐ½Ð¸Ñ Ð¸ лиÑÑ 30% ÑнеÑгии поглоÑаеÑÑÑ Ñ Ð»Ð¾ÑоÑиллом. Ð ÑÑой ÑаÑÑи ÑпекÑÑа ÑаÑÑ Ð¾Ð´ кванÑов пÑиближаеÑÑÑ Ðº ÑеоÑеÑиÑеÑки возможномÑ, ÑолÑко еÑли пÑинÑÑÑ, ÑÑо кванÑÑ ÑвеÑа, поглоÑеннÑе каÑоÑиноидами, пеÑедаÑÑÑÑ Ñ Ð»Ð¾ÑоÑÐ¸Ð»Ð»Ñ Ð¸, Ñаким обÑазом, иÑполÑзÑÑÑÑÑ Ð² пÑоÑеÑÑе ÑоÑоÑинÑеза. ÐÑавда, кванÑÑ ÑвеÑа, поглоÑеннÑе каÑоÑиноидами, иÑполÑзÑÑÑÑÑ Ð¼ÐµÐ½ÐµÐµ ÑÑÑекÑивно по ÑÑÐ°Ð²Ð½ÐµÐ½Ð¸Ñ Ñ ÐºÐ²Ð°Ð½Ñами, поглоÑеннÑми непоÑÑедÑÑвенно Ñ Ð»Ð¾ÑоÑиллом. ÐÑÑÐ»ÐµÐ´Ð¾Ð²Ð°Ð½Ð¸Ñ Ð.Ð. Ð Ð¸Ñ ÑеÑа, а заÑем Ð . ÐмеÑÑона показали, ÑÑо в Ñой ÑаÑÑи ÑпекÑÑа, где Ð»ÐµÐ¶Ð¸Ñ Ð¼Ð°ÐºÑимÑм поглоÑÐµÐ½Ð¸Ñ ÐºÐ°ÑоÑиноидов, Ñ. е. Ð¼ÐµÐ¶Ð´Ñ Ñиними и зеленÑми лÑÑами, на Ð¸Ñ Ð´Ð¾Ð»Ñ Ð¿ÑÐ¸Ñ Ð¾Ð´Ð¸ÑÑÑ 70% Ð¾Ñ Ð²Ñего поглоÑÐµÐ½Ð¸Ñ Ð¸ лиÑÑ 30% ÑнеÑгии поглоÑаеÑÑÑ Ñ Ð»Ð¾ÑоÑиллом. Ð ÑÑой ÑаÑÑи ÑпекÑÑа ÑаÑÑ Ð¾Ð´ кванÑов пÑиближаеÑÑÑ Ðº ÑеоÑеÑиÑеÑки возможномÑ, ÑолÑко еÑли пÑинÑÑÑ, ÑÑо кванÑÑ ÑвеÑа, поглоÑеннÑе каÑоÑиноидами, пеÑедаÑÑÑÑ Ñ Ð»Ð¾ÑоÑÐ¸Ð»Ð»Ñ Ð¸, Ñаким обÑазом, иÑполÑзÑÑÑÑÑ Ð² пÑоÑеÑÑе ÑоÑоÑинÑеза. ÐÑавда, кванÑÑ ÑвеÑа, поглоÑеннÑе каÑоÑиноидами, иÑполÑзÑÑÑÑÑ Ð¼ÐµÐ½ÐµÐµ ÑÑÑекÑивно по ÑÑÐ°Ð²Ð½ÐµÐ½Ð¸Ñ Ñ ÐºÐ²Ð°Ð½Ñами, поглоÑеннÑми непоÑÑедÑÑвенно Ñ Ð»Ð¾ÑоÑиллом.
Содержание
Спектр — поглощение — хлорофилл
Cтраница 1
Спектры поглощения хлорофиллов а и b в диэтиловом эфире приведены на рис. 5.3. Полосы Соре расположены при 430 и 455 нм соответственно, а наибольшие длины волн а-полос поглощения составляют 662 и 641 нм соответственно. Главные свойства спектров хлорофиллов cud ( рис. 5.4), а также хло-робиум-хлорофиллов ( рис. 5.5) сходны со свойствами спектров хлорофиллов а и Ъ, однако максимумы поглощения их спектров различаются. [1]
Спектр поглощения хлорофилла с, как и других хлоро-филлов, зависит от растворителей ( таол. [2]
Спектр поглощения хлорофилла а в органических растворителях имеет два основных и два второстепенных пика. Один из основных пиков располагается в голубой и ближней УФ-об-ластях спектра, а другой — в красной. [3]
Значительное влияние на спектр поглощения хлорофилла Ъ сравнительно слабого тушителя, фенилгидразина, было отмечено выше ( см. гл. [4]
На рис. 2 показаны спектры поглощения хлорофилла и фтало-цианина магния, обнаруживающие весьма большое сходство. Предпринятое нами расширение круга объектов, включающее и другие пигменты наряду с хлорофиллом, позволило выяснить, какие особенности фотосинтеза свойственны биологическим условиям его протекания и какие черты присущи оптическим и фотохимическим свойствам главного участника — органического пигмента определенного молекулярного строения. [6]
Эти два максимума соответствуют спектру поглощения хлорофилла. Это объясняется тем, что хлорофилл поглощает некоторые лучи и передает их энергию молекулам углекислоты, которые разлагаются, как было указано выше. Таким образом, можно сказать, что именно эти лучи благоприятствуют разложению углекислоты, если и не вполне для него необходимы. В среде, через которую эти лучи проходят без поглощения, разложение углекислоты будет протекать чрезвычайно медленно.
Центр поддержки садоводов и огородников России
Поэтому водный раствор углекислоты, являющийся прозрачным для данных лучей, не подходит для опытов разложения. Нужно проводить эту реакцию в присутствии веществ, способных поглотить и использовать для химического превращения хотя бы часть тех лучей, которые в растениях определяют разложение углекислоты. [7]
Другое отличие спектра поглощения in vivo от спектра поглощения хлорофиллов в растворе заключается в том, что красный максимум сдвинут в длинноволновую сторону, примерно к 680 нм. [8]
Излучение МГЛ типа ДРФ 1000 с добавками йодн-дов индия и лития сконцентрировано в области максимумов спектра поглощения хлорофилла. [10]
Красные водоросли часто растут на значительных глубинах, которых не достигает большая часть длинниволновых лучей, ифи-кобилины помогают заполнить провал в спектре поглощения хлорофилла а. [11]
Эффективность передачи энергии зависит от пространственной близости молекул пигментов, от ориентировки их в пластидах и гранах и от того, насколько перекрывает спектр поглощения хлорофилла, спектр флуоресценции дополнительного пигмента. [12]
Портер также [259] указал, что, несмотря на высокую концентрацию хлорофилла в гране ( окойо 10 1 М), спектр его поглощения напоминает спектр поглощения аморфного хлорофилла или даже разбавленных растворов пигмента и совершенно не похож на спектр кристаллического хлорофилла. [13]
В фотосинтетическом аппарате световая энергия поглощается в основном зелеными пигментами. Спектры поглощения хлорофиллов изображены на фиг. Расположение у хлорофиллов максимума поглощения в красной и инфракрасной ближней области может играть особое значение. Дело в том, что в этом участке спектра солнце излучает максимальное число квантов. Энергии красных квантов вполне достаточно для осуществления фотохимических реакций фотосинтеза. [14]
На обеих схемах гидрофильная часть молекулы хлорофилла ( порфириновое кольцо) адсорбирована, связана с белками. Это обусловливает спектр поглощения хлорофилла. Гидрофобные концы молекулы пигмента, содержащие фитол, разъединены липидами ( на схеме лецитином), что обусловливает явление флуоресценции. [15]
Страницы: 1 2 3
Основные способы приспособления растений к факторам окружающей среды
Факторы окружающей среды, действующие на растения, делятся на абиотические и биотические. По отношению к этим двум группам факторов у растений выработались в процессе эволюции своеобразные методы защиты или приспособления к их переживанию.
Так по отношению к абиотическим факторам различают три главных способа приспособления растений:
- механизмы, позволяющие избежать неблагоприятное воздействие (переход в состояние покоя: образование почек, семян, вегетативных органов),
- специальные структурные приспособления (различные видоизменения листьев, стеблей цветков и т.д.),
- физиологические механизмы (С4-путь фотосинтеза, САМ-фотосинтез, увеличение вязкости цитоплазмы).
По отношению к биотическим факторам у растений также различают несколько способов приспособления (естественной защиты):
- приспособления морфологического характера,
- механизм неспецифического иммунитета, т.е. приспособления биохимического характера (фитонциды, фитоалексины, алкалоиды),
- механизм специфического иммунитет (выработка специализированных антител против возбудителей болезней).
Приспособление растений к температурному фактору.
Существенное действие на растения оказывают как низкие температуры, так и высокие температуры.
По отношению к низким температурам различают:
- холодостойкость, т.е. способность растения переносить низкие положительные температуры, при этом у растений не происходят изменения в ферментативном аппарате, поскольку сами ферменты, по-видимому, имеют структурные особенности, позволяющие сохранить пространственную структуру и биологическую активность в низкотемпературных условиях,
- морозостойкость, т.е. способность растений переносить охлаждение ниже ОоС,
- зимостойкость, т.е. комплексная устойчивость растений против неблагоприятных факторов зимы (морозов, чередующихся с оттепелями, ледяной корки, снеговалов и т.п.).
При переживании растениями зимних условий особое значение имеют типичные повреждения растений и способы профилактики этих повреждений:
- выпирание,
- выпревание,
- вымокание,
- витрификация.
Выпирание — это гибель озимых культур, наступающая вследствие того, что в почве образуется ледяная прослойка, поднимающая верхний слой почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корневой системы. Ледяная прослойка образуется в том случае, когда талая вода, успевшая просочиться в почву, замерзает с наступлением морозов.
Выпревание — это гибель растений, находящихся под глубоким покровом снега в условиях мягкой зимы. Причина выпревания — расходование на дыхание запасенных с осени веществ без их фотосинтетического пополнения. Устойчивость к выпреванию определяется большим накоплением углеводов и низким уровнем дыхания в зимний период.
Вымокание — это гибель растений, происходящая преимущественно в весенний период или в период продолжительных оттепелей, когда на поверхности почвы скопляется талая вода, не впитавшаяся в замерзшую почву. Причиной гибели является недостаток кислорода. При замерзании этой талой воды образуется ледяная корка, которая может сдавливать и разрывать вмерзшие в нее растения озимых культур.
Витрификация — это переход свободной воды в клетках растения в стеклообразное состояние при резком охлаждении растений ниже 20 градусов мороза. Застывшая растительная ткань в виде аморфной стекловидной массы долго сохраняет свою жизнеспособность. Условия разморожения витрифицированных растений определяют возможность восстановления жизнеспособности:
- при медленном отогревании ткани восстанавливаются,
- при быстром отогревании происходит гибель клеток из-за того, что вода в большом количестве, поступающая в протопласт, не успевает перейти в связанное с белками состояние и повреждает структуры ядра и цитоплазмы.
Растения или органы растений, находящиеся в состоянии глубокого покоя, переносят очень низкие температуры, например в экспериментальных условиях удалось сохранить жизнеспособность черенков смородины после замораживания их до -253оС.
И.И. Туманов в 60-е годы прошлого века обосновал теорию закаливания растений, согласно которой при закаливании в тканях растений физиологические процессы идут с клетках в следующем порядке:
- на первой фазе закаливания происходит накапливание сахаров, снижается осмотическое давление под влиянием низких положительных температур, прекращается рост растения,
- на второй фазе закаливания при отрицательных температурах от 0 до -1оС, т.е. при температурах, еще не вызывающих необратимых повреждений клетки, наблюдается частичная потеря воды клетками, возрастает количество коллоидно-связанной воды.
Закаливанию растений способствует накопление ингибиторов роста, а ослабляет процесс закаливания увеличение концентрации гиббереллинов.
На проявление морозоустойчивости растений оказывает определенное влияние фотопериод в данных климатических условиях, например, длинный день способствует накоплению стимуляторов роста, а короткий день — ингибиторов роста.
Устойчивость к заморозкам у сельскохозяйственных культур различна.
В практике сельского хозяйства применяют следующие приемы повышения холодостойкости растений:
- закалка набухших семян в течение 5-10 дней попеременно температурами выше и ниже 0оС,
- намачивание семян теплолюбивых культур (кукурузы) в растворе алюмокалиевых квасцов,
- замачивание семян в растворах микроэлементов, азотнокислого аммония,
- закалка рассады в теплицах и парниках низкими положительными температурами (открывание рам, поднятие " фартуков" в пленочных теплицах днем).
Повышение морозостойкости при выращивании южных плодовых культур в северных районах достигают путем искусственного сокращения длины дня, при этом укорачивается период вегетации и создаются условия для вызревания древесины, полного ухода в состояние покоя почек, а, следовательно, обеспечивается успешная перезимовка.
Большое значение имеет холодо — и морозостойкость у озимых культур. Узел кущения у озимых культур — это единственный орган, способный к образованию новых корней и надземных побегов, поэтому особое значение имеет его глубина залегания. У зимостойких сортов эта величина в 1,5-2 раза больше, чем у не зимостойких сортов. С увеличением глубины заделки семян при посеве возрастает и глубина залегания узла кущения.
Таким образом можно управлять процессом перезимовки, регулируя сроки, способы посева, глубину посева, нормы высева, активно применяя весеннее боронование, стимулирующее способность к регенерации узла кущения злаков, подбирая сорта, наилучшим образом приспособленные к данным климатическим условиям.
По отношению к высоким температурам различают:
- жаростойкость — способность растений переносить перегрев от 40 до 65оС. При повреждении растений высокими температурами без изменения уровня влажности в тканях происходит разрушение белково-липидного комплекса мембран, клетки теряют осмотические свойства, происходит обезвоживание тканей, разрушение коллоидных структур цитоплазмы.
- засухоустойчивость — способность растений переносить атмосферную и почвенную засуху.
Засухи делятся на следующие виды в зависимости от времени наступления:
- весенняя засуха характеризуется сравнительно низкими температурами, низкой относительной влажностью воздуха и сильными сухими ветрами,
- летняя засуха характеризуется высокими температурами, низкой влажностью воздуха и повышенной испаряемостью,
- осенняя засуха характеризуется высокими температурами, низкой влажностью воздуха и сильным иссушением почвы.
В зависимости от особенностей протекания засухи делятся на два типа:
1. Почвенная засуха — характеризуется постепенным иссушением почвы и растения в некоторой степени способны временно приспособиться к ней. При этом виде засухи завядают сначала нижние листья. Но при достаточно длительном периоде продолжительности почвенной засухи в конце лета и осенью, она гораздо опаснее кратковременной атмосферной засухи.
Многие растения степей добывают воду глубоко уходящей в почву корневой системой: 1 — корень фалькарии; 2 — корень шалфея; 3 — корень вероники сизой
Атмосферная засуха — характеризуется резким уменьшением относительной влажности воздуха (до 10-20%), вследствие чего корневая система не успевает подавать воду в листья при сильно увеличившейся транспирации. Происходит быстрое обезвоживание верхних листьев, репродуктивных органов. Для атмосферной засухи характерны такие явления, как " запал" и " захват". Запал — это повреждение листьев и других надземных органов под действием перегрева и высокой сухости воздуха. При сильной степени запала листья высыхают, оставаясь зелеными, при обычном запале хлорофилл распадается и листья буреют. Захват — это повреждение хлебов суховеями в стадии молочной или молочно-восковой спелости (конец июня — начало июля). Вследствие перегрева и резкого водного дефицита зерновки пересыхают, белки сворачиваются, нарушается отток пластических веществ из листьев и соломы. зерно щуплое с низкой всхожестью. Поэтому в зоне суховеев используют скороспелые сорта и проводят агролесомелиоративные мероприятия, снижающие интенсивность суховеев.
Ко всем видам воздействия температурным фактором растения приспосабливаются используя все виды приспособлений (морфологические — для снижения транспирации, физиологические — для изменения вязкости цитоплазмы, переход в состояние покоя).
Устойчивость растений к засухе или к повышенным температурам определяется различными методами как лабораторными (в специальных опытах в использованием отдельных тканей и органов), так и лабораторно-полевыми (в специальных опытах в вегетационных сосудах с контролируемым режимом полива). В полевых условиях засухо — и жаростойкость растений и необходимость полива определяют с помощью различных приборов:
" тургомера" (принцип действия — измерение толщины листьев при воздействии высокой температуры),
ЭСТЛП-1а (прибор для определения электрического сопротивления тканей листьев) (принцип действия — измерение электрического сопротивления тканей листьев, которое имеет тесную отрицательную сопряженность с содержанием воды в листьях и положительную сопряженность с водоудерживающей способностью листьев).
По отношению к температурному фактору и водному режиму все растения подразделяются на следующие экологические типы:
1. Ксерофиты ( приспособлены к атмосферной засухе) и делятся на подтипы:
суккуленты (стойки к перегреву, содержат большое количество воды и медленно ее расходуют — кактусы, алоэ, очиток),
эвксерофиты (хорошо переносят засуху за счет морфологических и физиологических приспособлений — верблюжья колючка, полынь),
гемиксерофиты (полуксерофиты) (переносят обезвоживание и перегрев за счет глубокой корневой системы — шалфей),
стипаксерофиты (выносят перегрев, но почвенную засуху переносят плохо — ковыль и другие степные злаки),
пойкилоксерофиты (уходят от неблагоприятных условий — степные тюльпаны, лишайники),
2. Гигрофиты — водные растения — не переносят засухи и высоких температур,
3. Мезофиты — произрастают в условиях достаточного водоснабжения — подавляющее большинство культурных растений.
Причины возникновения полегания и меры борьбы с ним.
Под влиянием избыточного увлажнения, а также при наличии ветра, у мезофитов, имеющих достаточно большую вегетативную массу, наблюдается явление полегания. Это явление приносит большие неудобства при возделывании растений с использованием промышленных технологий обработки растений и их уборке, особенно большие убытки наблюдаются при полегании злаковых культур. Это явление связано с тем, что при избыточном увлажнении отмечается быстрый рост растений, междоузлия разрастаются, вытягиваются, а образование скелетных структур (синтез целлюлозы, лигнина, входящих в клеточные стенки) запаздывает, поэтому прочность стебля уменьшается.
Для снятия этого явления необходимо предпринимать следующие профилактические меры:
- недопущение загущения посевов,
- недопущение передозировки азотных удобрений,
- недопущение чрезмерного увлажнения при искусственном орошении.
При тенденции к полеганию для высокорослых культур рекомендуется использовать ретарданты, т.е. вещества, замедляющие рост растений, например, хлорхолинхлорид.
4. Приспособление растений к уровню кислотности почвы.
Большое значение имеет уровень рН почвы, определяющий как устойчивость растений в целом, так и иммунитет к тем или иным возбудителям болезней и вредителям. Уровень кислотности почвы определяет подвижность питательных веществ, доступность их растениям. Такие сельскохозяйственные культуры, как арбуз, баклажан, гречиха, земляника, картофель, крыжовник, лен, малина, пастернак, петрушка, рис, смородина, табак, яблоня, оптимальным уровнем кислотности является рН = 5,5-6,5, а виноград, горох, шампиньон, капуста, кукуруза, лимон, лук, люцерна, морковь, огурец, перец, подсолнечник, пшеница, редис, салат, свекла, сельдерей, слива, томат, фасоль, ячмень предпочитают более щелочные почвы, где уровень рН = 6,0-7,5.
Уровень кислотности почвы влияет на накопление и превращение в доступную форму в почве тяжелых металлов. Как было отмечено на международной научно-практической конференции " Мины замедленного действия", проходившей в Москве в 1992 году, в конце 80-ых годов было зафиксировано резкое увеличение концентрации тяжелых металлов и других токсичных веществ в продуктах сельского хозяйства, а также в подземных водах, в реках, при этом никаких объективных показателей к этому в виде выбросов предприятий, аварий, не наблюдалось.
Какой свет предпочитают растения
Оказалось, что это повышение концентрации тяжелых металлов является последствием длительного поступления в среду небольших количеств этих веществ, которые накапливаются в почве или осадочных отложениях. При повышении кислотности почвы почва перестает удерживать эти загрязняющие вещества. Установлено, например, что при снижении рН почвы с 6,0 до 5,5 происходит опасный выброс кадмия, который способен накапливаться в течение многих лет, поскольку входит в состав минеральных удобрений в виде ничтожной примеси.
Онтогенез речи
Гликолиз
Пути повышения продуктивности фотосинтеза
Речь и мышление
Роль синапсов в формировании временной связи
Рост и физическое развитие ребенка
Синтез и распад белков в растении
Синтез и распад жиров в растении
К сожалению, с качеством света, необходимого растениям, тоже не все так просто. Далеко не все лучи солнечного спектра поглощаются хлорофиллом в процессе фотосинтеза. Вернее, правильнее будет сказать, что растения поглощают значительную часть спектра солнечного света, но максимум интенсивности фотосинтеза наблюдается при облучении растения красным и синим светом. Именно эта область солнечного спектра наиболее сильно поглощается хлорофиллом. Красный свет (600 до 700 нм), в основном контролирует развитие растения, его цветение и производство семян, это особенно важно для цветущих растений. Однако, если при досветке растений использовать только красный свет, они будут высокими и тонкими. Синий свет (400 до 500 нм) главным образом контролирует развитие листьев; растения, выращенные с использованием только синего света, как правило, короткие и коренастые, с толстыми стеблями, с темно-зелеными листьями и очень плохо цветут. Зеленый свет практически не используется в фотосинтезе, он отражается листьями растений. Ультрафиолетовые лучи используются только в небольших количествах и могут легко навредить растению. Следует отметить, что такой спектр поглощения света характерен для хлорофилла, извлеченного с помощью спиртового раствора, тогда как хлорофилл, находящийся в листе, может поглощать свет и в других областях спектра. Это во многом зависит от состояния листа и других факторов. Тем не менее, максимум поглощения приходится все же на синюю и красную области спектра.
Так, что получается.
Какие лучи спектра поглощает хлорофилл?
Это можно вырастить скажем цветок при помощи LED ленты типа RGB. И все будет ок…))
В принципе, да. Только для самых светолюбивых растений искусственного света все же будет недостаточно, а для относительно теневыносливых вполне хватит