Содержание
Отдел Харовые водоросли (Charophyta)
От других водорослей харовые отличаются сложно устроенными многоклеточными органами полового размножения и расчленением нитчатого таллома. Отдел включает около 300 видов. Широко распространенными являются представители рода хара (Сhara). Они часто встречаются в водоемах с жесткой водой и илистым грунтом.
Длина таллома обычно около 20–30 см, но в отдельных случаях таллом может достигать 1–2 м. Он представляет собой свободно растущий в воде «побег» и внедряющиеся в грунт ризоиды. «Побег» состоит из осевой части, или «стебля», с неограниченным верхушечным ростом, и боковых ветвей с ограниченным ростом, или «листьев».
Рост таллома верхушечный . Апикальная куполовидная клетка отделяет поперечной перегородкой, параллельной ее плоскому основанию, сегменты. Каждый сегмент делится поперечной перегородкой на верхнюю двояковогнутую клетку и нижнюю двояковыпуклую. Из двояковогнутой клетки образуется узел. Она делится продольной перегородкой на две клетки, которые изогнутыми перегородками отделяют 6–8 периферических клеток, позднее иногда делящихся еще несколько раз.
Двояковыпуклые клетки не делятся, растут в длину, образуя междоузлия. Боковые ветви («листья») растут как главная ось («стебель»), но клетки междоузлий остаются короткими, а апикальная клетка довольно рано прекращает деление и вытягивается в длину.
Периферические клетки узла, расположенные у основания «листьев», дают начало ветвям неограниченного роста. В результате «стебель» ветвится. От базальных узлов «листьев» формируется кора, которая имеется у большинства видов хары. Некоторые клетки каждого базального узла «листьев» дают обычно две коровые нити. Одна из них растет вверх, другая – вниз. Коровые нити плотно прижаты к клетке междоузлия и растут с ней синхронно. Поэтому клетка междоузлия с самого начала покрыта корой.
Коровые нити имеют апикальный рост и состоят из узлов и междоузлий. Узлы делятся двумя радиальными перегородками на медианную и две латеральные клетки. Медианная клетка разделяется тангентальной перегородкой на крупную наружную и мелкую внутреннюю. Наружная клетка может развиться в шип или дать небольшой выступ, или разделиться на несколько клеток. «Листья» у многих видов хары тоже имеют кору, однако нити ее не дифференцированы на узлы и междоузлия.
Ризоиды, при помощи которых талломы прикрепляются к грунту, разветвленные, бесцветные, образуются из периферических клеток нижнего узла главной оси.
Клетки харовых водорослей имеют целлюлозную оболочку, на поверхности которой нередко откладывается карбонат кальция. Все клетки вначале одноядерные. При последующей дифференциации таллома клетки междоузлий вытягиваются и становятся многоядерными. Ядра удлиненные, неправильной формы, делятся амитотически. Центральная часть клетки занята вакуолью с клеточным соком. В постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры без пиреноидов. В удлиненных клетках междоузлий хроматофоры расположены продольными рядами. Слой цитоплазмы, граничащий с вакуолью, обнаруживает интенсивное движение – 1,5–2 мм в минуту. Набор пигментов сходен с таковыми у зеленых водорослей: хлорофиллы а и b и почти те же каротиноиды. Основным продуктом ассимиляции является крахмал.
Харовые водоросли имеют вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение происходит в результате «укоренения» и последующего разрастания основных побегов, а также с помощью одноклеточных или многоклеточных клубеньков, формирующихся из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. У хары органы полового размножения, оогонии и антеридии, развиваются на вторичных боковых ветвях ограниченного роста, которые вырастают из верхних узлов «листьев». Половые органы обычно развиваются в непосредственной близости один от другого, существуют и двудомные виды.
Оогонии представляют собой овальное тело до 1 мм в длину, внутри которого имеется крупная яйцеклетка. Последняя с поверхности покрыта пятью цилиндрическими покровными нитями, расположенными по спирали. Эти нити отчленяют на концах по одной (у хары) или по две (у нителлы) клетки, образуя коронку.
Антеридий значительно меньший по размерам в сравнении с оогонием, имеет вид сферы, диаметром до 0,5 мм. Вначале антеридий зеленый, затем по мере созревания он становится оранжевым или красным. Оболочка антеридия состоит из 8 плоских, слегка изогнутых клеток – щитков, выпуклой стороной обращенные кнаружи. От центра внутренней стороны щитка в радиальном направлении отходят удлиненные клетки – рукоятки, несущие на концах шаровидные клетки – головки. Каждая клетка-головка отчленяет шесть вторичных головок, на которых развиваются длинные нити, обычно дважды раздвоенные у основания. Каждая нить состоит из 100–200 дисковидных клеток, в которых формируется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду.
При созревании антеридия клетки-щитки расходятся, образующиеся сперматозоиды после ослизнения стенок клеток сперматогенных нитей выходят в воду. В это время под коронкой оогония коровые нити слегка разъединяются, образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний, сливается с яйцеклеткой. Вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется целлюлозная оболочка, над которой находится стенка оогония и коровые нити. Внутренние стенки коровых нитей становятся толстыми, опробковевают, в них может откладываться кремнезем, а в полостях нитей еще и известь. Следовательно, вокруг ооспоры формируется очень прочная обвертка. Весной ооспора прорастает, образуя ризоид и вертикальную нить, т. е. предросток, или протонему. На протонеме затем развивается типичный для харовых побег.
Жизненный цикл харовых водорослей гаплофазный с зиготической редукцией.
Остатки ископаемых харофитов, их окаменевшие оогонии и ооспоры, известны из силурийских отложений мезозойской эры. Обильное развитие харовые водоросли получили в девонском периоде. Однако изучение ископаемых харофитов не дает четкого представления об их происхождении. Строение вегетативных и генеративных структур харовых водорослей не имеет аналогов в других группах фотосинтезирующих организмов. Только сходство в наборе основных пигментов и мутовчатое строение побегов дает основание предполагать, что харофиты произошли от мутовчатых зеленых водорослей, сходных с современными хетофоровыми.
Харовые водоросли произрастают главным образом в чистой спокойной воде прудов и озер на илистом, реже песчаном грунте на глубине 0,5–5 (до 40) м. Встречаются харофиты также в ямах, старицах, канавах, реках и ручьях. Есть виды, живущие в солоноватых водах. Харовые водоросли обычно образуют сплошные заросли. Для роста и развития большинства харовых необходимо высокое содержание в воде карбоната кальция. Харовые водоросли предпочитают водоемы с умеренной температурой воды, однако они встречаются в холодных водах и водах горячих источников. Произрастают харофиты также в водоемах, расположенных высоко в горах (например, в Гималаях на высоте 4766 м над уровнем моря).
Харовые водоросли оказывают существенное влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоема. В водоемах с зарослями харовых, выделяющих антибиотические вещества, почти не развиваются личинки комаров. Обилие эпифитов на талломах харофитов является кормом для беспозвоночных животных, последние – пищей для рыб. Густые заросли харовых водорослей – хорошая защита, укрытие для рыб и других животных. Харовые водоросли служат ценным кормом для водоплавающих птиц, которые на путях их осенних перелетов используют преимущественно ооспоры, богатые крахмалом и жиром. В ряде мест харофиты используются в качестве удобрений для тяжелых кислых почв.
Харовые водоросли представляют собой чрезвычайно удобные объекты для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток междоузлий позволяют весьма успешно изучать проницаемость цитоплазматических мембран, движение цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и другие вопросы.
Отдел харофита (Charophyta) представлен одним классом харофициевые (Charophyceae), одним порядком харальные (Charales), тремя семействами, из которых рассмотрим семейство нителловые (Nitellaceae) и семейство харовые (Characeae).
Семейство нителловые (Nitellaceae). Таллом не покрыт корой и обычно не инкрустирован известью. «Листья» большей частью членисто-вильчатые, без «листочков». Прилистники отсутствуют. Оогонии с коронкой из 10 клеток, расположенных в два яруса. Антеридии (у однополых форм) имеют апикальное расположение, оогонии развиваются ниже их. Представители: нителла тусклая (Nitella opaca), нителла стройная (N. gracilis), нителла гибкая (N. flexilis).
Семейство харовые (Characeae). Таллом у большинства представителей покрыт корой и обычно инкрустирован известью. «Листья» членисто-линейные с одноклеточными «листочками». Прилистники имеются. Оогонии с коронкой из пяти клеток. Оогонии (у однополых форм) расположены апикально, антеридии – снизу. Представители: хара обыкновенная (Charavulgaris), хара ломкая (Ch. fragilis), хара щетинистая (Ch. hispida).
Общая характеристика харовых водорослей
Во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей. Систематика основана на результатах молекулярно-генетических, биохимических и ультраструктурных исследований.
Таллом имеет вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых «побегов» – членисто-мутовчатого строения, укореняющийся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, некоторые встречаются в морских заливах, в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, образуют заросли. Высота слоевищ обычно 20—30 см, но может достигать 1 и даже 2 м.
Клетки покрыты плотной оболочкой, которая состоит из двух слоев: внутреннего –целлюлозного и наружного, состоящего из каллозы, в котором может откладываться известь. Хлоропласты многочисленные, мелкие. Хлорофилл хл а, хл b, каротиноиды. Запасное вещество-крахмал. Пиреноиды не выражены.
«Членисто-мутовчатое» строение выражается в том, что на основных «побегах», на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых «побегов», также членистого строения. Рост «стеблей» верхушечный, неограниченный, «листья» обладают ограниченным ростом. Место расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними — междоузлиями. Каждое междоузлие — это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления, и, образующих, как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев. Верхушечная клетка линзовидной формы. При делении дает клетку (рис.18, 1) выпуклой формы и клетку сегмент (рис.18, 2). Клетка-сегмент образует двояковогнутую клетку, из которой образуются «узлы» и двояковыпуклую (рис.18, 4), которая удлиняется и образует междоузлия. «Листья», клетки «коры» развиваются из периферических клеток «узлов».
Рис. 18. Продольный разрез конуса нарастания
1 — верхушечная клетка; 2 — клетка-сегмент; 3 -узлы; 4 — междоузлия; 5 — «листья».
Размножение. Вегетативное размножение происходит разрастанием основных «побегов», участками таллома, многоклеточными клубеньками на ризоидах, «стеблевой части осевого побега», погруженных в субстрат. С помощью звездчатых скоплений клеток, богатых крахмалом, формирующихся на нижних узлах, протонемаобразными отростками из узлов. Зооспоры у харовых отсутствуют Половой процесс оогамия. Половые органы многоклеточные и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Женский орган — оогоний, располагается в пазухах «листьев», мужской орган — антеридий, располагается обычно на этом же узле под «листьями». Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм. Стенка антеридия состоит из 8 плоских клеток «щитков». От каждого щитка внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-рукоятка, на конце – клетка-головка.
Отделы зеленые и харовые водоросли
На каждой головке располагается по шесть вторичных головок, каждая из которых дает начало 4 антерозоидным нитям из 200-300 клеток. В каждой клетке образуется по одному спирально изогнутому сперматозоиду с 2 жгутиками.
Рис. 19. Половые органы харовых.
1 – часть «побега» с оогонием и антеридием; 2 – щиток антеридия; 3 – антеридиальные нити; 4 – антерозоид.
Рис. 20. Жизненный цикл Chara
После периода покоя ооспора прорастает. Первое же деление ядра – редукционное. Образуется 4 гаплоидных ядра. Одна клетка с ядром формируется в водоросль, вторая клетка с тремя ядрами выполняет питающую функцию.
Просмотров: 694
Вернуться в категорию: Растения
Харовые водоросли
Харовые водоросли, или лучицы – группа низших водорослей. По некоторым классификациям эти растения объединяют в самостоятельный отдел, по другим – они относятся как отдельный класс к группе зеленых водорослей. Лучицы сочетают в себе признаки как высших растений, так и водорослей. Их ископаемые остатки находят в пластах девонского периода. В настоящее время известно 6 родов (нителла, хара и др.) и более 400 видов, произрастающих в пресных водоемах и опресненных областях морей на мягких илистых грунтах.
Обычно харовые водоросли растут большими группами, формируя заросли (подводные луга), покрывающие густым ковром дно прудов и озер. Обильные разрастания этих водорослей отмечаются в водоемах с жесткой известковой водой. Они обладают способностью смягчать жесткую воду.
Строение харовых водорослей. Это достаточно крупные многоклеточные растения, размеры слоевищ которых составляют от 20-30 см до 1-2 м. Внешне эти водоросли похожи на высшие растения – хвощи или роголистники. Однако в организме харофитов нет стеблей, листьев и корней. Тело представляет собой истинное многоклеточное слоевище — таллом, имеющий сложное членисто-мутовчатое строение. Слоевище выглядит как ветвящийся куст с нитевидными либо стеблевидными побегами зеленой окраски. От многоклеточных узлов основного «стебля» мутовками отходят боковые ветви. Рост основных ветвящихся побегов не ограничен, тогда как для боковых побегов (аналогов листьев) характерен предельный рост. Ко дну водоемов таллом прикрепляется посредством многочисленных тонких белесоватых ризоидов.
В структуре клеток узлов и междоузлий харовых водорослей имеются существенные отличия. Так, каждое междоузлие представлено единственной удлиненной многоядерной клеткой гигантских размеров (до нескольких сантиметров в длину). Оболочки клеток междоузлий могут обызвествляться. Данные клетки не способны к делению. В узлах сосредоточено несколько мелких одноядерных клеток, которые в ходе деления дифференцируются и образуют мутовку «листьев» и боковые побеги «стебля».
Размножение харовых водорослей происходит вегетативным и половым способом. При вегетативном размножении новое растение появляется из особых клубеньков на ризоидах или звездчатых скопищ клеток в области нижних стеблевых узлов.
Половые органы харовых водорослей хорошо развиты.
Отдел харовые водоросли (charophyta)
Оогонии (женские) и антеридии (мужские) органы многоклеточные, у большинства видов находятся на одном растении у однодомных форм, редко встречаются двудомные растения. Оплодотворение осуществляется на материнской особи. При слиянии сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало новому растению.
Значение харовых водорослей. В природе эти водоросли оказывают влияние на гидрологический режим и биологические свойства водоема, что ведет к формированию специфического устойчивого биоценоза. На слоевищах харовых водорослей развиваются многочисленные микроскопические бактерии и водоросли, которыми питаются мелкие беспозвоночные животные, в свою очередь служащие кормом рыбам. В густых подводных луга, образованных харофитами, прячутся мелкие водные животные и мальки рыб. Перелетные водоплавающие птицы питаются частями харовых водорослей.
В хозяйстве человека водоросли данной группы применяются как удобрение почвы в связи с наличием в их тканях большого количества извести. В местностях больших природных скоплений образуются отложения лечебных грязей. В научных кругах харовые водоросли являются ценным объектом исследования физиологии и биофизики растительных клеток.
отдел харовые водоросли (charophyta)
Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них — более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие — на водяное растение роголистник.
Харовые водоросли
Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей — высота их слоевищ обычно составляет 20—30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом. ,
Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов — это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членистомутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов (рис. 23; табл. 38). Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Обе эти вегетативные части харофитов внешне настолько похожи на органы высших растений, что и в научной литературе их условно называют «стеблями» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (расположенные мутовками боковые побеги). Рост стеблей верхушечный, неограниченный; листья обладают предельным ростом. Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними — междоузлиями. Листья могут быть осевыми, с члениками, расположенными в одну линию, и с «листочками» в узлах, и вильчаторазделенными, когда на вершине первого членика образуются 2—4 членика второго порядка, и так до трех раз.
Своеобразие харофитов заключается также в существенном различии между клетками узлов и междоузлий. Каждое междоузлие — это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.
Наконец, наибольшего своеобразия достигает у харофитов строение органов полового размножения, образующихся на листьях на вершине большинства члеников, т. е. в их узлах. Женский орган — оогонии и мужской орган — антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток.
Подобное строение в других группах растений не встречается.
В настоящее время во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей, распределяющихся очень неравномерно на шесть родов: нителла (NitelJa), толипелла (Tolypella), нителлопсис (Nitellopsis), лампротамниум (Lamprothamnium), лихнотамнус (Lychnothamnus) и хара (Chara). По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей — род хара.
Рассмотрим более детально основные особенности этой своеобразной группы.
Хара нитевидная
Царство: РастенияПресноводные водоросли — макрофиты Зеленые водоросли Семейство Харовые — Сhаrасеае
Хара нитевидная — Chara filiformis Hertzsch (= Сhara jubata A. Br.; Chara tyzenhausii Gorski)
Категория и статус: 3 б-редкий вид, имеющий значительный ареал, в пределах которого встречается спорадически и с небольшой численностью популяций. Краткая характеристика. Слоевище однодомное, тонкое, слабо ветвящееся, до 40 см выс., часто инкрустировано. Венчик прилистников двурядный. Стеблевая кора двухполосная. Шипы одиночные, слабо развитые, округлые, отчетливые на мо- лодых междоузлиях. Листья очень короткие, изогнутые, по 6-8 в мутовке. Оогонии почти шаровидные или эллипсоидные, сильно инкрустированные.
Отдел харовые водоросли (Charophyta)
Ооспоры темно-каштаново-бурые до почти черных с 11-14 выдающимися ребрами.
Распространение. На территории России встречается в западных районах Псковской обл. (1, 2), в Башкортостане (3). За пределами нашей страны произрастает в Белоруссии (4), Литве, Западной Европе (1, 2, 5).
Особенности экологии и фитоценологии. Растет в пресных стоячих водоемах.
Численность. Встречается редко.
Состояние локальных популяций. Не известно.
Лимитирующие факторы. Ухудшение состояния местообитания. Принятые меры охраны. Занесена в Красную книгу республики Башкортостан (3).
Необходимые меры охраны. Поддержание чистоты воды, выявление новых местонахождений вида.
Возможность культивирования. Поддерживается в коллекциях культур за рубежом (1, 2).
Источники информации. 1. Голлербах, Красавина, 1982; 2. Голлербах, Паламар-Мордвинцева, 1991; 3. Красная книга Республики Башкортостан, 2002; 4. Красная книга Республики Беларусь, 2001. 5. Schmidt et al., 1996. Составитель: Г.А. Белякова.
AOF | 21.04.2016 15:19:19