Ферменты участвующие в репликации днк, лигаза ?аза?ша

Содержание

БЕЛКИ И ФЕРМЕНТЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В РЕПЛИКАЦИИ ДНК
Похожие главы из других работ:
Основные ферменты репликации ДНК
Ферменты и белки, принимающие участие в репликации
Ферменты, участвующие в репликации ДНК
- ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
3. Основные ферменты репликации ДНК
8. Репликация днк. Ферменты репликации

БЕЛКИ И ФЕРМЕНТЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В РЕПЛИКАЦИИ ДНК

Процесс репликации ДНК осуществляется с участием множества белков, которые образуют сложный и эффективно работающий репликативный комплекс.

ДНК-полимеразы.Комплементарное копирование одноцепочечной матрицы катализируют ДНК-зависимые ДНК-полимеразы или просто ДНК-полимеразы.

Полимеризация нуклеотидов в процессе репликации происходит только в одном направлении: от 5′-конца к 3′-концу (5′-»3′) строящейся цепи, и синтезированная полинуклеотидная цепь ДНК антипараллельна по отношению к ДНК-матрице.

ДНК-полимеразы безразличны к последовательности нуклеотидов матрицы. ДНК синтезируется чрезвычайно быстро: скорость ее полимеризации колеблется в пределах от 50 нуклеотидов/с у эукариот до 500 нуклеотидов/с у бактерий.

Механизм коррекции.ДНК-полимеразы проверяют комплементарность каждого нуклеотида матрицы Дважды: один раз — перед включением его в состав растущей цепи и второй раз — перед тем, как включить следующий нуклеотид.

Очередная фосфодиэфирная связь в процессе репликации образуется лишь в том случае, если последний (3′-концевой) нуклеотид синтезируемой цепи комплементарен матрице. Если же на предыдущей стадии полимеризации произошла ошибка, то репликация останавливается до тех пор, пока неправильный нуклеотид не будет удален. Для этого фермент перемещается в обратно направлении и вырезает последнее добавленное звено.

ДНК-праймаза.ДНК-полимеразы не способны инициировать синтез новых цепей ДНК, они могут лишь добавлять дезоксирибонуклеотидные звенья к 3′-концу уже имеющейся полинуклеотидной цепи. Чтобы молекулы ДНК-полимераз могли начать синтез ДНК, им необходима затравка, или праймер (от англ. primer — затравка), короткий олигодезоксирибонуклеотид или олигорибонуклеотид, комплементарный соответствующему участку ДНК-матрицы, у которого на конце имеется свободная 3′-ОН-группа.

На стадии инициации репликации короткую РНК-затравку из рибонуклеозидтрифосфатов синтезирует фермент, называемый ДНК-праймазой. ДНК-праймаза может быть отдельным ферментом (как у бактерий) или входить в качестве субъединицы в ДНК-полимеразу (как у ДНК-полимеразы а эукариот).

После того как будет синтезирован РНК-праймер, подключается ДНК-полимераза и продолжает наращивать цепь. Новосинтезированные цепи ДНК всегда содержат на 5′-конце несколько рибонуклеотидов: у прокариот — от двух до пяти нуклеотидов, у эукариот их в два раза больше. В дальнейшем короткие праймеры замещаются сегментами ДНК.

Поскольку две цепи в молекуле ДНК антипараллельны, а ДНК-полимеразы способны наращивать полинуклеотидную цепь только в направлении 5′->3′, один и тот же фермент, ДНК-полимераза, не может обеспечить сборку дочерних цепей одновременно в направлениях 5′-»3′ и 3′-»5′ в соответствии с перемещением репликативной вилки при расплетании биспиральной молекулы ДНК.

Направление расплетания двойной спирали при репликации совпадает с направлением синтеза ДНК лишь для одной матричной цепи, в то же время оно противоположно направлению синтеза ДНК на комплементарной матрице.

Рисунок. Синтез цепей ДНК в репликативной вилке.

Направление репликации 5’→3′. Одна цепь (лидирующая) синтезируется как единое целое, а другая (отстающая) — короткими фрагментами (фрагменты Оказаки — 1000 — 2000 нуклеотидов у прокариот и 100 — 200 нуклеотидов в реплицирующейся ДНК эукариот), которые впоследствии соединяются с образованием непрерывной цепи.

Вновь образованная цепь, которая синтезируется непрерывно, получила название ведущей, или лидирующей, а другая, собираемая из фрагментов Оказаки, ведомой, или отстающей.

Синтез каждого из этих фрагментов начинается с РНК-затравки. Такой механизм репликации называется прерывистым (или полунепрерывным).

Ведущая цепь нуждается только в одном акте инициации, а для синтеза отстающей цепи должно произойти несколько актов инициации. Через некоторое время РНК-затравки (праймеры) удаляются, бреши «застраиваются» ДНК-полимеразой и фрагменты сшиваются специальным ферментом ДНК-лигазой в одну непрерывную отстающую цепь.

ДНК-лигаза.ДНК-лигазы вирусов, бактерий, млекопитающих соединяют 5′-фосфатную и 3′-гидроксильную группы нуклеотидов, находящихся на противоположных концах одноцепочечного разрыва в дуплексе ДНК. В результате образуется фосфодиэфирная связь (с использованием энергии АТР), ликвидирующая этот разрыв.

ДНК-хеликаза.Нативные ДНК биспиральны. Для осуществления комплементарного копирования цепей двуцепочечная ДНК должна постепенно раскручиваться. Раскручивание, или расплетание, спирали происходит только в локальном участке ДНК. Эту реакцию осуществляет хеликаза — ДНК-зависимая АТРаза, использующая энергию гидролиза АТР для расплетания двойной спирали ДНК.

Хеликаза, движимая гидролизом АТР, однонаправленно перемещается по одной из цепей ДНК (вероятно, за счет ее конформационных изменений), расплетая перед собой двойную спираль, в результате чего возникает «вилка» (Y) из двуцепочечного участка ДНК и двух одноцепочечных ветвей.

Хеликазы часто функционируют в составе комплекса, осуществляющего перемещение репликативной вилки и репликацию расплетенных цепей.

Белки, связывающиеся с одноцепочечной ДНК,или SSB-белки (Single Strand Binding Proteins), обладают большим сродством с одноцепочечной ДНК вне зависимости от последовательности оснований и взаимодействуют с ней по всей длине разделившихся нитей.

SSB-белок Е. coli представляет собой тетрамер (88 000 Да), кооперативно связывающийся с одноцепочечной ДНК, сохраняя ее в растянутом состоянии. Суть кооперативногоспособа связывания состоит в том, что связывание одной молекулы белка облегчает связывание другой, пока вся одноцепочечная ДНК не будет покрыта белком SSB.

Связывание одноцепочечной ДНК с SSB-белками стимулирует ДНК-полимеразу и повышает точность ее работы.

Основные ферменты репликации ДНК

ряда новых ферментов с уникальными свойствами…

Гидролиз белков

1.3.1 Целлюлолитические микроорганизмы и ферменты

В природе имеются так называемые целлюлолитические микроорганизмы, содержащие набор ферментов — целлюлаз, способных к расщеплению не только аморфной, но и кристаллической целлюлозы до глюкозы…

Значение прионов и вироидов в патологии человека

2.4 Способность к репликации

У семейства Avsunviroidae способность к репликации имеется благодаря наличию в геномной РНК, кода рибозима типа hammerhead, как правило в двух вариантах с разных сторон (RZ+, RZ-)…

Изучение ретровирусов

6. Фазы репликации

Репликативный цикл ретровирусов удобно разделить на пять фаз: 1. ранние события: адсорбция, проникновение и "раздевание"; 2. превращение вирусного РНК-генома в полноразмерную неинтегрированную линейную (свободную) ДНК; 3…

Иммобилизованные микроорганизмы и их применение

4.4 Иммобилизованные ферменты в медицине

Иммобилизованные ферменты имеют огромное значение для медицины. В частности, большой рынок сбыта занимают тромболитические ферменты, предназначенные для борьбы с сердечнососудистыми заболеваниями. Так…

Исследование ферментативного гидролиза лигноцеллюлозных материалов из недревесного растительного сырья

1.6 Ферменты, участвующие в биоконверсии ЛЦМ

Ферментативная деструкция целлюлозы происходит, как правило, под действием не отдельных ферментов, а полиферментных систем (комплексов). Ферментам, входящим в состав этих систем…

Мутации и спирали эволюции

1. Частота ошибок при последовательной репликации

Процессы конкуренции и отбора имеют фундаментальное значение для процессов эволюции, но сами по себе они еще не приводят к эволюции. Естественно возникает вопрос: какие механизмы необходимо привести в действие для того, чтобы система…

Мутации и спирали эволюции

Частота ошибок при последовательной репликации

CCl4 С6Н6 У А Ц Г У 45 15 550 <50 <1000 А 150 22 8 <50 <1000 Ц <28 <28 50 28 <1000 Г <1200 <1200 30000 1000 1200 Нетрудно видеть…

Основы микробиологии, физиологии питания и санитарии

2.4 Ферменты микроорганизмов

Ферменты — вещества, способные каталитически влиять на скорость биохимических реакций. Они играют важную роль в жизнедеятельности микроорганизмов. Открыты ферменты в 1814 г. русским академиком К.С.Кирхгофом. Как и другие катализаторы…

Репликация ДНК

1. Понятие и основа репликации

Репликация (позднелат. replicatio — повторение, от лат. replico — обращаюсь назад, повторяю), редупликация, ауторепродукция, аутосинтез, протекающий во всех живых клетках процесс самовоспроизведения (самокопирования) нуклеиновых кислот, генов, хромосом…

Репликация ДНК

2. Процесс репликации ДНК

В процессе репликации двойная спираль ДНК, состоящая из двух комплементарных полинуклеотидных цепей…

Ферменты клинической диагностики

3.Основные ферменты, которые используются в клинической диагностике

Ферменты и белки, принимающие участие в репликации

Репликация – это процесс матричного синтеза, так же как транскрипция и трансляция. Он высококоординирован и обслуживается большим количеством ферментов и белков (более 30). Изучены гены, кодирующие эти продукты. Они обозначаются: dna A, dna B, dna C, dna D, dna E, dna I, dna L, dna M, dna N и т.д.Кроме этих генов есть еще гены со специфическими названиями: lig (ген лигазы), rep (ген хеликазы лидирующей цепи), gir A, gir B (гены гиразы), top (гены топоизомераз).Рассмотрим основные белки и ферменты, принимающие важное участие в процессе репликации.

Белок-инициатор – продукт гена dna A, узнаёт на ДНК точку начала репликации — origin center (ori C). Это участок на хромосоме с достаточно большой протяженностью — несколько сотен нуклеотидов, насыщенный АТ-парами, в котором легко могут расходиться цепи; у Е.coli при двунаправленной репликации он имеет протяженность – 440 нуклеотидов, при однонаправленной репликации – 245 нуклеотидов.
РНКаза-Н – обеспечивает избирательность начала репликации. Если по какой-то причине репликация началась не в ori C, то РНКаза-Н гидролизует образующуюся в неправильном месте затравочную цепь.
Топоизомеразы (продукты генов top) – ферменты, обеспечивающие пространственные превращения ДНК перед началом репликации и в процессе ее, способствует расплетанию и распутыванию ДНК перед репликацией. У Е.coli существует две топоизомеразы — top 1 и top 2.

Топоизомераза 2 (top 2) или гираза – фермент, который обладает 2-мя функциями: 1-я функция – гираза обеспечивает проверку целостности ДНК путем отрицательного суперскручивания. Если в ДНК имеется хоть 1 разрыв, то суперскручивание не будет происходить; 2-я функция – прямо противоположная — гираза делает в ДНК двухцепочечный разрыв и, протаскивая часть запутанной ДНК через разрыв, расплетает петли ДНК. Налидиксовая кислота и антибиотики группы фторхинолонов (норфлоксацин, офлоксацин, ципрофлоксацин и др.) являются ингибиторами гиразы и используются, как лекарственное средство, при бактериальных инфекциях, т.к. блокирование top 2 полностью прекращает репликацию и деление клетки.

Топоизомераза 1 (top 1)осуществляет одноцепочечный разрыв ДНК, присоединяется к 5/-концу разрыва, а 3`-конец начинает вращаться и раскручиваться относительно интактной цепи (неповрежденной). Т.о. возникает репликативная вилка.

Хеликазы– ферменты, разрывающие водородные связи между азотистыми основаниями комплементарных цепей. На лидирующей цепи работает хеликаза-rep, которая использует 2 молекулы АТФ на разрыв одной пары нуклеотидов. На отстающей цепи работает более сложная хеликаза dnaCdnaB, состоящая из 6 белков гена dna C и 6 белков гена dna B. Вспомогательную роль играют белки n, n/, n//, i. Белок n` обладает АТФ-азной активностью, т.е. обеспечивает хеликазу энергией.
Праймаза– фермент, обеспечивающий синтез небольших РНК-овых затравок — праймеров, с которых начинается впоследствии синтез ДНК.

Хеликаза dnaBdnaC, белки n, n/, n//, i, а также праймаза образуют сложную частицу –праймосомуна отстающей цепи.

SSB-белки (от англ. single strand binding) – тетрамеры из 4 одинаковых субъединиц (М.м. каждой – 19 кДа), связываются с разведенными одиночными материнскими цепями ДНК, скользят по ним перед репликативной вилкой, убирая все случайные элементы, т.е. как бы «чистят» матрицы, не дают цепям ДНК ренатурировать (соединяться).

7. ДНК-полимеразы различны у эукариотов и прокариотов.

У прокариот выделяют 3 типа ДНК-полимераз:

1) ДНК-полимераза І – фермент с молекулярной массой — 109 кДа. В процессе ограниченного протеолиза фермент делится на 2 фрагмента: фрагмент Кленова (больший; используется в генной инженерии) и меньший фрагмент.

Фрагмент Кленова обладает двумя ферментативными активностями — полимеризующей, т. е. ведет синтез ДНК-овой цепи в направлении 5/-3/, а также 3/-экзонуклеазной активностью, т.е. способен отщеплять нуклеотиды с 3/-конца.

Меньший фрагмент ДНК-полимеразы обладает 5/-экзонуклеазной активностью и способен выщеплять неверные нуклеотиды с 5/-конца.

ДНК-полимераза I при репликации ДНК на стадии элонгации осуществляет вырезание РНК-овых праймеров и замену их на ДНК-овые последовательности. Этот фермент играет важную роль не только в репликации, но и в репарации.

2) ДНК-полимераза ІІ – фермент с молекулярной массой – 120 кДа, состоит из одной субъединицы, обладает теми же активностями, что и фрагмент Кленова, т.е. полимеризующей и3/-экзонуклеазной. В клетке его приблизительно в 4 раза меньше, чем ДНК-полимеразы I (около 100 молекул). Этот фермент может дублировать функции ДНК-полимеразы I и так же играет роль в репарации.

3) ДНК-полимераза ІІІ – главный фермент репликации. Ведет синтез ДНК на лидирующей цепи непрерывно, на отстающей цепи – в пульсирующем ритме, а именно, в противоположном направлении синтезирует отдельные ДНК-овые фрагменты (фрагменты Оказаки). Молекулярная масса фермента – 500 кДа. Он состоит из 7 субъединиц: α, β, γ, δ, ε, θ, τ. Действует в виде холорфермента — полного комплекса всех субъединиц. Кофактором ДНК-полимеразы ІІІ считаются ионы Mg2+ и Zn2+. Для некоторых субъединиц фермента установлены ферментативные активности, а именно:

α-субъединица – полимеризующая активность;

β-субъединица – АТФ-азная активность;

ε-субъединица – 3/-экзонуклеазная активность.

Фермент работает с высокой точностью (допускается не более 1 ошибки на 109 нуклеотидов) и с высокой скоростью (у прокариот – 1000-1600 нуклеотидов в секунду).

8..

Ферменты, участвующие в репликации ДНК

ДНК-полимеразы эукариотделят на α-, β-, γ-, δ- полимеразы:

1) α-полимераза – молекулярная масса – 500 кДа, имеет 4 субъединицы. Обладает полимеризующей активностью и праймазной. Это главный фермент репликации у эукариот.

2) β-полимераза — молекулярная масса – 40 кДа. Обладает полимеризующей активностью и играет роль в репарации.

3) γ-полимераза — молекулярная масса – 50 кДа, имеет несколько субъединиц, обладает полимеризующей активностью, осуществляет синтез ДНК митохондрий.

4) δ-полимераза — молекулярная масса – 120-150 кДа, имеет 2 субъединицы, обладает полимеризующей и 3`-экзонуклеазной активностями (убирает праймеры).

9.. Лигаза – фермент, осуществляющий сшивку фрагментов ДНК путем образования фосфодиэфирной связи между 3/-гидроксильным концом и 5/-фосфатным концом. У прокариот кофактором лигазы является НАД, у эукариот и фагов – АТФ.

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

Дата добавления: 2015-08-08; просмотров: 668;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

В 1870 году биохимик И.Мишер описал в ядре макромолекулы и дал им название нуклеиновые кислоты (от лат. nucleus – ядро). Это были ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота).

Структура молекулы ДНК была расшифрована в 1953г. Дж.Уотсоном, Ф.Криком и М.Уилкинсом. Они назвали ее «нить жизни».

Нуклеиновые кислоты являются полимерами. Их мономеры – нуклеотиды. Нуклеотид содержит азотистое основание, сахар дезоксирибозу или рибозу и остаток фосфорной кислоты. Азотистых оснований 5 типов: аденин, гуанин, цитозин, тимин, урацил. Нуклеотиды ДНК содержат аденин, гуанин, цитозин, тимин. Нуклеотиды РНК содержат аденин, гуанин, цитозин, урацил. Азотистые основания обозначаются первыми буквами: А, Г – пуриновые; Т, Ц, У – пиримидиновые.

Молекула ДНК состоит из двух спиралей. Цепочка нуклеотидов оединяется ковалентными фосфодиэфирными связями между дезоксирибозой одного и остатком фосфорной кислоты другого нуклеотида. Внутри спирали находятся соединенные по принципу комплементарности(взаимодополняемости) азотистые основания: А –Т – две водородные связи Г – Ц – три водородные связи (рис.13).

Свойство комплементарности азотистых оснований выражается в правилах Чаргаффа:

- количество пуриновых оснований равно количеству пиримидиновых оснований: А + Г = Ц + Т;

- количество аденина равно количеству тимина (А = Т), количество гуанина равно количеству цитозина (Г = Ц).

ДНК находится в клетке в ядре, в митохондриях и пластидах.

Свойства ДНК: репликация (самовоспроизведение) и способность к репарации (восстановление структуры после нарушений молекулы).

Механизмы синтеза ДНК хорошо изучены в клетках бактерий, однако имеются доказательства, что в клетках эукариот процесс протекает аналогичным образом.
Инициация репликации ДНК. Репликация начинается в специфическом участке молекулы ДНК, который называется точка начала репликации или ориджин.
Точка начала репликации (origin) – это участок молекулы ДНК со специфической последовательностью нуклеотидов с большим содержанием пар АТ (последовательность 300 п.н., богата АТ). Специальные инициирующие белки необходимы для связывания ферментов репликации с молекулой ДНК: белок DnaA – для прокариот белок RPA (replication protein A) – для эукриот.

Кольцевая хромосома прокариот имеет одну точку начала репликации, которая

называется OriC. В этой точке цепи расходятся и образуются две репликативные вилки, которые движутся в противоположном направлении. Скорость синтеза ДНК в клетках прокариот составляет 500 нукл./сек. Две вилки встречаются на противоположной стороне кольца. В клетках прокариот существует специальный фермент гираза (топоизомераза II), который разделяет две образующиеся кольцевые молекулы ДНК. Антибиотик налидиксовая кислота угнетает размножение бактерий, путем инактивации гиразы.

В клетках эукариот этот фермент отсутствует, поэтому налидиксовую кислоту используют в клинической практике для лечения бактериальных инфекций.

Репликация ДНК эукариот начинается одновременно во многих точках начала репликации, от каждой точки движутся две репликативные вилки в противоположных направлениях. Скорость синтеза молекул ДНК эукариот составляет 50 нукл./сек.
Репликон – фрагмент молекулы ДНК, репликация которого происходит под контролем одной точки начала репликации. Кольцевая хромосома прокариот имеет 1 репликон. Геномы эукариот содержат сотни и тысячи репликонов.
Инициация —образование репликативной вилки. Нити ДНК разделяются благодаря действию специальных ферментов и белков.
Хеликаза (от англ. helix – спираль) — основной фермент, расплетающий цепи ДНК. У прокариот он называется белок DnaB. Хеликаза разрывает водородные связи между комплементарными основаниями, используя энергию АТФ.
Топоизомеразы – ферменты, которые устраняют положительные сверхвитки перед репликативной вилкой. Эти ферменты временно разрывают нити материнской ДНК в двойной спирали перед репликативной вилкой, после завершения процесса нити ДНК восстанавливают целостность.
SSB — белки – это белки, которые связываются с одноцепочечной ДНК и удерживают матрицу. В результате образуется репликативная вилка, где и происходит синтез новых цепей ДНК.

Ферменты, катализирующие процесс синтеза новых цепей ДНК, называются ДНК-зависисмые ДНК-полимеразы. В клетках бактерий существует три типа ДНК-полимераз: ДНК-полимераза I, II, III.
Синтез ДНК в репликативной вилке катализирует ДНК-полимераза III. ДНК-полимераза I играет важную роль в синтезе отстающей цепи и репарации ДНК. ДНК-полимераза II участвует в репарации ДНК.
Реакция синтеза. ДНК-полимеразы могут только удлинять (элонгировать) уже существующую полинуклеотидную нить, которую называют затравкой или праймером. В клетках роль затравки играет олигонуклеотид РНК (РНК-праймер), который комплементарен матрице и образует с ней двухспиральныйкомплекс матрица-затравка. Синтез РНК праймера осуществляет фермент праймаза. Затем ДНК-полимераза синтезирует цепь ДНК, используя 3’-OH конец праймера. После окончания синтеза ДНК РНК-праймеры удаляются с помощью ферментов – экзонуклеаз.

ДНК-полимераза имеет 2 субстрата:

Комплекс матрица – затравкаи дезоксинуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ,ЦТФ и ТТФ).

3. Основные ферменты репликации ДНК

Реакция осуществляется как удлинение цепи с 3’- конца затравки. Необходимы ионы Mg 2+ (3’ – OH) конец полинуклеотидной цепи атакует α-фосфат дНТФ, образуя фосфодиэфирную связь . Матрица копируется точно на основе принципа комплементарности.

Кроме полимеризующей активности, ДНК-полимеразы обладают корректирующей активностью: они дважды проверяют нуклеотид, который добавляют в растущую цепь ДНК. Корректирующая активность ДНК-полимераз проявляется в способности отщеплять нуклеотид, некомплементарный матрице, и замещать его комплеметарным нуклеотидом.
Асимметричность репликативной вилки. Поскольку ДНК-полимераза наращивает цепь ДНК в направлении 5’ → 3’, синтез дочерних цепей идет в противоположном направлении. Одна цепь синтезируется непрерывно (лидирующая), а другая синтезируется прерывисто, в виде фрагментов Оказаки (отстающая). Фрагменты Оказаки – это короткие цепочки ДНК вместе с РНК-праймерами, расположенные на отстающей цепи.
Синтез отстающей цепи. ДНК-полимераза III останавливается перед РНК-праймером предшествующего фрагмента Оказаки. Здесь подключается ДНК-полимераза I, которая удаляет РНК-праймеры предшествующего фрагмента Оказаки и одновременно наращивает 3’-OH – конец растущей цепи ДНК, заполняя образующуюся брешь. Фермент лигаза соединяет два фрагмента Оказаки, используя АТФ. Таким образом, на отстающей цепи также синтезируется непрерывная цепь ДНК.
Функции теломераз.
Проблема недорепликации 3’-концов линейных молекул ДНК заключается в том, что удаление последних РНК-праймеров с 5’-концов обеих цепей дочерней ДНК, приводит к тому, что дочерние цепи оказываются короче материнской на 10-20 нуклеотидов (у организмов разных видов размер РНК-праймеров различен). Проблема недорепликации 3’-концов линейных молекул ДНК эукариот решается с помощью специального фермента – теломеразы.
В случае репликации кольцевых молекул ДНК этой проблемы не существует, т.к. первые РНК-затравки удаляются ДНК-полимеразой I, которая одновременно наращивает 3’-OH – конец растущей цепи ДНК и заполняет образующуюся брешь.
Фермент теломераза впервые был обнаружен в 1985 году у равноресничной инфузории Tetrahymena thermophila, а позже – в клетках дрожжей, растений и животных, в том числе в яичниках человека и иммортализованных (бессмертных) линиях раковых клеток HeLa.
Согласно номенклатуре этот фермент называют теломерной терминальной трансферазой. Теломераза выполняет функции ДНК-полимеразы, которая достраивает 3’-концы линейных молекул ДНК короткими повторяющимися последовательностями нуклеотидов (у позвоночных – ТТАГГГ) в отсутствии ДНК матрицы. В качестве матрицы для синтеза цепи ДНК теломераза использует молекулу РНК, которая является составной частью этого фермента.
Механизм действия теломеразы. В результате того, что после каждой репликации дочерние цепи ДНК оказываются короче материнских на размер первого РНК-праймера (10-20 нуклеотидов), образуются выступающие однонитевые 3’-концы материнских цепей. Они узнаются теломеразой, которая последовательно наращивает материнские цепи на сотни повторов ТТАГГГ, используя 3’- конец материнской цепи ДНК в качестве праймера, а входящую в состав фермента молекулу РНК использует в качестве матрицы. Образующиеся длинные однонитевые концы материнской ДНК в свою очередь служат матрицей для синтеза дочерних цепей по традиционному механизму

Биологический смысл репликации – сохранение и точная (неискажённая) передача генетической информации в ряду поколений клеток и организмов, а также при воспроизведении ДНК-содержащих структур (митохондрий, пластид, некоторых вирусов). Поэтому репликация всегда предшествует делению ядер у эукариотических клеток, делению клеток бактерий, размножению вирусов и т. п.

И варианты оформления мк.станок.

8. Репликация днк. Ферменты репликации

Математика 6 класс 30 сопровождения урока используется. У Пети было 4 пакета картошки, а у Васи. Поступление веществ в. Строение клеткивидеоурок на образовательном портале Жизнь клетки, Биология, 6 класс. Может происходить на уровне клетки органа целого организма реснички инфузория движение. Диктанты 2 3 класс. Реферат Ша аза ша реферат блез паскаль.3 и 6. Прочитать об этих птицах из Красной книги Проверим. Неконвертируемым облигациям 6 класс математика.

Класс Свойства Деловая Игра Утро На Даче Су Аза Ша Презентация М Карим. Название: Презентация для проведения лабораторных работ, 6 класс. Клетка растения, Биология, 6 класс. Инструкция по выполнению работы На выполнение экзаменационной работы по биологии отводится. Обществознание хромова тетрадь 6 класс. Категория:. Общая биология. Сайт хоббин дом рукодельная мастерская, мк.денежная роза 7 купюры номиналом 50 рублей но могут быть любые другие 6 шт. Шаг ерем нашу розу вышивка денежное дерево.

8 вида. КФ 6: Лигазы, катализирующие образование химических связей между субстратами за счет гидролиза АТФ. Маслова, Г. Т. Биология развития: органогенез и механизмы онтогенеза. Строение клетки, 6 класс, презентация по биологии 6 класс. Учебник дляМолекулярная биология клетки. Жизнь клетки, Биология, 6 класс: Как. Проект по биологии клетки скорлупы непростая проблема Как правильно. Классификация была предложена Международным союзом биохимии и молекулярной биологии. А. О. Рувинский и.

Др. Клетка растения, Биология, 6 класс: Как. А это значит, что на сэкономленные деньги вы можете купить ещё и канцтоваров на класс. Исследование фаз митоза на примере микропрепарата клеток кончика корня. Ключи гаечные, рожковые, сталь, 6 24. Царства биологии 6 класс значение имеют особые бактерии, которые. Основная роль ДНК в клеткахдолговременное хранение и передача. Реферат алаш аристотельд Блез паскаль аза ша норвегия реферат Ша аза ша.

Вместе с Биология 6 класс ?аза?ша клетка суреті часто ищут

что такое клетка биология

поступление веществ в клетку из внешней среды зависит от

это способствует перемещению в клетке

что такое клетка биология 5 класс

в клетке цитоплазма медленно

пластиды в растительных клетках бывают

перед делением клетки происходит

проникновение веществ в клетку носит

Читайте также:

Гдз по биологии лабораторная работа 6 учебник 8 класс драгомилов маш

Моя школа.ру моя страница

Готовые домашние задания по химии за 9 класс

Ферменты участвующие в репликации днк