Содержание
Деление бактериальной клетки
Обычно деление бактериальных клеток описывается как "бинарное": после удвоения нуклеоиды, связанные с плазматической мембраной, расходятся за счет растяжения мембраны между нуклеоидами, а затем образуется перетяжка или септа, делящая клетку надвое. Этот тип деления приводит к очень точному распределению генетического материала, практически без ошибок (менее 0,03 % дефектных клеток). Напомним, что ядерный аппарат бактерий, нуклеоид, представляет собой циклическую гигантскую (1,6 мм) молекулу ДНК, образующую многочисленные петлевые домены в состоянии сверхспирализации, порядок укладки петлевых доменов не известен.
Среднее время между делениями бактериальных клеток составляет 20-30 мин. А это период должен произойти целый ряд событий: репликация ДНК нуклеоида, сегрегация, отделение сестринских нуклеоидов, их дальнейшее расхождение, цитотомия за счет образования септы, делящей исходную клетку ровно пополам.
Весь ряд этих процессов находится под интенсивным вниманием исследователей последних лет, в результате были получены важные и неожиданные наблюдения. Так оказалось, что в начале синтеза ДНК, который начинается с точки репликации (origin), обе растущие молекулы ДНК изначально остаются связанными с плазматической мембраной. Одновременно с синтезом ДНК происходит процесс снятия сверхспирализации как старых, так и реплицирующихся петлевых доменов за счет целого ряда ферментов (топоизомеразы, гиразы, лигазы и др), что приводит к физическому обособлению двух дочерних (или сестринских) хромосом-нуклеоидов, которые еще находятся в тесном контакте друг с другом. После такой сегрегации нуклеоидов происходит их расхождение от центра клетки, от места их бывшего расположения. Причем это расхождение очень точное: на четверть длины клетки в двух противоположных направлениях. В результате этого в клетке располагаются два новых нуклеоида. Каков механизм этого расхождения? Делались предположения (Деламатер, 1953), что деление бактериальных клеток аналогично митозу эукариот, однако данных в пользу этого предположения долгое время не появлялось.
Новые сведения о механизмах деления бактериальных клеток были получены при изучении мутантов, в которых происходили нарушения клеточного деления.
Было обнаружено, что в процессе расхождения нуклеоидов принимают участие несколько групп специальных белков. Один из них, белок Muk В, представляет собой гигантский гомодимер (мол.масса около 180 кДа, длина 60 нм), состоящий из центрального спирального участка, и концевых глобулярных участков, напоминающий по структуре нитевидные белки эукариот (цепь миозина II, кинезина). На N-конце Muk В связывается с ГТФ и АТФ, а на С-конце — с молекулой ДНК. Эти свойства Muk В дают основания считать его моторным белком, участвующим в расхождении нуклеоидов. Мутации этого белка приводят к нарушениям расхождения нуклеоидов: в мутантной популяции появляется большое количество безъядерных клеток.
Кроме белка Muk В в расхождении нуклеоидов, по-видимому, участвуют пучки фибрилл, содержащих белок Caf A, который может связываться с тяжелыми цепями миозина, подобно актину.
Образование перетяжки, или септы также в общих чертах напоминает цитотомию животных клеток. В данном случае в образовании септ принимают участие белки семейства Fts (фибриллярные термочувствительные). Это группа из нескольких белков, среди которых наиболее изучен белок FtsZ. Этот белок сходен у большинства бактерий, архибактерий, обнаружен в микоплазмах и хлоропластах. Это глобулярный белок, сходный по своей аминокислотной последовательности с тубулином. При взаимодействии с ГТФ in vitro он способен образовывать длинные нитчатые протофиламенты. В интерфазе FtsZ диффузно локализуется в цитоплазме, его количество очень велико (5-20 тыс. мономеров на клетку). Во время деления клетки весь этот белок локализуется в зоне септы, образуя сократимое кольцо, очень напоминающее акто-миозиновое кольцо при делении клеток животного происхождения.
22. Бактериальное ядро. Виды деления бактериальной клетки. Процесс деления.
Мутации по этому белку приводят к прекращению деления клеток: возникают длинные клетки, содержащие множество нуклеоидов. Эти наблюдения показывают прямую зависимость деления бактериальных клеток от наличия Fts-белков.
Относительно механизма образования септ существует несколько гипотез, постулирующих сокращение кольца в зоне септы, приводящее к разделению исходной клетки надвое. По одной из них протофиламенты должны скользить один относительно другого с помощью неизвестных еще моторных белков, по другой — сокращение диаметра септы может происходить за счет деполимеризации заякоренных на плазматической мембране FtsZ.
Фазы размножения культуры бактерий в стационарных условиях
Последняя фаза роста — стационарная фаза, которая вызвана истощением питательных веществ. Клетки сокращают свою метаболическую деятельность и потребляют несущественные клеточные белки. Стационарная фаза — это переход от быстрого роста к стрессовому состоянию, которое характеризуется увеличением экспрессии генов, которые принимают участие в ремонте ДНК и антиоксидантном метаболизме.
При размножении бактерий не в проточных, а в стационарных условиях происходит изменение питательной среды и накопление в ней продуктов жизнедеятельности бактерий, вследствие чего меняются и их физиологические особенности. Так, молодые клетки Clostridium acetobutylicum не способны образовывать ацетон; это свойство они приобретают в более старой культуре. Если спороносных бактерий выращивать в условиях проточной культуры, они будут делиться, но не будут давать спор. При выращивании бактерий на плотных питательных средах они образуют скопления клеток разных размеров, формы, цвета, называемые колониями.
Штамм бактерий, чистая культура
Особенности полового размножения
Типы бесполого размножения, термины
Глоксиния, виды, заболевания
Влияние гормонов на организм
Этапы гликолиза
Пентозомонофосфатный путь окисления глюкозы
Цикл Кребса
Автор: Светлана Васильевна
Деление бактерий
Деление бактерий наступает в результате формирования межклеточной перегородки, которое происходит следующим образом. В том участке ЦМ, с которым связана с помощью особого рецептора молекула ДНК (хромосома, плазмида), происходят события, инициирующие процесс репликации, в результате которого вновь образующаяся дочерняя молекула ДНК прикрепляется также к рецептору на ЦМ.
Область последней между двумя рецепторами, к одному из которых прикреплена родительская, а к другому — дочерняя ДНК, начинает удлиняться, в результате этого расстояние между ними все время увеличивается в течение времени. По завершении процесса репликации строго по экватору между отделившимися друг от друга хромосомами начинает формироваться межклеточная перегородка путем встречной инвагинации (врастания навстречу друг к другу) ЦМ и связанной с ней области клеточной стенки.
В результате слияния инвагинирующих участков ЦМ и КС образуется межклеточная перегородка, и родительская клетка разделяется на две дочерние клетки равной длины, функцию аппарата митоза у бактерий выполняет ЦМ путем своего удлинения, которое раздвигает хромосомы (и плазмиды) таким образом, что они оказываются по ту и другую стороны формирующейся межклеточной перегородки в равных соотношениях.
Результатов нарушения генетического контроля клеточного деления может быть по крайней мере два. Если формирования межклеточной перегородки не происходит, возникают длинные нитевидные формы. Однако при восстановлении нарушенного механизма такого контроля нити делятся на фрагменты, равные по длине нормальным клеткам. В некоторых случаях нарушение контрольных механизмов приводит к тому, что вместо одной межклеточной перегородки, формирующейся по экватору, происходит образование одной или двух перегородок, каждая из которых локализована ближе к своему полюсу.
Поскольку в этом случае формирование перегородки не связано с сегрегацией хромосом, образуются так называемые мини-клетки, лишенные хромосом, которые остаются в родительской клетке. Мини-клетки могут осуществлять различные биохимические процессы, поскольку они содержат ферменты, но они не способны к размножению, так как лишены хромосом.
Помимо мини-клеток вследствие различных неблагоприятных воздействий из бактерий могут образовываться так называемые нанно-клетки, т. е. мельчайшие клетки размером 0,2-0,3 мкм. Их описывали под различными названиями: фильтрующиеся формы бактерий, элементарные тельца, ультрамикробактерии.
Деление бактериальной клетки
Чаще всего они образуются при L-трансформации бактерий.
Поскольку размеры таких клеток удобнее выражать в нанометрах, а не в долях микрометра, их стали называть наноклетками. Образование наноклеток — универсальная ответная реакция бактерий на неблагоприятные условия существования.
Не нашли подходящую информацию? Не беда! Воспользуйтесь поиском на сайте в верхнем правом углу.
1. Какие способы деления характерны для клеток эукариот? Для прокариотических клеток?
Митоз, амитоз, простое бинарное деление, мейоз.
Для клеток эукариот характерны следующие способы деления: митоз, амитоз, мейоз.
Для прокариотических клеток характерно простое бинарное деление.
2. Что представляет собой простое бинарное деление?
Простое бинарное деление характерно только для клеток прокариот. Бактериальные клетки содержат одну хромосому – кольцевую молекулу ДНК. Перед делением клетки происходит репликация и образуются две одинаковые молекулы ДНК, каждая из них прикреплена к цитоплазматической мембране. Во время деления плазмалемма врастает между двумя молекулами ДНК таким образом, что в итоге разделяет клетку надвое. В каждой образовавшейся клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК.
3. Что такое митоз? Охарактеризуйте фазы митоза.
Митоз – основной способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются две дочерние с таким же набором хромосом. Для удобства митоз подразделяют на четыре фазы:
● Профаза. В клетке увеличивается объём ядра, начинает спирализоваться хроматин, в результате чего формируются хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых в области центромеры (в диплоидной клетке – набор 2n4c). Растворяются ядрышки, распадается ядерная оболочка. Хромосомы оказываются в гиалоплазме и располагаются в ней беспорядочно (хаотически). Центриоли попарно расходятся к полюсам клетки, где инициируют образование микротрубочек веретена деления. Часть нитей веретена деления идёт от полюса к полюсу, другие нити прикрепляются к центромерам хромосом и способствуют их перемещению в экваториальную плоскость клетки. В клетках большинства растений центриоли отсутствуют. В этом случае центрами образования микротрубочек веретена деления являются особые структуры, состоящие из мелких вакуолей.
● Метафаза. Завершается формирование веретена деления. Хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно в экваториальной плоскости клетки. Образуется так называемая метафазная пластинка, состоящая из двухроматидных хромосом.
● Анафаза. Нити веретена деления укорачиваются, в результате чего сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и растягиваются к противоположным полюсам клетки. С этого момента разошедшиеся хроматиды называются дочерними хромосомами. У полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал (у каждого полюса – 2n2c).
● Телофаза. Дочерние хромосомы деспирализуются (раскручиваются) у полюсов клетки с образованием хроматина. Вокруг ядерного материала каждого полюса формируются ядерные оболочки. В двух образовавшихся ядрах возникают ядрышки. Нити веретена деления разрушаются. На этом деление ядра заканчивается, и начинается разделение клетки надвое. У клеток животных в экваториальной плоскости возникает кольцевая перетяжка, которая углубляется до тех пор, пока не произойдёт разделение двух дочерних клеток. Клетки растений не могут делиться перетяжкой, т.к. имеют жёсткую клеточную стенку. В экваториальной плоскости растительной клетки из содержимого пузырьков комплекса Гольджи образуется так называемая срединная пластинка, которая и разделяет две дочерние клетки.
4. Благодаря чему дочерние клетки в результате митоза получают идентичную наследственную информацию? В чём заключается биологическое значение митоза?
В метафазе в экваториальной плоскости клетки находятся двухроматидные хромосомы. Молекулы ДНК в составе сестринских хроматид идентичны друг другу, т.к. образовались в результате репликации исходной материнской молекулы ДНК (это произошло в S-периоде интерфазы, предшествующей митозу).
В анафазе с помощью нитей веретена деления сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и растягиваются к противоположным полюсам клетки. Таким образом, у двух полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал (2n2c у каждого полюса), который по завершении митоза становится генетическим материалом двух дочерних клеток.
Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает передачу наследственных признаков и свойств в ряду поколений клеток. Это необходимо для нормального развития многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки организма генетически идентичны. Митоз обусловливает рост и развитие организмов, восстановление повреждённых тканей и органов (регенерацию). Митотическое деление клеток лежит в основе бесполого размножения многих организмов.
5. Количество хромосом — n, хроматид — с. Каким будет соотношение n и с для соматических клеток человека в следующих периодах интерфазы и митоза. Установите соответствие:
|
1) G1-период 2) G2-период 3) Профаза 4) Метафаза 5) У каждого полюса клетки в конце анафазы 6) В каждой дочерней клетке в конце телофазы |
А) n = 23, c = 23 Б) n = 23, c = 46 В) n = 46, c = 46 Г) n = 46, c = 92 |
1) В G1-периоде каждая хромосома состоит из одной хроматиды, т.е. соматические клетки содержат набор 2n2с, что для человека составляет 46 хромосом, 46 хроматид.
2) В G2-периоде каждая хромосома состоит из двух хроматид, т.е. соматические клетки содержат набор 2n4с (46 хромосом, 92 хроматиды).
3) В профазе митоза набор хромосом и хроматид – 2n4c, (46 хромосом, 92 хроматиды).
4) В метафазе митоза набор хромосом и хроматид – 2n4c (46 хромосом, 92 хроматиды).
5) В конце анафазы митоза вследствие отделения сестринских хроматид друг от друга и их расхождения к противоположным полюсам клетки, у каждого полюса оказывается набор 2n2с (46 хромосом, 46 хроматид).
6) В конце телофазы митоза формируются две дочерние клетки, каждая содержит набор 2n2c (46 хромосом, 46 хроматид).
Ответ: 1 – В, 2 – Г, 3 – Г, 4 – Г, 5 – В, 6 – В.
6. Чем амитоз отличается от митоза?
Деление прокариотических клеток
Как вы думаете, почему амитоз называют прямым делением клетки, а митоз — непрямым?
В отличие от митоза при амитозе:
● Происходит деление ядра перетяжкой без спирализации хроматина и образования веретена деления, отсутствуют все четыре фазы, характерные для митоза.
● Наследственный материал распределяется между дочерними ядрами неравномерно, случайным образом.
● Часто наблюдается только деление ядра без дальнейшего разделения клетки на две дочерние. В этом случае возникают двуядерные и даже многоядерные клетки.
● Дочерние клетки оказываются неспособными пройти нормальный клеточный цикл и в итоге поделиться путём митоза.
● Затрачивается меньше энергии.
Митоз называют непрямым делением, т.к. по сравнению с амитозом он представляет собой достаточно сложный и точный процесс, состоящий из четырёх фаз и требующий предварительной подготовки (репликации, удвоения центриолей, запасания энергии, синтеза специальных белков и т.д.). При прямом (т.е. простом, примитивном) делении – амитозе ядро клетки без какой-либо специальной подготовки быстро делится перетяжкой, и наследственный материал случайным образом распределяется между дочерними ядрами.
7. В ядре неделящейся клетки наследственный материал (ДНК) находится в виде аморфного рассредоточенного вещества — хроматина. Перед делением хроматин спирализуется и образует компактные структуры — хромосомы, а после деления возвращается в исходное состояние. Для чего клетки совершают такие сложные видоизменения своего наследственного материала?
ДНК в составе аморфного и рассредоточенного хроматина при делении было бы невозможно точно и равномерно распределить между дочерними клетками (именно такая картина и наблюдается при амитозе – наследственный материал распределяется неравномерно, случайным образом).
С другой стороны, если бы клеточная ДНК всегда находилась в компактизированном состоянии (т.е. в составе спирализованных хромосом), с неё было бы невозможно считывать всю необходимую информацию.
Поэтому клетка в начале деления переводит ДНК в максимально компактное состояние, а после завершения деления возвращает в исходное, удобное для считывания.
8*. Установлено, что у дневных животных максимальная митотическая активность клеток наблюдается вечером, а минимальная — днём. У животных, ведущих ночной образ жизни, клетки наиболее интенсивно делятся утром, ночью же митотическая активность ослаблена. Как вы думаете, с чем это связано?
Дневные животные активны в светлое время суток. Днём они затрачивают много энергии на передвижение и поиск пищи, при этом их клетки быстрее "изнашиваются" и чаще погибают. Вечером, когда организм переварил пищу, усвоил питательные вещества и накопил достаточное количество энергии, активизируются процессы регенерации и, прежде всего, митоз. Соответственно, у ночных животных максимальная митотическая активность клеток наблюдается утром, когда их организм отдыхает после активного ночного периода.
* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.
Дашков М.Л.
Сайт: dashkov.by