Что такое осморегуляция живой клетки


Примеры статей

Осмос

Осмос (от греч. osmos — толчок, давление), диффузия вещества, обычно растворителя, через полупроницаемую мембрану, разделяющую раствор и чистый растворитель или два раствора различной концентрации…

Осмотическое давление

Осмотическое давление, диффузное давление, термодинамический параметр, характеризующий стремление раствора к понижению концентрации при соприкосновении с чистым растворителем вследствие встречной…

Гомойосмотические животные

Гомойосмотические животные (от греч. homoios — сходный, одинаковый и osmos — толчок, давление), водные животные, обладающие способностью сохранять более или менее постоянное осмотическое давление…

Осморецепторы

Осморецепторы (от осмос и рецепторы), концевые образования чувствительных нервов, реагирующие на изменение концентрации осмотически активных веществ, т. е. осмотического давления (ОД), в окружающей их…

Почки

Почки, важнейшие парные органы выделения позвоночных животных и человека, участвующие в водно-солевом гомеостазе, т. е. в поддержании постоянства концентрации осмотически активных веществ в жидкостях…

Пойкилосмотические животные

Пойкилосмотические животные (от греч. poikilos-различный, переменчивый и osmos — толчок, давление), пойкилосмотичные животные, водные животные, не способные сохранять более или менее постоянное…

Активный транспорт ионов

Активный транспорт ионов (биологическое), передвижение в живых системах ионов (натрия, калия, магния, кальция и др.) через различные клеточные мембраны (например, нервных и мышечных клеток…

Водно-солевой обмен

Водно-солевой обмен, совокупность процессов всасывания, распределения, потребления и выделения воды и солей в организме животных и человека. В.-с. о. обеспечивает постоянство осмотические концентрации…

Выделение

Выделение, экскреция, освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ и избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в организме. В…

Выделительная система

Выделительная система, экскреторная система, совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также ядовитые вещества, введённые в…

Жажда

Жажда, питьевое возбуждение, физиологическое состояние, регулирующее поступление воды в организм животного и человека. Интенсивность Ж. определяется длительностью лишения его воды, потерей её с мочой…

Осмотическое давление

Осмотическое давление, диффузное давление, термодинамический параметр, характеризующий стремление раствора к понижению концентрации при соприкосновении с чистым растворителем вследствие встречной…

Осморегуляция

Осморегуляция (от осмос и лат. regulo — направляю), совокупность физико-химических и физиологических процессов, обеспечивающих относительное постоянство осмотического давления (ОД) жидкостей внутренней среды (межклеточных жидкостей, лимфы, крови) у гомойосмотических животных. Механизмы О. обнаруживаются у организмов, обитающих в средах с различной концентрацией осмотически активных веществ, главным образом солей, и при разном уровне потребления как этих веществ, так и воды. О. присуща всем пресноводным и наземным животным; среди морских организмов О. обладают все позвоночные (кроме миксин), некоторые ракообразные. В основе физиологических механизмов О. лежит соответствующий рефлекс: изменение ОД крови или межклеточной жидкости воспринимается осморецепторами; возникающие в них импульсы передаются в нервные центры, которые регулируют потребление воды и солей и их выделение осморегулирующими органами — нефридиями, почками, солевыми железами и др. Механизм О. может быть гиперосмотическим, когда ОД внутренней среды больше, чем в жидкости внешней среды, и гипоосмотическим, когда внутреннее ОД меньше внешнего. В первом случае избыток воды выделяется животным главным образом через почки (растением — преимущественно через устьица); во втором — пассивную потерю воды через покровы тела организм восполняет, потребляя богатую солями воду и выделяя избыток солей в основном через солевые железы. Все пресноводные животные и морские хрящевые рыбы характеризуются гиперосмотических регуляцией. У акул и скатов это обусловлено высокой концентрацией в крови мочевины. В тело этих животных через проницаемые для воды участки покровов по осмотическому градиенту поступает вода. Избыток её у всех животных выделяется почками или их аналогами (сократительные вакуоли простейших, нефридии), а соли всасываются из пресной воды клетками жаберного аппарата или кожи (у земноводных). Гипоосмотическая регуляция характерна для морских костистых рыб, морских пресмыкающихся и некоторых других. Эти животные теряют воду через покровы и с мочой. Для компенсации потерь они пьют морскую воду, опресняемую клетками солевых желёз и др. органами, выделяющими концентрированные растворы солей. У млекопитающих основной орган О. — почки, способные выделять гипотоническую мочу при избытке воды и осмотически концентрированную — при её дефиците. Проходные рыбы (например, лососи) и некоторые ракообразные обладают обоими механизмами О. и могут жить как в пресной, так и в морской воде.

У пойкилосмотических животных (морские моллюски, иглокожие) ОД крови меняется параллельно с его изменением во внешней среде. Однако у этих животных имеется клеточная О.: при увеличении ОД крови в клетках на такую же величину возрастает концентрация органических веществ (главным образом аминокислот), для которых клеточная мембрана слабо проницаема. В результате концентрация солей и содержание воды в клетке не меняются, ОД выравнивается за счёт накопления осмотически активных веществ. При уменьшении ОД внешней среды и крови в клетках снижается концентрация органических веществ. Т. о., клеточная О. создаёт условия для ограниченной адаптации пойкилоосмотических животных к колебаниям ОД во внешней среде. См. также Активный транспорт ионов, Водно-солевой обмен, Выделение, Выделительная система, Жажда, лит. при этих статьях и при ст. Осмотическое давление.

Ю. В. Наточин.

Осморегуляция в море. Хрящевые рыбы.

Приспособления к обитанию в морской среде у хрящевых рыб основаны на иных принципах. Концентрация солей в их крови сходна с таковой у костистых рыб и ниже, чем в морской воде (табл. 5.2). Однако осмотическое давление жидкостей тела у этих рыб практически равно осмотическому давлению морской воды, слегка даже превышая его (рис. 5.4).Достигается это тем, что в почечных канальцах хрящевых рыб идет активная реабсорбция мочевины: 70-99% мочевины возвращается из первичной мочи в кровь, повышая ее суммарное осмотическое давление. Проницаемость жабр для мочевины у этих рыб в отличие от костистых понижена, и избыток мочевины выводится практически только через почки.

Таблица 5.2.

Концентрация натрия, калия и мочевины в плазме крови водных позвоночных животных, ммоль/л (по К. Шмндт-Нисльсен, 1982)

Виды Среда обитания Na+ К+ Мочевина Осмотическая концентрация, мосм/л
Морская вода
Круглоротые          
Миксина Myxine Море  
Минога Petromyzon  
Минога Lampetra Пресные воды
Хрящевые рыбы          
Скат Raja Море
Скат Potamotrygon Пресные воды
Акула Squalus Море
Кистеперые рыбы          
Латимерия Latimeria Море
Костистые рыбы          
Золотая рыбка Carassius Пресные воды  
Рыба-жаба Ospanus Море  
Угорь Anguilla Пресные воды  
Море  
Лосось Salmo Пресные воды  
” ” Море  

Помимо мочевины в крови хрящевых рыб накапливается триметиламиноксид (ТМАО), также обладающий высокой осмотической активностью. ТМАО содержится в жидкостях тела многих морских организмов, но у пластиножаберных рыб его концентрация особенно велика. Так, если у морских костистых рыб его содержание в крови составляет 25-460 мг %, то у акуловых – 250-1430 мг %. Таким образом, сохраняя концентрацию биологически важных солей неизменной, хрящевые рыбы по суммарному осмотическому давлению внутренней среды почти не отличаются от морской воды; оно меняется соответственно изменениям внешней солености. Хрящевых рыб называют метизотонтескими животными, т.е. как бы промежуточными между гомойо- и пойкилоосмотическими формами, обладающими внешними признаками изотонии. Подобный тип осморегуляции свойствен некоторым осморегулирующим беспозвоночным животным, накапливающим в теле свободные аминокислоты.

На снижение солености среды хрящевые рыбы реагируют уменьшением реабсорбции мочевины и усилением выведения ее (и ТМАО) с мочой. Благодаря этим регуляторным процессам акуловые рыбы (по крайней мере некоторые виды) выдерживают большие колебания солености среды, появляясь даже в пресных водах. Относительно немногочисленные виды пресноводных скатов, имея клубочковую почку, осуществляют осморегуляцию, подобно пресноводным костистым рыбам. Содержание мочевины в крови у них хотя и выше, чем у костистых рыб, но все же меньше, чем у морских форм; реабсорбция мочевины в почечных канальцах практически отсутствует, жабры способны поглощать Na+ и Сl- из окружающей среды.

Поскольку внутренняя среда хрящевых рыб слегка гипертонична по отношению к морской воде (рис.

Biologia_Rukovodstvo_1

5.4), происходит умеренный осмотический приток воды в организм, который обеспечивает потребности мочеобразования. Поэтому в отличие от костистых рыб акуловые не пьют морскую воду и не получают с ней дополнительной солевой нагрузки. Избыток солей, полученных с пищей, выводится в составе мочи, фекалий и секрета ректальной железы.

Аналогичный хрящевым рыбам тип осморегуляции обнаружен у единственного современного вида кистеперых рыб Latimeriachalumnae, ведущего морской образ жизни (табл. 5.2). Благодаря высокому (сравнимому с акулами) содержанию в крови мочевины (355 ммоль/л) и ТМАО (более 100 ммоль/л) общая осмотическая концентрация плазмы у латимерии близка к таковой вод Индийского океана (соответственно 1181 и 1000 мосм/л). При этом концентрация электролитов составляет лишь 40% от их содержания в морской воде. Сходство с пластиножаберными дополняется наличием у латимерии ректальной железы.

Значительное количество мочевины синтезируется и задерживается в крови у двоякодышащих рыб. У осетровых рыб в морской воде также увеличивается содержание в сыворотке крови осмотически активных веществ, что ведет к сближению осмотического давления крови и окружающей среды. В отличие от хрящевых рыб у осетровых при изменении солености среды колеблется и содержание электролитов, в частности хлористого натрия. Создается впечатление, что у хрящевых ганоидов (осетровые) регуляция водно-солевого обмена осуществляется по типу, промежуточному между осморегуляцией хрящевых и высших костных рыб.

Среди круглоротых миноги обладают вполне развитой системой осморегуляции. Им свойственна клубочковая почка и общий тип осморегуляции, сходный с костистыми рыбами. Миксины – типичные морские формы – характеризуются изотоничностью жидкостей тела и морской воды. У этих животных 99% осмотического давления внутренней среды определяется неорганическими ионами, концентрация которых весьма лабильна и быстро следует за изменениями солености окружающей среды (слегка превышая ее). Нередко это обстоятельство рассматривают как показатель пойкилоосмотичности миксин. Однако выяснено, что эти формы способны к активной реабсорбции Na+ в почечных канальцах. Искусственная осмотическая нагрузка ведет у них к активации гипоталамо-гипофизарной системы, что указывает хотя бы на потенциальную способность миксин к осморегуляции.

Дата добавления: 2015-02-09; просмотров: 42; Нарушение авторских прав

НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ

19.3.2. Осморегуляция у растений

Ткани растений содержат больше воды, чем ткани животных, и функционирование растительной клетки, так же как и всего растения в целом, зависит от постоянства содержания воды. У растений не существует тех проблем осморегуляции, с которыми встречаются животные, и растения можно рассматривать просто в связи с местообитанием, подразделив их на группы, описанные ниже.

Гидрофиты

Пресноводные растения типа элодеи (Elodea canadensis), тысячелистника (Myriophyllum) и водяной лилии (Nymphaea) относятся к гидрофитам и меньше сталкиваются с проблемами осморегуляции, чем растения всех остальных типов. В пресной воде растения окружены гипотонической средой, и в сок, содержащийся в вакуолях, вода поступает путем осмоса. Она свободно проходит через клеточную стенку и полупроницаемые плазматическую и вакуолярную мембраны. Когда за счет поглощения воды объем вакуоли увеличивается, в ней создается тургорное давление.

Примеры статей

Клетка становится тургесцентной, и достигается равновесное состояние, когда водный потенциал в ней повышается до той же величины, что и в окружающей воде (почти нулевой), и поступление воды прекращается (см. разд. 14.1.5). Это называют механической осморегуляцией. Пресноводная водоросль нителла (Nitella clavata) содержит чрезвычайно концентрированный сок, и вся проблема осморегуляции у нее сводится к поддержанию ионного состава этого сока, что осу-ществляется путем активного поглощения ионов из окружающей воды.

Галофиты

Единственными растениями, способными существовать в морской воде, являются водоросли — основной источник растительной пищи на морском побережье. Распределение видов водорослей по мере удаления от берега определяется многими факторами, в том числе устойчивостью к воздействию волн и к обезвоживанию при отливе, а также составом пигментов, участвующих в фотосинтезе. Во всех случаях эти виды способны переносить повышение солености, и главная задача осморегуляции сводится у них к предотвращению потери воды в результате испарения. Самую верхнюю зону морской растительности на укрытых скалистых берегах Британских островов занимает взморник бороздчатый (Pelvetia canaliculata). Этой водоросли помогают выживать толстые клеточные стенки, густой слой слизи и ножка в форме желобка.

На рис. 19.2 показана скорость потери воды и степень переносимости обезвоживания у четырех видов распространенных у Британских островов морских водорослей, которые располагаются по зонам в зависимости от их способности удерживать воду во время отлива.


Рис. 19.2. Скорость отдачи воды на воздухе четырьмя видами водорослей, растущих на морском побережье

Строго говоря, галофитами называются растения, произрастающие на сильно засоленных почвах, например в эстуариях рек и в соленых маршах около морей, где соленость постоянно меняется и может превышать соленость морской воды. Стебли этих растений не всегда находятся в условиях высокой солености, но их корневая система вынуждена переносить повышенную соленость песка и ила, которая создается во время отлива в жаркие ветреные дни. Считалось, что эти растения должны выдерживать периоды "физиологической засухи", когда вода бывает недоступна для тканей из-за гипертоничности среды, окружающей корни. Однако дело, по-видимому, обстоит не так, поскольку большая скорость транспирации и высокое осмотическое давление в клетках корневой системы обеспечивают поглощение воды из почвы. В эстуариях рек и соленых маршах растет галофит спартина (Spartina). Она имеет обширную систему корневищ, с помощью которой распространяется, и придаточные корни, обеспечивающие ей закрепление в почве и поглощение воды и солей. Другие галофиты, растущие в эстуариях рек и маршах,- более мелкие растения, запасающие воду, когда она имеется в изобилии. Наиболее известные среди них — солерос (Salicornia), сведа (Suaeda maritima) и морской портулак (Halimione). Некоторые виды, например глаукс морской и спартина, способны регулировать содержание в своих тканях солей, выделяя их через железы, расположенные по краям листьев.

Мезофиты

Большинство покрытосеменных растений относится к мезофитам и растет в местах, в достаточной мере обеспеченных водой. Эти растения сталкиваются с проблемой потери воды путем испарения со всех надземных частей и имеют ряд морфологических (ксероморфизм) и физиологических особенностей, помогающих им уменьшать эту потерю. Из таких особенностей следует упомянуть наличие кутикулы, защищенные устьица, диаметр которых может регулироваться, разнообразную форму листьев, сбрасывание листвы и экологическое распространение, связанное с устойчивостью к обезвоживанию. Более детальное описание и примеры этих механизмов можно найти в разд. 14.3.

Ксерофиты

Ксерофитами называют растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху. Они составляют типичную флору пустынь и полупустынь и весьма обычны на морском побережье и в песчаных дюнах. Некоторые из этих растений переживают периоды экстремальных условий в виде семян и спор, которые после выпадения дождя могут прорастать; новые растения иногда за четыре недели успевают вырасти, зацвести и дать семена (как, например, эшшольция калифорнийская), которые пребывают в состоянии покоя до следующего дождливого периода.

С другой стороны, есть растения, обладающие разнообразными анатомическими (ксероморфизм) и физиологическими приспособлениями, позволяющими им вегетировать во время сильной засухи. Большинство ксерофитов Британских островов растет вдоль береговой линии и на песчаных дюнах, как, например, солянка (Salsola) и морская песчанка (Honkenya), растущие на невысоких песчаных холмах морского побережья. Песчаный пырей (Аgropyron) и песколюб (Ammophila) — доминирующие растения на молодых дюнах, они обладают обширной системой корневищ с придаточными корнями, позволяющими добывать воду из водоносного слоя ниже песка. Песчаный пырей способен переносить концентрацию соли в песке, в 20 раз большую, чем в морской воде. Оба растения имеют большое значение как пионеры заселения песчаных дюн.

Ксерофиты, растущие в пустынях, обладают рядом адаптаций для уменьшения потери воды и для ее запасания. Некоторые из этих адаптаций приведены в таблице 19.3.


Таблица 19.3. Способы преодоления недостатка воды у различных растений (см. главы 14 и 16)

осморегуляция

(от греч. osmos — толчок, давление и лат. regulo — направляю), совокупность физико-химич. процессов, обеспечивающих относит, постоянство концентрации осмотически активных веществ во внутр. среде организма животных. В ходе эволюции животного мира происходили существ, изменения условий существования для крупных групп животных (переход из мор. воды в пресную, выход из воды на сушу, вторичное возвращение в воду), поэтому способность к О. в разл. степени свойственна большинству животных (пресноводным и наземным организмам, мор. позвоночным, кроме миксин, и нек-рым мор. ракообразным). Существует два крайних типа реакций животных на осмотич. стресс.

Пойкилосмотические животные осмотически лабильны, осмотич. концентрация жидкостей их тела зависит от осмотич. свойств среды.

Гомойосмотические животные осмотически стабильны, при изменении внеш. среды осмотич. давление их внутр. жидкостей остаётся относительно постоянным. Гиперосмотич. животные (пресноводные животные, мор. хряшевые рыбы) поддерживают более высокую, а гипоосмотич. животные (мор. костистые рыбы, мор. пресмыкающиеся и нек-рые ракообразные) — более низкую концентрацию осмотически ктивных веществ в жидкостях внутр. среды, чем в окружающей среде. О. у гиперосмотич.

осморегуляция

пресноводных животных основана на потреблении солей с пищей и всасывании ионов Na+ и С1- из пресной воды спец. клетками, локализованными в жабрах (моллюски, ракообразные, рыбы и др.), в коже (земноводные), ротовой полости и клоаке (пресмыкающиеся), анальной папилле (личинки комаров) и др. Избыток воды, поступающий через покровы по осмотич. градиенту, экскретируется сократит, вакуолями, нефридиями, почками. О. у гиперосмотич. мор. животных обусловлена накоплением в крови мочевины и окиси триметилоксида, в результате чего сохраняется характерный для позвоночных электролитный состав жидкостей внутр. среды, но они становятся гипертоничнее мор. среды и вода поступает в тело животных по осмотич. градиенту. Гипоосмотич. мор. животные для О. пьют мор. воду и опресняют её, экскретируя избыток солей хлоридными клетками жаберного аппарата и солевыми железами (пресмыкающиеся, птицы); двухвалентные ионы выделяются кишечником и почками. У млекопитающих осн. орган О.— почки, способные выделять гипотонич. мочу при избытке воды и осмотически концентрированную— при её дефиците. Проходные рыбы (напр., лососи) и нек-рые ракообразные, обладая гипер- и гипоосмотич. О., могут жить как в пресной, так и в мор. воде, т. е. обладают способностью к эвригалинному существованию. Адаптация большинства мор. беспозвоночных к воде разл. солёности обусловлена клеточной О. Приспособление систем О. к условиям аридной зоны включает ряд механизмов — увеличение концентрационной способности почек, позволяющее обходиться без питьевой воды (кенгуровая крыса), резкое возрастание выносливости к обезвоживанию (осёл), использование мочевой к-ты в качестве конечного продукта азотистого обмена (пресмыкающиеся, птицы), наличие носовых желёз, экскретируюшйх соль (нек-рые ящерицы) и др. механизмы. О. обеспечивается осморегулирующим рефлексом. В О. участвуют гипофиз, надпочечники, щитовидная и поджелудочная железа, а также разл. сенсорные органы и двигательные системы. Эволюция О. способствовала освоению весьма разнообразных условий обитания.

См.водно-солевой обмен.

↑ Осморегуляция у рыб: 1 — пресноводная рыба; 2 — морская костистая рыба; пунктиром обозначено движение воды по осмотическому градиенту. Пресноводные рыбы всасывают соли натрия жабрами; у морских костистых рыб клетки жаберного аппарата выделяют их. Почки морских рыб выделяют соли магния (сульфаты и др.), избыток которых поступает в организм рыб с пищей и морской водой.

Оставьте комментарий