(гибридная мощность, гибридная сила), превосходство гибридов первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, урожайности, плодовитости и ряду других признаков. Для получения эффекта гибридной мощности важно в качестве родителей выбирать неродственные формы, представляющие различные линии, породы, даже виды. На практике наилучшие родительские пары, дающие наиболее ценные гибриды, отбираются в результате многочисленных скрещиваний, позволяющих выявить наиболее удачную сочетаемость различных линий. При скрещивании между собой следующих поколений гетерозис ослабевает и затухает. В основе гетерозиса лежит резкое повышение гетерозиготности у гибридов первого поколения и превосходство гетерозигот по определённым генам над соответствующими гомозиготами. Таким образом, явление гибридной мощности противоположно результату близкородственного скрещивания – инбридинга, имеющему для потомства неблагоприятные последствия. Генетический механизм гетерозиса (он до конца не выяснен) связывают также с наличием у гибрида по сравнению с родителями большего числа доминантных генов, взаимодействующих между собой в благоприятном направлении. Гетерозис широко используется в практике сельского хозяйства для повышения урожайности с.-х. культур и продуктивности с.-х. животных. В 1930-е гг. селекционеры США резко повысили урожайность кукурузы, применяя гибридные семена. Одна из важных задач селекции – поиски путей «закрепления» гетерозиса, т. е. сохранения его в ряду поколений.
ГЕТЕРОЗИС (от греческого ?τερο?οσις — изменение, превращение) (гибридная мощность), превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами; проявляется в повышении жизнеспособности, плодовитости и продуктивности гибридов. Термин «гетерозис» предложен американским генетиком Г. Шеллом в 1914 году, хотя само явление гетерозиса было известно с древних времён, а его первое научное описание было сделано немецким ботаником И. Кёльрёйтером (1760). Особенностью гетерозиса является то, что он проявляется у всех гибридов первого поколения, полученных от скрещивания неродственных форм: пород, сортов, линий и даже видов. В ряду последующих поколений (скрещивание гибридов между собой) доля потомков с гетерозисом прогрессивно уменьшается, а затем исчезает. Превосходство гибридов над лучшей из родительских форм обозначают как истинный гетерозис. В том случае, когда гибриды превосходят только среднюю величину показателей обоих родителей, говорят о потенциальном гетерозисе. Наибольший эффект гетерозиса может проявляться у двойных межлинейных гибридов — потомков от скрещивания двух разных простых межлинейных гибридов. Гетерозис растений и животных используют как важнейший приём повышения урожайности и продуктивности. Важное значение имеет расшифровка механизмов гетерозиса, а также разработка методов его закрепления. Ни одна из предложенных гипотез (гетерозиготности, благоприятных доминантных генов, генетического баланса, формирования компенсационных комплексов генов и др.) не объясняет до конца механизмов гетерозиса. Полагают, что причин его возникновения много. В качестве подходов к решению проблемы закрепления гетерозиса рассматриваются полиплоидия, создание устойчивых гетерозиготных структур и использование всех форм апомиксиса, а также вегетативного размножения гибридов, дупликации отдельных генов или небольших участков хромосом, пересадка ядер соматических клеток у животных в лишённые ядра (энуклеированные) яйцеклетки (клеточная инженерия).
Содержание
Реклама
В. С. Михеев.
Гетерозис в животноводстве наблюдается: при межвидовой гибридизации (например, мул, получаемый скрещиванием осла с кобылой, превосходит родителей по силе, выносливости и работоспособности); при кроссбридинге (например, помеси, полученные от промышленного скрещивания свиней крупной белой и эстонской пород, имеют среднесуточный прирост живой массы на 6-10% выше, чем их чистопородные родители); при межлинейных скрещиваниях (например, гибридные куры-несушки дают на 30-50 яиц в год больше, чем куры исходных линий); при гетерогенном подборе родительских пар одной породы. Степень проявления гетерозиса зависит от сочетаемости (комбинационной способности) родителей (линий, пород). Гибриды или помеси могут превосходить по одному или нескольким признакам лучшую из родительских форм (например, живая масса петуха породы корниш в 6 недель составляет 2,0 кг, курицы породы плимутрок — 1,7 кг, а средняя живая масса полученного от них потомства — 2,1 кг); могут иметь показатель какого-либо признака, превышающий среднеарифметический показатель этого признака у родителей (например, яйценоскость кур линии А — 320 яиц за 72 недели жизни, линии В — 280 яиц, а гибридных несушек AB — 309 яиц). Иногда гибриды первого поколения превосходят родительские формы по признаку, производному от двух других, каждый из которых имеет промежуточный тип наследования. Например, удой коровы чёрно-пёстрой породы за лактацию составляет 6000 кг молока 3,0%-ной жирности, коровы джерсейской породы — 3000 кг молока 6,0%-ной жирности, а помесей этих пород — 4500 кг молока 4,5%-ной жирности, то есть по удою и жирности молока гетерозис не наблюдается. При этом общее количество молочного жира, полученного за лактацию от помесных коров (202,5 кг), больше, чем от чистопородных (180 кг).
Лит.: Кочиш И. И., Сидоренко Л.
И., Щербатов В. И. Биология сельскохозяйственной птицы. М., 2005; Бакай А. В., Кочиш И. И., Скрипниченко Г. Г. Генетика. М., 2006.
И. И. Кочиш.
Гетерозис в растениеводстве проявляется в превосходстве гибридов первого поколения (F1) над лучшей из родительских форм по одному или нескольким признакам, в том числе имеет место улучшение габитуса растений, увеличение массы вегетативных и генеративных органов, улучшение биохимических и физиологических признаков; повышение адаптивности, увеличение продуктивности на 15-50%. Чем больше различаются скрещиваемые родительские формы по морфологическим, биологическим, физиологическим, адаптивным и другим признакам, тем сильнее проявляется гетерозис. Селекция гибридов F1 состоит из нескольких этапов. Вначале проводят поиск и создание форм растений с признаками или механизмами, препятствующими самоопылению (двудомность, стерильность и др.). На следующем этапе путём многократного самоопыления перекрёстноопыляющихся растений создают инбредные гомозиготные по основным хозяйственно ценным признакам линии. Далее путём реципрокных скрещиваний с другими инбредными линиями проводят их оценку на комбинационную способность, выделяют лучшие гибриды и их родительские линии. Завершающий этап состоит в производственном получении семян гетерозисных гибридов с использованием различных скрещиваний (межсортовых, сортолинейных и др.). Возделывают высокопродуктивные гибриды F1 зерновых, зернобобовых, овощных, декоративных и других культур. Некоторые отрасли растениеводства (например, овощеводство защищённого грунта) к началу 20 века полностью перешли на использование гетерозисных гибридов. Эффект гетерозиса сохраняется у растений следующего поколения только при вегетативном размножении.
Е. В. Мамонов.
Гетерозис. Его виды и применение
Гетерозис — превосходство детей над родителями по продуктивности, плодовитости, жизнеспособности. Проявляется только в F1, чтобы поддерживать гетерозис в течении нескольких поколений используют особый вид скрещивания – переменная. Гетерозис получается при спаривании гомозиготных, разных по генотипу родителей, чтобы у детей возросла гетерозиготность, но и в этом случае гетерозис бывает не всегда, а только при удачном сочетании родительских генов.
На практике наилучшие родительские пары, дающие наиболее ценные гибриды, отбираются в результате многочисленных скрещиваний, позволяющих выявить наиболее удачную сочетаемость различных линий. При скрещивании между собой следующих поколений гетерозис ослабевает и затухает.
В основе гетерозиса лежит резкое повышение гетерозиготности у гибридов первого поколения и превосходство гетерозигот по определённым генам над соответствующими гомозиготами. Таким образом, явление гибридной мощности противоположно результату близкородственного скрещивания – инбридинга, имеющему для потомства неблагоприятные последствия. Генетический механизм гетерозиса (он до конца не выяснен) связывают также с наличием у гибрида по сравнению с родителями большего числа доминантных генов, взаимодействующих между собой в благоприятном направлении.
Виды:
1) истинный – превосходство детей над лучшим родителем (отцом);
2) гипотетический – превосходство над средним арифметическим показателем продуктивности родителей;
3) относительная – превосходство над худшим родителем (мать).
Если дети хуже худших родителей – гибридная депрессия.
Гипотезы:
1) Гипотеза доминирования. У детей доминантные гены, прошедшие отбор и значительно благоприятно влияющие на организм, подавляют действие рецессивного гена.
2) Гипотеза сверхдоминирования. У гетерозигот разнообразнее состав ферментов и значительно выше уровень обмена веществ.
3) Гипотеза генетического баланса. При повышении гетерозиготного возникновения нов сочетаний генов по типу эпистаза и комплиментарности, в том числе благоприятных сочетаний.
В гипотезе доминировнаия гибридная мощность объясняется благоприятным действием многих доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии, которые аккумулируются у гибридов в результате скрещивания.
Хотя генетические механизмы возникновения гибридной мощности до сих пор до конца не ясны, однако селекционное, т.е. практическое, использование этого явления началось уже в 30-40-е годы XX столетия, прежде всего у растений, где на смену сортам пришли более продуктивные гибриды.
Победное шествие гетерозиса началось с кукурузы, и сегодня все площади под этой культурой заняты не сортами, а гибридами. Поэтому ниже мы и приведем принципиальную схему селекции на гетерозис именно на кукурузе.
Большинство схем селекции на гетерозис у растений базируются на гомозиготных линиях. На первом этапе растения из разных сортов и популяций самоопыляются в течение нескольких поколений, и в результате мы получаем тысячи гомозиготных линий.
На втором этапе эти линии оцениваются на их способность при скрещивании между собой давать эффект гетерозиса.
Самые продуктивные гибриды используются в практике.
Для оценки линий вводится понятие общей и специфической комбинационной способности, которая отражает их способность давать при скрещивании эффект гетерозиса.
Общая комбинационная способность линии А отражает усредненный уровень гетерозиса, который эта линия дает при скрещивании со многими другими линиями.
Специфическая комбинационная способность линии А отражает уровень гетерозиса, который дает линия при скрещивании с конкретной линией, например В, иначе говоря, в конкретной гибридной комбинации (АхВ).
Наличие линий с высокой общей и специфической комбинационной способностью, которые представляют исходный материал для создания гетерозисных гибридов, позволяет начинать селекционный процесс.
Гетерозис широко используется в практике сельского хозяйства для повышения урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности сельскохозяйственных животных. В 1930-е гг. селекционеры США резко повысили урожайность кукурузы, применяя гибридные семена. Одна из важных задач селекции – поиски путей «закрепления» гетерозиса, т. е. сохранения его в ряду поколений.
Видео: Гетерозис в селекции растений.
Гетерозис. Особенности проявления. Теории гетерозисного эффекта
Гетерозис — явление превосходства по различным признакам гибридов первого поколения над родительскими формами.
Для растений ( по О. Густафсону) различают три типа гетерозиса:
-соматический
-репродуктивный
-адаптивный
При соматическом гетерозисе первое гибридное поколение превосходит родительские формы по массе растений.
Репродуктивный гетерозис определяет превосходство F1 по семенной продуктивности.
Адаптивный гетерозис проявляется в повышенной устойчивости гибридов к неблагоприятным факторам внешней среды.
Впервые явление гетерозиса было описано Кельрейтером, который изучал гибриды табака. Его выводы:
-величина гетерозиса зависит от степени различия родительских форм
-гибридная сила(гетерозис) имеет особое значение в эволюции
-с практической точки зрения гибридная мощность представляет особое значение для лесоводов
Но до сих пор не создана генетическая теория гетерозиса. Две гипотезы:
1.Гипотеза доминирования(Джонс).
Доминантные аллели способствуют гетерозису, рецессивные-нет.
| aaBBccDDee | x | AabbCCddEE |
| 1+2+1+2+1=7 | 2+1+2+1+2=8 | |
| ↓ | ||
| F1 | AaBbCcDdEe | |
| 2+2+2+2+2=10 |
Где рецессивный генотип (aa,bb) вносит 1,доминантный(Aa,AA)-2
По этой теории гетерозис — любое превышение показателей у гибридов над средней точкой между его родителями
2.Гипотеза сверхдоминирования (Шелл, Ист)
Гетерозис-эффект взаимодействия гетерозиготной пары генов.
Отличия от гипотезы сверхдоминирования:
-активны оба аллеля
-невозможно закрепить(даже теоретически) гетерозис, т.е. получить гомозиготу, равную по эффекту гетерозиготе со сверхдоминантностью
Подтверждением является открытие моногенного гетерозиса. Примеры:
1.Дополнительное действие аллелей. У кукурузы есть множественные аллели R, детерминирующие пигментацию различных частей растения. Гетерозиготное по этим аллелям растение всегда более пигментировано, чем гомозиготное:
RgRg-алейрон окрашен, пыльники не окрашены
Rrrr- алейрон не окрашен, пыльники окрашены
Rgrr- алейрон окрашен, пыльники окрашены
2.Альтернативные пути синтеза. Предположим, что аллель G1определяет выработку красного пигмента при t=27Со, а аллель G2-при t=10Со.В этом случае при отсутствии доминантности генотип G1G2может синтезировать красный пигмент как при высокой t, так и при низкой.
3.Синтез оптимального количества определенного вещества. В опытах с проростками у ячменя было показано, что доминантные и рецессивные гомозиготные генотипы по гену К(КК,кк) фиксируют диоксид углерода с приблизительно одинаковой скоростью, а у гетерозиготного генотипа(Кк) фотосинтез увеличивается на 50%.
Сейчас гетерозисные линии получают у следующих групп растений:
-раздельнополые однодомные растения (кукуруза, огурец)
-гермафродитные перекрестноопыляющиеся растения (рожь, свекла, подсолнечник)
-гермафродитные многосемянные растения (томат, баклажан)
-двудомные раздельнополые растения (шпинат, щавель, конопля)
-вегетативно размножаемые растения (тополь, картофель)
Предыдущая11121314151617181920212223242526Следующая
Дата добавления: 2017-01-13; просмотров: 606;
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Гетерозис — это свойство помесей и гибридов первого поколения (Fi) превосходить по биологическим и хозяйственно-полезным признакам исходные родительские формы.
Впервые явление гетерозиса было описано И. Кёльрейтером, работавшим в Петербургской академии наук, на примере межвидового гибрида, который он получил в 1760 г., скрестив два разных вида махорки. Этот растительный гибрид оказался стерильным наподобие мула и автор назвал его «первым растительным мулом».
Научный термин «гетерозис» появился гораздо позже. Его предложил американский исследователь Дж. Шелл в 1914 г. для обозначения мощности гибридов (эффекта скрещивания), и с тех пор он прочно вошел в научную литературу как синоним старого названия «гибридная сила».
В настоящее время твердо установлено, что гетерозис проявляется не только при разведении животных и птиц, но и при селекции растений, а также микроорганизмов. Следовательно, гетерозис — явление общебиологическое.
Каковы причины возникновения гетерозиса? На этот счет существует несколько точек зрения в виде отдельных самостоятельных гипотез.
Одна из первых изложена в фундаментальном труде Чарльза Дарвина «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире», в котором он изложил вопросы гетерозиса («гибридной силы»).
Изучив опыт английских заводчиков по созданию новых пород сельскохозяйственных животных, Ч. Дарвин отметил, что родственное спаривание (инбридинг), которое применялось им для закрепления в потомстве желательных признаков выдающихся производителей, приводит, как и самоопыление у растений, к отрицательным последствиям — к депрессии, в то время как скрещивание повышает, как правило, жизнеспособность потомства за счет проявления эффекта скрещивания (гетерозиса).
Дарвин предположил, что в основе этих двух явлений — инбредной депрессии и гетерозиса — лежит одна и та же причина — степень различия половых элементов, объединяющихся в процессе оплодотворения.
Чем больше родительские формы, а следовательно, и их половые клетки различаются по своим биологическим особенностям, тем сильнее в потомстве проявляется гетерозис, и наоборот, отсутствие таких различий при близкородственном длительном спаривании приводит к нибредной депресии.
Исходя из этих соображений, Ч. Дарвин провозгласил «великий закон природы», по которому, сточки зрения эволюции вида, скрещивание всегда полезно, а родственное спаривание (инбридинг — у животных, самоопыление — у растений) — вредно.
Гипотеза доминирования (Джонс, 1972). В основе этой гипотезы лежит идея благоприятного действия доминантных генов — гетерозис проявляется в результате взаимодействия при скрещивании благоприятных доминантных факторов, имеющихся у исходных родительских форм.
Предполагается, что при скрещивании происходит сочетание благоприятно действующих неаллельных доминантных генов и одновременное подавление ими действия различных вредных рецессивных аллелей, которые у разных линий, а тем более пород, находятся в разных локусах. При скрещивани доминантные аллели, внесенные одним родителем (линией), могут перекрывать рецессивные аллели, полученные гибридом от другой родительской формы (линии).
Проявление гетерозиса возможно также и за счет явления эпистаза, когда отдельные неаллельные гены (эпистатический ген) подавляют не только «свои» рецессивные, но и «чужие» доминантные гены (гипостатический ген).
Гипотеза доминирования общепризнана, однако, она не объясняет полностью все вопросы, возникающие в связи с проявлением гетерозиса. Так, если исходить из названной гипотезы, то теоретически следует ожидать, что при полигибридном скрещивании гетерозигота Аа будет в той или иной степени приближаться по продуктивности к гомозиготе АА — приближаться, но не превосходить ее.
Однако в практике давно установлено, что гетерозигота может превосходить по мощности не только рецессивную родительскую форму, но и доминантную, то есть обоих своих родителей. Это явление получило в генетике даже специальное название — сверхдоминирование, или моногибридный гетерозис.
Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирование).С точки зрения гипотезы гетерозиготности проявление гетерозиса объясняется, говоря современным языком, разнокачественностью членов одной и той же пары аллелей у гибридных организмов как результат скрещивания различающихся исходных родительских форм. Соединение при гибридизации разнокачественных гамет родителей уже само по себе стимулирует более быстрый рост гетерозиготных гибридов, их лучшее развитие и т. д. В результате гибрид по мощности превосходит исходные гомозиготные родительские формы как рецессивную, так и доминантную, что и обусловливает эффект сверхдоминирования. В то же время гомозиготность родителей оказывает угнетающее действие на жизнеспособность потомства, что выражается формулой Аа>АА>аа.
Предполагается, что у гетерозиготы оба аллеля одного локуса выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга в биохимическом процессе. При этом эффект гетерозиса будет тем выше, чем в большей степени аллели каждого локуса различаются функционально между собой, чем больше они дополняют друг друга.
Причины гетерозиса, указанные в этих гипотезах, возможно, действуют одновременно, однако их, по-видимому, не достаточно для всестороннего объяснения механизма возникновения гетерозиса как общебиологического явления. По этому поводу проф. М. В. Лобашов (1969) писал: «Трудно предположить, чтобы в основе столь сложного явления, как гетерозис, лежал единственно генетический механизм». Что же касается понимания самого механизма генного взаимодействия при гетерозисе, то по современным воззрениям различие между обеими гипотезами незначительно или его совсем нет.
Гипотеза генетического баланса (академик ВАСХНИЛ Н. В. Турбин, 1961. С точки зрения этой гипотезы явление гетерозиса нельзя объяснить действием одной какой-либо генетической причины — это суммарный эффект.
Гипотеза генетического баланса, принимая в обеих чертах отдельные положения ранее высказанных гипотез, больше внимания, однако, уделяет взаимовлиянию неаллельных генов, физическим и биохимическим факторам, а также внешней среде вообще, условиям выращивания гибридов в частности. Особое внимание придается цитоплазматическому влиянию. Предполагается, что плазматические различия между гаметами должны стимулировать жизненные процессы у гибридного организма. Сбалансированность систем генов делает популяции наиболее приспособительными и продуктивными в конкретных условиях среды.
Следует отметить, что в последние годы все большее значение приобретает также биохимическая теория гетерозиса, согласно которой скрещивание приводит к увеличению гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка — отсюда проявление гетерозиса происходит за счет обогащения биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.
Значение изложенных выше гипотез неоспоримо, однако ни одна из них не может быть пока признанной в качестве общепринятой теории гетерозиса. Возможно, прав известный генетик Ф. Хатт, в своем высказывании: «Гетерозис все еще представляет одну из самых больших загадок генетики».
Что же представляет собой гетерозис как генетическое явление? Каковы формы проявления гетерозиса?
Гетерозис — это совокупность явлений, связанных с повышенной жизнеспособностью помесей (гибридов), которая, как установлено, проявляется уже на ранних стадиях развития (онтогенеза). У эмбрионов гибридных кур, например, еще в эмбриональном развитии усиливаются обменные процессы, ускоряется их развитие, в результате чего вывод и качество суточного молодняка бывают выше по сравнению с теми же показателями линейных кур (Злочевская, 1968).
Гетерозис — явление неустойчивое (кратковременное), оно наиболее ярко (четко) проявляется лишь в первом поколении (F1) скрещивания. Помесные (гибридные) животные при их дальнейшем разведении не дают подобных себе гетерозисных потомков, онине остаются «константными» по гетерозису. Поэтому их не оставляют на племя, а реализуют на мясо. Следовательно, гетерозис нельзя закрепить наследственно, его нужно всякий раз получать заново.
В отдельных случаях гетерозис можно поддерживать на относительно высоком уровне и в последующих поколениях, но в таких случаях используются специальные методы — переменное скрещивание и др. Считается, что угасание гетерозиса в последующих поколениях гибридов — результат рекомбинационных утерь.
Формы проявления гетерозиса бывают различными. Обычно при скрещивании двух пород (А и В) уровень продуктивности помесного (АВ) потомства равен средней показателей продуктивности исходных пород 
В таких случаях говорят о гипотетическом (вероятном) гетерозисе.
Нередко продуктивность помесных (F1) животных оказывается значительно выше средней продуктивности родителей, а иногда она превышает показатели лучшей из родительских форм — абсолютный (истинный) гетерозис. 
В других случаях, однако, продуктивность помесей превышает показатели лишь одного из родителей, худшего — относительный гетерозис:
где: Пг — признак гибрида; Пл — признак лучшей породы; Пм — признак материнской породы; По — признак отцовской породы.
Конечно, из чисто практических соображений эффект гетерозиса представляет наибольший интерес лишь в том случае, когда гибридное потомство превышает по своей общей хозяйственно полезной ценности лучшего из родителей. Только в таких случаях скрещивание имеет экономический смысл. Поэтому селекционеры-практики под гетерозисом понимают свойство гибридов (F1) превосходить по определенным признакам лучшую из родительских форм.
Некоторые ученые, учитывая специфику форм проявления гетерозиса, выделяют самостоятельные его типы:
репродуктивный гетерозис — более высокая общая продуктивность животных, связанная с повышением плодовитости (фертильности) и более мощным развитием их репродуктивных органов;
соматический гетерозис — более сильное развитие вегетативных частей (у растений), органов и частей тела (у животных);
адаптивный гетерозис — повышенная жизнеспособность животных, их лучшая приспособляемость.
У мулов, например, сильно выражен соматический гетерозис, то есть большая живая масса; выше тяговое усилие; повышенное долголетие; особая выносливость; но в то же время репродуктивная система недоразвита. Как правило, они бесплодны. Сказанное выше — это пример частного гетерозиса (мощное развитие касается не всего организма животного, а лишь его отдельных признаков) в отличие от общего гетерозиса, когда имеет место развитие общей массы тела животного, повышение метаболических процессов в организме в целом, что обеспечивает повышение его продуктивности (Красота, 1979).
Следует отметить, что гетерозис проявляется у помесей и гибридов — межвидовых, межпородных, межлинейных — по ограниченному числу признаков. Он никогда не проявляется по сумме всех родительских признаков. Помеси (гибриды) превосходят своих родителей не по всем показателям продуктивности, не по всем признакам, не по их сумме, а лишь частично, по отдельным признакам (или группе признаков) или даже по отдельно взятому признаку.
Метисные куры первого поколения, полученные от скрещивания петухов мясных пород с курами яйценоских (легких) пород, могут превосходить исходные родительские формы по яйценоскости, но по живой массе они занимают промежуточное положение.
Отсюда под гетерозисом следует понимать превосходство потомства — помесей или гибридов — над родительскими формами не по всем, а лишь по определенным, конкретным признакам.
Литература
1.
Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений.— Тр. по прикладной ботанике и селекции, 1926, т. XVI, с. 5—138.
2. Гершензон С. М. Основы современной генетики.— Киев, 1979.— 506 с.
3. Лобашев М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с основами селекции.— М., 1979.— 304 с.
4. Рокицкий П. Ф. Некоторые этапы развития генетики животных в СССР и ее связи с селекцией.— В сб.: Генетические основы селекции животных. М., 1969, с. 9—25.
Дата публикования: 2014-11-04; Прочитано: 4430 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…
Закон Харди-Вайнберга действует только тогда, когда скрещивание проходит случайно, т. е. когда вероятность скрещивания между двумя генотипами равна произведению их частот. Такая случайно, свободноскрещивающаяся популяция называется панмиктической. Она претерпевает панмиксис по отношению к рассматриваемым признакам, которые контролируются генотипом.
Когда скрещивание неслучайно, т. е. особи с определенными генотипами (сходными или различными) спариваются между собой чаще, чем этого следует ожидать на основе случайности, говорят об ассортивном скрещивании. Генетическим результатом здесь оказывается получение большего количества гомозигот, чем должно быть при свободном скрещивании.
Интересную форму ассортивного скрещивания представляет собой инбридинг, при котором скрещивания между родственными особями происходят чаще, чем можно было ожидать на основе случайности. Поскольку родственные особи в генетическом отношении более сходны между собой, чем не состоящие в родстве организмы, инбридинг ведет к повышению частоты гомозигот и снижению частоты гетерозигот по сравнению с теоретически ожидаемой при случайном скрещивании, частоты аллелей при этом не изменяются.
Существуют различные степени инбридинга. Самым крайним случаем инбридинга является самооплодотворение, или самоопыление. В мире животных таких организмов немного, а среди домашних животных их вообще нет. В мире растений самоопыляющихся видов много. Это пшеница, ячмень, овес, бобы, соя, томаты и др.
Применяют инбридинг для разложения популяций на гомозиготные линии, легче всего это удается у растений-самоопылителей. Представим себе гипотетический случай – самоопыляющееся растение, гетерозиготное по одной паре аллелей одного локуса.
Условно примем, что каждое растение дает четырех потомков (табл. 14).
Анализ данных таблицы показывает, как быстро при данной ситуации возрастает гомозиготность. Доля гетерозигот в каждом из трех первых поколений уменьшается в два раза, а доля гомозигот, наоборот, возрастает в два раза. В дальнейших поколениях доля гетерозигот в каждом из них будет систематически уменьшаться вдвое, а через 10 лет будет достигнута почти полная гомозиготность. Потомство таких гомозиготных растений называют чистыми линиями.
Таблица 14
Влияние самоопыления на изменение доли гомозигот
в ряду поколений у растения, исходное поколение которого
было моногибридным
При других степенях инбридинга повышение гомозиготности будет протекать медленнее (брат × сестра, полубрат × полусестра, двоюродный брат с сестрой, отец × дочь, мать × сын и т. д.). Постоянное скрещивание полных братьев и сестер на протяжении десяти поколений приведет теоретически к созданию популяции, в которой 91,3% всех локусов будут гомозиготными. С. Райт высчитал, что скрещивание брат × сестра уменьшает остаточную гетерозиготность в каждом поколении на 19%, а при скрещивании полубрат × полусестра она уменьшается на 11%.
Все типы инбридинга повышают гомозиготность. Частота гомозигот в популяции возрастает за счет гетерозигот. Степень уменьшения гетерозиготности из-за инбридинга называют коэффициентом инбридингаF. Он представляет собой вероятность того, что у какой-либо особи в данном локусе окажутся два аллеля, идентичные по происхождению. В первом поколении самоопыления доля особей, несущих по два идентичных по происхождению аллеля, равна общей частоте гомозигот в популяции, то есть ½ , и, следовательно, коэффициент инбридинга F = ½. В каждом последующем поколении инбридинга значение F возрастает на половину частоты гетерозигот в предыдущем поколении. Для определения доли гомозигот в поколениях инбридинга у растений используют формулу Райта: F = 1 – (1/2)n, где n – число поколений инбридинга.
Однако у видов, обычно перекрестноопыляющихся, инбридинг приводит к снижению жизнеспособности, которое непосредственно связано с гомозиготностью, сопровождается появлением летальных признаков или других дефектов. По мере того, как гены, ответственные за эти явления, переходят в гомозиготное состояние, они, конечно, элиминируют. Но элиминация нежелательных генов связана с потерей и многих желательных генов, потому что первые сцеплены со вторыми. Вот почему некоторые сильно инбридированные линии обладают невысокой продуктивностью и многие из них гибнут. У выживших при таком процессе очищения от нежелательных генов линий наблюдается явление, получившее название инбредной депрессии количественных признаков.
Итак, инбридинг увеличивает гомозиготность, а гомозиготность может привести к появлению дефектов; однако не следует делать вывод, что инбридинг не выгоден при любых обстоятельствах. В результате инбридинга многие особи становятся гомозиготными по вредным генам, но столько же особей становятся гомозиготными и по нормальным аллелям. Жизнеспособность самоопыляющихся видов показывает, что гомозиготность благоприятна.
У таких растений инбредная депрессия не возникает благодаря тому, что естественный отбор поддерживает в популяциях этих растений значительно более низкую частоту вредных рецессивных аллелей, чем в случайно скрещивающихся популяциях. В популяциях самоопылителей гомозиготность очень высока. В результате рецессивные вредные аллели элиминируют под действием естественного отбора по мере того, как они переходят в гомозиготное состояние.
Противопоставить инбредной депрессии можно скрещивание между разными независимыми инбредными линиями. У таких гибридов заметно возрастает приспособленность в отношении плодовитости, жизнеспособности, размеров и т. д. Это явление называется гибридной мощностью, или гетерозисом. Гетерозис проявляется в превосходстве гибрида над обеими родительскими формами.
Независимые инбредные линии обычно становятся гомозиготными по различным рецессивным аллелям. При скрещивании их в потомстве можно сохранить гомозиготность по искусственно отобранным признакам, тогда как вредные аллели переводятся в гетерозиготное состояние.
Гетерозис все еще представляет собой одну из самых больших загадок генетики. Существуют несколько различающихся между собой теоретических объяснений причин его возникновения. Одно из них названо теорией доминантных генов, сторонники которой считают, что гетерозис обусловлен действием доминантных генов, тогда как рецессивные гены подавляют его.
Поскольку жизнеспособность и продуктивность организма обусловлены эффектом многих генов, маловероятно, чтобы инбредные линии были гомозиготными по всем этим генам. Потомство, полученное при скрещивании двух линий, будет представлено всеми доминантными генами, по которым каждый из родителей был гомозиготным. Это и обуславливает гетерозис. Если две независимые линии обладают пятью локусами, то скрещивание их даст следующие результаты.
Родители … ………………… ААввссDDее х ааВВссddЕЕ
Число локусов с доминантными генами 2 × 2
Потомство ……………………………………АаВвссDdЕе
Число локусов с доминантными генами 4
В данном случае у гетерозиготы все рецессивные гены, кроме одного, маскируются доминантными аллелями. Если данная теория верна, у потомства должен проявиться гетерозис. Можно предположить, что доминантный ген у гетерозиготы защищает ее от вредного воздействия рецессивного аллеля. Это можно представить еще и так: АА = Аа > аа.
Вторая теория, объясняющая явление гетерозиса, получила название сверхдоминирования. Эта гипотеза объясняет случай, когда эффект пары аллелей в гетерозиготном состоянии часто отличается от эффекта, проявляемого каждым из них в гомозиготном состоянии, и гетерозигота превосходит любую из родительских, гомозиготных по одному или другому из этих аллелей, форм. Другими словами, гибридная мощность объясняется преимуществом гетерозиготного состояния (АА < Аа > аа), когда доминантный и рецессивный аллель как бы дополняют друг друга при действии на признак. При этом эффект сверхдоминирования в гетерозиготе может наблюдаться даже в том случае, когда рецессивный аллель в гомозиготе летален или приводит к снижению жизнеспособности.
Трудность, с которой сталкиваются сторонники этой теории, заключается в том, что таких примеров, где гетерозиготность по одному локусу вызвала бы превосходство гибрида над его обоими родителями, не так много.
Однако ни одна из этих гипотез не может объяснить всех случаев гетерозиса. В.А. Струнников предложил теорию компенсаторных факторов. Этот термин обозначает комплекс генов и их аллелей, который подбирается при получении инбредных линий. Компенсаторный комплекс генов нивелирует отрицательные эффекты высокого уровня гомозиготности, а при гибридизации дает гетерозис.
Поскольку гетерозис не может касаться одновременно всех признаков растения или животного, его классифицируют на несколько типов.
1. Репродуктивный гетерозис, который выражается в лучшем развитии органов размножения, приводит к повышению урожайности плодов и семян.
2. Соматический гетерозис, приводящий к мощному развитию вегетативной массы.
3. Приспособительный, или адаптивный, гетерозис, который выражается в общем повышении жизнеспособности. Выделение этого типа гетерозиса связано с тем, что мощное развитие какого-либо признака не означает повышение адаптивной ценности организма. Например, крупнозерные сорта злаков обычно менее засухоустойчивы, увеличение длины стебля ведет к полеганию растений и т.д.
На проявление гетерозиса оказывает влияние направление скрещивания, условия выращивания гибридов F1, а также комбинационная способность линии, то есть способность образовывать продуктивные гибриды.
Большое внимание в генетических исследованиях уделяют изучению степени и характера проявления гетерозиса у гибридов первого поколения. Их оценивают по элементам продуктивности и устанавливают степень проявления истинного, гипотетического и конкурсного гетерозиса.
Истинный гетерозис (Гист) – способность растений F1превосходить по конкретному признаку или их комплексу лучшую из родительских форм. Его определяют в процентах по следующей формуле:
.
Гипотетический гетерозис определяется в процентах по отношению к средней выраженности данного признака у родительских форм (Рср). Вычисляют по формуле
.
Однако истинный и гипотетический гетерозис не характеризуют ценность данной комбинации, ее характеризует конкурсный гетерозис (Гконк). Он показывает, на сколько процентов растения F1 данной гибридной комбинации превосходят районированный сорт или гибрид. Конкурсный гетерозис рассчитывают по формуле
.
Во втором поколении гетерозис снижается, и это можно учесть:
,
где Р — средняя урожайность родительских линий, n – число линий, F1 – фактическая урожайность гибридов первого поколения, F2– предполагаемая урожайность F2.
Задачи
1. Дайте точное определение различий между: инбридингом, инцухтом, инбредной линией, инцухт-линией и чистой линией.
2. Где следует ожидать большей доли летальных генов среди их общего числа – у фасоли или у кукурузы и почему?
3. Следует ли считать инбридинг и ассортивное скрещивание взаимоисключающими друг друга отклонениями от свободного скрещивания (панмиксиса)? Объясните.
4. В двух инбредных линиях кукурузы и у их гибридов (F1) исследовали активность поглощения кислорода. У гибридов активность поглощения кислорода оказалась выше, чем у родительских линий. Предложите генетическую гипотезу, объясняющую эти результаты.
5. При скрещивании двух чистых линий гороха получены следующие результаты:
| Урожайность семян, ц/га | Высота растений, см | |
| Р1 | 25,0 | |
| Р2 | 17,6 | |
| F1 | 26,2 |
Вычислите гипотетический и истинный гетерозис по урожаю и высоте растений.
6. При скрещивании двух инбредных линий подсолнечника получены результаты:
| Масса 1000 зерен, г | Число зерен в корзинке, шт. | |
| Р1 | ||
| Р2 | ||
| F1 |
Проявился ли гетерозис в опытах по изучаемым признакам? Вычислите значение этих признаков в популяции F2.
7. Две инцухт-линии кукурузы, различающиеся по числу рядов зерен в початке и высоте прикрепления початка, были скрещены между собой. Выражение указанных признаков у родительских форм и гибридов F1 представлено ниже:
| Число рядов зерен в початке, шт. | Высота прикрепления початка, см | |
| Р1 | ||
| Р2 | ||
| F1 |
Определите гетерозис изучаемых признаков и возможное их значение в F2.
8. У перекрестноопыляющихся культур (например, у трав) раннецветущие растения скрещиваются с раннецветущими, а поздноцветущие – с поздноцветущими. При этом из популяции элиминируют очень раннецветущие генотипы из-за низкой завязываемости семян. Объясните, является ли данная ситуация типичным спонтанным ассортивным скрещиванием?
9. Предположим, что в культуру вводят две дикие формы, одна из которых принадлежит к самоопыляющимся, другая – к перекрестноопыляющимся культурам. Какую из этих форм можно быстрее разложить на линии? Объясните.
10. Отобранные с разными элементами продуктивности линии сои были скрещены между собой. Характеристика родительских форм и гибридов первого поколения представлена ниже.
| Число продуктивных узлов, шт. | Число зерен в бобе, шт. | |
| Р1 | 2,3 | |
| Р2 | 2,6 | |
| F1 | 2,5 |
Проявился ли гетерозис по изучаемым признакам? Какое число продуктивных узлов и число зерен в бобе ожидается в F2?
123Следующая ⇒
Дата публикования: 2015-01-23; Прочитано: 1028 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.006 с)…