Содержание
Класс Земноводные (Амфибии)
Это водно-наземные животные. Они имеют две пары конечностей, состоящих из трех отделов.
Отделы передних конечностей:
- плечо,
- предплечье,
- кисть.
Отделы задних конечностей:
Кисть и стопа заканчиваются пальцами. Размножение и развитие земноводных связано с водной средой. Земноводные — холоднокровные животные, интенсивность обмена веществ у них зависит от температуры окружающей среды.
Отряд Бесхвостые земноводные
К отряду относят лягушек и жаб. Их тело короткое и широкое, у взрослых форм нет хвоста. Задние конечности длиннее передних и более развиты, т.к. служат для отталкивания при прыжках и плавании. Между пальцами задних конечностей есть плавательные перепонки. Тело подразделяется на голову и туловище. Шея не выражена. На утолщенной голове расположены ноздри, сообщающиеся с ротовой полостью. Через них при дыхании воздух попадает в рот, а затем в легкие. Глаза снабжены подвижными веками. Позади глаз расположены органы слуха, состоящие из среднего уха, закрытого барабанной перепонкой, и внутреннего уха — слуховой улитки, в которой расположены слуховые рецепторы. В среднем ухе расположена одна слуховая косточка, многократно усиливающая звук.
Скелет имеет 6 отделов:
- череп,
- позвоночник,
- пояс передних конечностей,
- пояс задних конечностей,
- передние конечности,
- задние конечности.
>
Подвижные кости скелета сочленены суставами. Мозговая часть черепа маленькая, что говорит о слабом развитии мозга. Позвоночник короткий и состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный и крестовый отделы имеют всего по одному позвонку, что позволяет животным немного опускать голову. Пояса конечйостей служат для прикрепления конечностей к позвоночнику и обеспечения их подвижности. В состав пояса передних конечностей входят ключица, воронья кость и парные лопатки, тазовый пояс представлен тремя парами элементов: подвздошной, лобковой и седалищной кости. Грудной клетки у земноводных нет, т. к. ребра недоразвиты
.
Мышечная система сложнее, чем у рыб, и состоит иэ разных групп мышц. У бесхвостых земноводных наиболее развиты мышцы задних конечностей. Дыхание осуществляется через влажную кожу и легкие. Для увлажнения кожи кожными железами выделяется слизь с бактерицидным секретом. Вдох и выдох происходит в результате сокращения и расслабления брюшной мускулатуры. Развитие настоящих легких привело к усложнению кровеносной системы и появлению второго круга кровообращения. В связи с этим усложнилось и строение сердца, они стало трехкамерным (два предсердия и желудочек). Кровь в желудочке смешенная. По малому кругу кровообращения венозная порция крови движется из желудочка сердца к, легким, возвращается в левое предсердие, обогащенная кислородом. Далее поступает снова в желудочек, смешивается с венозной кровью и выбрасывается через артерии к органам по большому кругу кровообращения! Чистой артериальной кровью снабжается, только мозг.
Лягушки
К органам выделения относятся парные почки и мочеточники, мочевой, пузырь. Почки по происхождению первичные, по расположению — туловищные. Из мочевого пузыря моча удаляется через клоаку.
Пищеварительная система амфибий во многом сходна с таковой рыб. Кишечник заканчивается клоакой, куда впадают протоки Мочевого пузыря и половых желёз. Добычу бесхвостые земноводные ловят С помощью липкого языка и заглатывают целиком. Пищей служат в основном насекомые, моллюски.
Нервная система амфибий состоит из тех же отделов, что и, у рыб, до передний мозг развит сильнее, в нем можно различить большие полушария. Мозжечок, отвечающий за координацию движений, развит слабее, т.к. движения земноводных не отличаются разнообразием. Амфибии являются разнополыми, животными, оплодотворение наружное. Самка мечет в воду икру, самец одновременно выпускает семенную жидкость. Оболочка оплодотворенной икры набухает и уплотняется. Сроки развития личинбк из икры зависят от температуры окружающей среды. Для амфибий характерно развитие с метаморфозом. Личинка лягушки — головастик имеет наружные жабры, один круг кровообращения, боковую линию и хвостовой плавник, что указывает на происхождение земноводных от рыб.
К отряду Хвостатые земноводные относят тритона, саламандру и др. Они имеют развитый хвостовой отдел в позвоночнике. У многих внутреннее оплодотворение. В остальном они схожи с другими земноводными.
Земноводные (амфибии; Amphibia), класс позвоночных животных; включает три отряда: безногие земноводные, хвостатые земноводные и бесхвостые земноводные; 25-30 семейств; около 4000 видов.
По строению тела личинки земноводных близки к рыбам, а взрослые особи имеют сходство с пресмыкающимися. У большинства земноводных тело голое, окраска покровительственная, хорошо маскирующее животное под цвет субстрата. Кожа богата железами. Ядовитые виды имеют яркую, предупреждающую окраску. Наиболее важное отличие между земноводными и рыбами заключается в том, что у первых никогда не бывает парных плавников. Вместо них есть две пары конечностей: передние обычно четырехпалые, а задние — пятипалые. У сирен из отряда хвостатых земноводных отсутствуют задние конечности, а у безногих земноводных — и передние. Строение органа слуха земноводных более совершенно, чем у рыб: кроме внутреннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. В отличие от пресмыкающихся череп амфибий сочленен с позвоночником двумя мыщелками; в коже находится множество желез. У большинства земноводных в коже также имеются серозные железы, секрет которых иногда очень токсичен и служит для защиты от врагов и различных микроорганизмов.
Грудная клетка отсутствует: воздух нагнетается в легкие при помощи мышц дна ротовой полости; у некоторых видов отсутствуют и легкие (безлегочная саламандра). Земноводные получают кислород не только через легкие, но и через кожу. Сердце у них, как правило, трехкамерное, а у безлегочных форм — двухкамерное. Полного разделения артериальной и венозной крови в сердце не происходит. Мозг амфибий отличается от мозга рыб большим развитием переднего отдела, содержащего большое число нервных клеток (серое вещество). Однако мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений. В отличие от рыб, амфибии имеют подвижный язык, часто служащий для захвата добычи, а также слюнные железы. Органы выделения довольно примитивные для позвоночных. Избыток воды, поглощаемой всей поверхностью кожи, удаляется двумя туловищными почками. Интенсивность обмена веществ у земноводных невысока, температура тела непостоянна и зависит от температуры и влажности окружающей среды.
Амфибии обитают на всех континентах, кроме Антарктиды. Они селятся у водоемов, предпочтительно в местах с влажным климатом и стабильно высокой температурой. Эти животные достаточно плохо приспособлены к жизни на суше; возможности их распространения, передвижения и ориентации здесь ограничены. Некоторые амфибии всю жизнь или большую часть ее проводят на суше, другие никогда не покидают воды. По характеру мест обитания амфибии делятся на две группы: наземные и водные. Первые вне периода размножения далеко уходят от водоемов. Вторые всю жизнь проводят в воде или в непосредственной близости от нее. Водные формы господствуют среди хвостатых. К ним относятся и некоторые бесхвостые, например лиопельмы (Liopelma) и гладконоги, а в России — озерная лягушка (Rana ridibunda) и прудовая лягушка. Среди наземных широко представлены древесные обитатели — квакши, веслоногие лягушки (Polypedatidae), листолазы (Phyllobatus), древолазы, представители семейств жаб и узкоротых. Часть наземных амфибий ведет роющий образ жизни, например все безногие и ряд бесхвостых. В странах бывшего СССР наибольшей устойчивостью к обезвоживанию отличается зеленая жаба (Bufo viridis), ареал которой доходит до пустынь. Приспосабливаясь к сезонным изменениям климата, земноводные впадают в спячку (до 10 месяцев) по всему ареалу обитания, за исключением тропиков, где в течение всего года сохраняется высокая температура и влажность, следовательно, и обилие пищи. Для поддержания энергетического баланса в период спячки в тканях земноводных образуются запасы жира. Используя дополнительные источники внутренней энергии, отдельные амфибии могут оставаться в состоянии спячки более двух лет. В этом состоянии животные почти не испытывают потребности в кислороде.
Наземные виды, для которых главным ограничивающим фактором служит влажность, активны ночью.
Как следствие — у них относительно короткий активный период и резко выраженный суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, влажность перестает играть ограничивающую роль. Они активны либо круглые сутки, либо днем, и основным ограничивающим фактором для них являются низкие температуры. Амфибиям свойственно чувство дома (хоминг), постоянно удерживающее особей на определенной территории. Животные, перемещенные со своего места жительства, возвращаются обратно, преодолевая при этом расстояния до 800 м.
Все амфибии питаются различными беспозвоночными (насекомыми, ракообразными, улитками, червями), а также мелкой рыбой, реагируя на движение. Некоторые наземные амфибии, такие как зеленая жаба, обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus) и травяная лягушка (Rana temporaria) способны ориентироваться по запаху. Ограниченное время активности полностью исключает для взрослых амфибий питание растительными малопитательными кормами, которые другим животным приходится добывать долго и в большом количестве.
Самцам многих земноводных свойственны особые голосовые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые звуки. Голосовая активность самцов различается у разных видов. Акустические сигналы используются для спаривания, охраны территории, миграции, предупреждения об опасности и в других случаях. С нарушителями границ самцы вступают в драку, и, как правило, побеждают непрошенных гостей. Побежденный самец покидает территорию или остается на ней жить молча, не привлекая к себе внимания. Полевые и экспериментальные исследования по спариванию королевских квакш (Hyla regilla) показали, что самки выбирают самцов по силе голоса и продолжительности крика.
Большинство земноводных размножается в воде. Оплодотворение почти у всех бесхвостых и у немногих хвостатых наружное, у большинства хвостатых и безногих — внутреннее. Самки большинства видов выметывают большое количество икры, однако, у некоторых встречается живорождение или яйцеживорождение. В период размножения у многих видов меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, реже — самки. Из яиц обычно развивается личинки. Развитие земноводных обычно протекает с метаморфозом, в результате которого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше. Это превращение происходит под воздействием гормонов щитовидной железы. В результате изменяются ротовой аппарат и органы пищеварения, образуются передние конечности, исчезают жабры, завершается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии, окончательно развиваются большие полушария мозга, формируется скелет, изменяется строение кожи, постепенно рассасывается и исчезает хвост. Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после превращения личинки во взрослое животное. У некоторых видов хвостатых земноводных происходит задержка метаморфоза, а иногда его не наблюдается вовсе. В последнем случае органы размножения формируются у личинок.
Несмотря на способность выделять токсины из кожных желез, большинство земноводных не только безобидны, но и весьма полезны, поскольку уничтожают огромное количество различных вредителей. Так, жабы поедают вредящих растениям насекомых, улиток и слизней. Причем, делают это в основном ночью, когда большинство насекомоядных птиц спит. Среди добычи земноводных немало насекомых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков и промежуточных хозяев паразитов: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. Однако есть земноводные, наносящие некоторый ущерб рыбному хозяйству. Так, у американской лягушки-быка рыба составляет основу питания. В ряде районов Южной Африки большой урон малькам разводимых в прудах рыб наносят шпорцевые лягушки.
Земноводные служат кормом для крупных рыб. Головастиками питаются многие виды птиц, водяные черепахи, ужи. Блюда из некоторых земноводных считаются деликатесом и употребляются в пищу человеком. Лягушки издавна служат ученым как подопытные животные. Огромное количество наблюдений и экспериментов проводилось и проводится над этими мучениками науки. Сейчас амфибии для экспериментов разводятся в специальных питомниках.
Общая характеристика земноводных
Амфибий содержат в неволе в террариумах с водоемом и без него, а также в акватеррариумах. При хороших условиях они живут довольно долго, дольше всех — саламандры из семейства скрытожаберников (например, исполинская японская саламандра прожила в неволе 55 лет). Среди бесхвостых земноводных рекорды долголетия принадлежат жабам (средний срок жизни серой жабы — 36 лет). Так же долго живут распространенные в террариумах жерлянки и квакши (например, краснобрюхая жерлянка 20 лет, а обыкновенная квакша — 15). Другие бесхвостые амфибии живут в неволе меньше, 10-12 лет, а мелкие тропические лягушки — всего около 5 лет.
Многие виды земноводных находятся под угрозой исчезновения и стали очень редкими. В Международную Красную книгу был внесен 41 вид амфибий, среди них исполинские саламандры Японии (Andirias japonicus) и Китая (Andirias davidianus), протей подземных вод Югославии, червеобразные саламандры (Batrachoseps) тихоокеанского побережья Америки, узкоареальные амбистомы, примитивная группа гладконогих лягушек (Leiopelmidae) из Новой Зеландии, южноамериканские пипы, а также многие островные и узкоареальные виды жаб, квакш и веслоногих лягушек.
Амфибиии первыми из позвоночных животных перешли от водного к водно-наземному образу жизни. Большинство видов способны жить как в воде, так и вне ее. Многие амфибии, являясь водными животными на стадии личинки, впоследствии становятся наземными. Земноводные возникли в нижнем или среднем девоне, более 300 млн. лет назад. Их предками были древние кистеперые рыбы. Основная ветвь ископаемых земноводных — лабиринтодонты.
В начало страницы
Дополнительная информация
Т.М. БУЗОЕВА,
учитель биологии,
ст. Терская,
Республика Северная Осетия — Алания
Оборудование: скелеты ящерицы, ужа, влажные препараты гадюки, ужа, таблица «Тип Хордовые. Класс Пресмыкающиеся», словарь новых слов.
I. Проверка знаний
У доски один из учащихся заполняет таблицу «Земноводные и пресмыкающиеся». В это время остальные отвечают на вопросы
Класс Земноводные, или Амфибии.
Составффьте план рассказа об особенностях внешнего строения прыткой ящерицы, связанных с жизнью на суше.
2. Почему прыткая ящерица может размножаться на суше?
3. В чем выражается усложнение строения кровеносной системы ящерицы по сравнению с лягушкой?
4. Какие усложнения наблюдаются в строении дыхательной системы ящерицы по сравнению с лягушкой?
5. Чем отличается скелет ящерицы от скелета лягушки?
Проверка заполнения таблицы.
Земноводные и пресмыкающиеся
Вопросы |
Лягушка |
Ящерица |
Среда обитания |
Влажные места |
Сухие места |
Покровы тела |
Голая слизистая кожа |
Сухая кожа, покрытая роговыми чешуями |
Органы дыхания |
Кожа и легкие |
Легкие |
Температура тела |
Непостоянная |
|
Какой кровью снабжаются органы |
Смешанной |
Смешанной, но в меньшей степени |
Строение головного мозга |
Состоит из пяти отделов. Передний мозг и мозжечок развиты слабо |
Состоит из пяти отделов. Передний мозг и мозжечок развиты лучше, чем у земноводных |
Где происходит размножение и развитие |
Размножение и развитие происходит в воде |
Размножение происходит на суше |
Есть ли в развитии личиночная стадия |
Личинка – головастик |
Личинки нет |
II. Изучение нового материала
Тела ящериц и змей покрыты чешуей. Отсюда и название данного отряда – Чешуйчатые. В подотряд ящериц входят гекконы, агамы, летучий дракон, игуаны, ядозубы, сцинки, вараны, настоящие ящерицы, веретеницы и др. (Заранее написать новые слова на доске.)
Веретеницы – безобидные ящерицы. Разные их виды образуют полный ряд переходов от форм с развитыми конечностями до безногих, внешне схожих со змеями. У нас встречаются два полностью безногих вида: веретеница и желтопузик.
1 – веретеница, 2 – обыкновенный уж
По-сравнению с рыбами у земноводных (они же амфибии) появляются следующие ярко-выраженные эволюционные новшества: легкие, трехкамерное сердце и второй круг кровообращения, пятипалые конечности, среднее ухо, клоака. Однако, давая общую характеристику земноводных, описывают больше их особенностей.
Класс Земноводные — это первая группа позвоночных, вышедшая на сушу. Однако они продолжают сохранять тесную связь с водной средой. Так большинство видов размножается в воде, и их личинки также развиваются в воде.
Видовое разнообразие земноводных небольшое. Их насчитывается по разным источникам от 3 до 5 тысяч видов.
Большинство видов амфибий обитает во влажных тропиках. В этом климатическом поясе высокие влажность и температура, что является важным условием для их жизненной активности. В умеренном климате земноводные на зиму впадают в оцепенение.
Кожа земноводных голая и слизистая. На ней нет чешуи (как у рыб) и роговых образований.
Это позволяет земноводным дышать в том числе и кожей.
В процессе индивидуального развития амфибий у них не все хрящи становятся костями, поэтому их скелет легче, чем у рыб. Это важно для обитания в наземной среде, так как воздух менее плотная среда, чем вода, и, следовательно, при той же массе животное будет тяжелее.
Позвоночник состоит из четырех отделов (шейного, туловищного, крестцового, хвостового). Это является общей характеристикой земноводных, отличающей их от рыб, у которых только два отдела (туловищный и хвостовой). Благодаря наличию шейного позвонка, голова амфибий подвижна.
Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность состоит из бедра, голени, стопы. Такое строение позволяет двигать одни части конечности, относительно других, что важно для передвижения по земле.
Конечности крепятся к поясам конечностей. Пояса передних конечностей состоят из ключиц, лопаток и вороньих костей, общей грудины. Пояса задних конечностей состоят из подвздошных, седалищных и лобковых костей. Пояса передних конечностей лежат свободно в толще мускулатуры. Пояса задних конечностей прикрепляются к крестцовому позвонку подвздошными костями.
Мышцы более специализированные (разделены на отдельные пучки), чем у рыб. Особенно это касается конечностей земноводных. Сегментация сохраняется в основном на туловищных мышцах.
У большинства взрослых земноводных развиваются легкие в качестве органа дыхания. Однако их поверхность не такая большая, чтобы полностью обеспечивать потребность в газообмене. Поэтому в дыхании амфибий активное участие принимает кожа.
Важной общей характеристикой земноводных, отличающей их от рыб, является появление второго круга кровообращения, проходящего через легкие. При этом изменяется строение сердца, в нем появляется второе предсердие, в которое приходит кровь из легких, и таким образом сердце становится трехкамерным. С желудочке сердца кровь частично смешивается, из-за этого органы хуже снабжаются кислородом. Поэтому обмен веществ земноводных не так высок, и они остаются холоднокровными животными, также как и рыбы.
В пищеварительной системе появляются слюнные железы, секретом которых смачивается пойманная пища. Задний отдел толстой кишки образует клоаку, в которую также впадают протоки мочевой системы и половой. Взрослые земноводные питаются животной пищей (насекомыми, мелкими грызунами и др.).
В нервной системе коренных отличий от рыб не наблюдается. Однако у земноводных передний мозг уже разделен на два полушария. Среди органов чувств ведущую роль приобретает зрение (так как прозрачность воздушной среды лучше, чем водной), появляется мигательная перепонка. Общей характеристикой земноводных является появление среднего уха, включающего барабанную перепонку.
Земноводные
У рыб есть только внутреннее ухо, никак не связанное с внешней средой.
Характерно наружное оплодотворение. Самки лягушек выметывают икру в воду, а самцы поливают ее семенной жидкостью. Из икринок развиваются головастики, которые по своему строению похожи на рыб (дышат жабрами, имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, у них есть боковая линия). Головастик постепенно превращается в лягушонка. Таким образом, для земноводных характерно развитие с метаморфозом.
Земноводные произошли от кистеперых рыб.
На сегодняшний день выделяют три отряда амфибий (Бесхвостые, Хвостатые, Безногие). К бесхвостым принадлежат известные нам лягушки и жабы. К хвостатым амфибиям — тритоны, саламандры. К бесхвостым — червяги.
Эта разница, видимо, объясняется не только большей или меньшей приверженностью видов к водоему, но и разными местами обитания видов, разными типами водоемов, в которых обитает прудовая и озерная лягушки. Так, веснянки и поденки, входящие в состав кормового рациона озерной лягушки, отсутствуют у прудовой. Это должно быть связано с тем, что указанные насекомые откладывают яйца в быстро текущие водоемы, населенные озерной лягушкой, но избегаемые прудовой.
Имеют также значение и размеры добычи. В питании более крупной озерной лягушки встречаются более крупные беспозвоночные, особенно водные.
Различие в кормах остромордой и травяной лягушек также объясняется обитанием их в разных стациях и разными размерами животных.
Обитающая в более сырых местах травяная лягушка в гораздо больших количествах потребляет в пищу наземных моллюсков, также придерживающихся более влажных мест. Видимо, с этим же обстоятельством, а также и с меньшими размерами остромордой лягушки связано полное отсутствие в числе ее кормов стрекоз, тогда как у травяной лягушки они изредка встречаются. Обращает на себя внимание значительно большее количество пауков, комаров и муравьев, поедаемых остромордой лягушкой.
Разница в питании тритона и бесхвостых земноводных объясняется не только отсутствием наземных компонентов в питании тритона, но и тем, что в водоеме эти земноводные распределяются как бы по разным микробиотопам. Тритоны большую часть пищи берут в толще воды и на дне, тогда как бесхвостые земноводные — с поверхности. Однако и размещение по стациям, и размеры земноводного далеко не объясняют всех существующих между видами отличий в питании.
Определенное значение в специфике питания того или иного вида земноводных имеет манера охоты и особенности аппарата схватывания и удержания пищи. Широко известен своеобразный способ схватывания добычи у лягушек и квакш. Устремляющееся на жертву животное выбрасывает наружу вытягивающийся липкий язык, бьющий по жертве. Такая подвижность языка возможна благодаря тому, что корень его свободен и ко дну ротовой полости прикреплен только кончик языка. Прилипшая к языку добыча подтягивается ко рту и схватывается челюстями, снабженными у лягушек мелкими, заметными только на ощупь зубами.
Жабы и чесночницы обладают более коротким языком, прикрепленным ко дну ротовой полости на значительном протяжении. Челюсти у жаб лишены зубов. У берущей добычу жабы язык как бы вываливается набок из ротовой полости.
Еще менее свободен язык у жерлянок. Водные и сухопутные саламандры имеют язык, представляющий утолщение, которое может удерживать и тащить назад схваченную краями челюстей добычу.
Когда земноводные, обладающие выбрасывающимся языком, берут пищу в воде, то они, подобно тритонам, схватывают ее челюстями.
Неодинакова также и манера охоты у различных видов. Водные бесхвостые — зеленые лягушки и жерлянки, активные большую часть суток, сидят неподвижно, как бы подстерегая добычу, и бросаются на все, что движется мимо них. Наземные виды, обладающие, по сравнению с водными, меньшим периодом суточной активности, постоянно перемещаются, активно отыскивая добычу.
Охотящиеся жабы передвигаются небольшими прыжками, так что создается впечатление, что животное идет шажками. Благодаря относительно коротким задним ногам и менее развитой мускулатуре жабы и жерлянки не в состоянии делать сильных прыжков, устремляясь за добычей. Напротив, для охотящихся лягушек такие прыжки очень характерны. Часто можно видеть, как спокойно сидящая на берегу водоема прудовая лягушка высоко подпрыгивает, одновременно выбрасывая свой длинный и липкий язык, которым она схватывает пролетающую мимо стрекозу.
Отличается и посадка разных видов охотящихся земноводных. Передвигающаяся и сидящая жаба как бы более прижата к земле. Угол, образуемый телом и горизонтальной поверхностью, у жаб значительно меньше, чем у лягушек. Различна и постановка глаз у разных видов.
Перечисленные особенности схватывания добычи в некоторой мере объясняют различия в составе кормов названных видов. Они создают как бы некоторое распределение земноводных по ярусам, где добывается корм. Именно в манере охоты следует искать объяснения различий в кормах серой жабы и бурых лягушек, часто живущих бок о бок.
Жабы берут корм главным образом на земле или невысоко над землей.
В их кормовом рационе почти отсутствуют хорошо летающие формы, так как плохо прыгающие жабы не берут летящую добычу.
Выше держащие голову и прекрасно прыгающие лягушки способны брать корм в более высоком ярусе и на лету. Особенно велик процент летающих форм в питании прудовой лягушки, как это видно из следующих цифр: у бурых лягушек летающих форм в кормовом рационе меньше, чем у зеленых. По всей вероятности, это объясняется ночной активностью бурых лягушек, когда активных, летающих насекомых меньше. Этим же, видимо, можно объяснить и большой процент летающих форм в рационе у жерлянок, имеющих круглосуточную активность в отличие от ночных жаб.
Охотящиеся высоко над землей квакши, способные прекрасно передвигаться по вертикальной поверхности при помощи прилипающих дисков на пальцах, имеют разнообразный корм. Однако почти половину числа всех пойманных ими животных составляют земляные блошки (Holticini), которых квакша, видимо, собирает на травянистых растениях невысоко от земли. Подобно лягушкам, квакша, устремляясь на добычу, совершает большие прыжки и среди ее добычи летающие формы представлены так же обильно, как и у бурых лягушек. Мелкие формы составляют подавляющее большинство в питании квакши, что соответствует крошечным размерам самого земноводного.
Таким образом, наиболее ограниченными возможностями в добывании пищи среди наземных земноводных обладают жабы, менее подвижные и характеризующиеся менее специализированным способом схватывания добычи.
Способ схватывания добычи, видимо, также может объяснить различие в питании жерлянки и зеленых лягушек — видов, всю жизнь тесно связанных с водоемом.
Возможности добывать наземные корма у жерлянки, не имеющей выбрасывающегося языка, более ограниченны, чем у лягушек. Это компенсируется у жерлянок большим процентом водных форм и их круглосуточной активностью. Корма жерлянок отличаются также от кормов зеленых лягушек мелкими размерами.
Следовательно, различия в питании видов объясняются разной степенью их наземности, различиями в обитаемых стациях, способах схватывания пищи, манерах охоты, различием в размерах земноводных и в некоторой мере характером активности земноводных и их жертв.
Подводя итог особенностям питания земноводных, следует отметить, что видовые различия в питании несущественны. Все наши земноводные питаются беспозвоночными, среди них нет ни хищных форм, ни травоядных, что характерно для других наземных позвоночных. Амфибии кормятся самыми разнообразными доступными им беспозвоночными, не обнаруживая выборочности в кормах. Медленное и однообразное по типам передвижение земноводных по суше, видимо, определило отсутствие среди них настоящих хищников. Ограниченное время активности полностью исключило для амфибий растительные корма. Последние, как малопитательные корма, обычно употребляются животными в больших количествах и добываются в течение большей части суток. Земноводные же, могущие питаться только незначительное количество времени, когда существуют необходимые условия влажности и температуры, не могут быть растительноядными.
Ограниченные возможности активности в связи с чувствительностью к влажности и температуре определяют как громадное разнообразие видов животных, употребляемых в пищу земноводными, так и отсутствие выборочности кормов. Относительно малоподвижные животные в благоприятное время суток едят все, что могут найти.
Только в тропиках, там, где максимально благоприятны для амфибий условия влажности и температуры, намечается развитие разных типов питания, и появляются специализированные формы. Так, мексиканские жабы рода Rhinophryne, мадагаскарские Rhombophryne, сиамские Glyphoglossus, африканские Hyperolius и Rhynobatrachus, как и ряд других тропических земноводных, специализированы к питанию муравьями и термитами. У них образуется вытянутая морда с крохотным ртом. Другие тропические формы, как, например, американская лягушка (Rana aesopus), видимо, специализированы к поеданию жаб и лягушек; лягушка Rana niedeni кормится крабами.
.
Земноводные, или амфибии, сильно отличаются от всех позвоночных. В жизни их нужно различать два периода: в молодости они сходны с рыбами, а затам постепенно превращаются в животных с легочным дыханием. Таким образом, в цикле развития земноводных имеет место превращение,которое почти не встречается у других позвоночных, и, наоборот, широко распространено у низших, беспозвоночных животных.
Общая характеристика.
По образу жизни и по наружному виду земноводные имеют большое сходство, с одной стороны, с пресмыкающимися, а с другой, еще больше — с рыбами; личиночная стадия их составляет как бы переход между этими двумя отрядами.
Форма тела бывает очень различна. Хвостатые земноводные сходны более с рыбами, имеют сжатое с боков туловище и длинный весловидный хвост; у других туловище округлое или плоское, а хвост совсем отсутствует. Конечностей у некоторых амфибий совершенно нет, у других развиты они очень слабо, у третьих, наоборот, сильно развиты.
Устройствоскелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и рыб; у других же развиваются позвонки с сочленовой головкой впереди и ямочкой сзади, чем обусловливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие ребра обыкновенно не развиваются; вместо них бывает лишь маленькие костяные или хрящевые придатки. Вышеупомянутые поперечные отростки у некоторых бывают очень длинны и заменяют недостающие ребра.
Устройство черепа бывает разнообразно; здесь можно заметить постепенное усложнение и увеличение костных образований за счет хрящевых и соединительно-тканных. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочленовые головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из двух затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Небные кости неподвижно соединены с черепом; на них, точно так же как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух или более частей и никогда не окостеневает вполне.
Мозг земноводных имеет простое устройство. Он имеет удлиненную форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего лишь поперечный мостик, и продолговатого. Спинной мозг развит гораздо сильнее, чем головной.
Из чувств более развиты зрение, слух и обоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит и у лягушек существенно отличается от языка других позвоночных тем, что прикреплен не задним, а передним концом и может выбрасываться изо рта.
Зубы, как и у пресмыкающихся, приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для ее разжевывания.
Пищеварительный канал сравнительно короток и просто устроен; он состоит из длинного пищевода, простого толстостенного желудка и задней кишки. У всех амфибий лопастная печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, почки и мочевой пузырь.
Органы кровообращения и дыхательные имеют огромное значение в жизни амфибий и будут рассмотрены далее, в связи с историей развития.
Особенность земноводных заключается в отсутствии каких-либо твердых наружных покровов, почему они и называются голыми гадами. Действительно, у них нет ни чешуй, как у рыб и пресмыкающихся, ни перьев, ни шерсти, как у млекопитающих; большинство покрыты снаружи лишь голой кожей, и только у очень немногих на коже имеются некоторые следы или подобия роговых образований. Зато в коже земноводных имеются некоторые образования, которых нет у других позвоночных.
В соединительно-тканном слое кожи у некоторых амфибий находятся небольшие капсюли, наполненные студенистым веществом; у других образуется объемистые полости, приспособленные для развития и первоночального хранения зародышей. Наконец, у некоторых в коже иногда появляются окостенения или твердые пластинки, похожие отчасти на рыбьи чешуйки. Верхний слой кожи очень тонок и в нем часто заключаются различные красящие вещества.
Впрочем, окраска у некоторых земноводных может меняться, как мы видели это у хамелеонов, и обусловливается в большинстве случаев взаимным расположением и состоянием особых пигментов клеток, заключенных в коже. Сжатие или расширение, изменение формы, приближение к наружной поверхности кожи или удаление от нее — все придает ту или другую окраску коже и вызывается как изменением внешних условий, так и внутренним раздражением.
Как в верхнем слое кожи, так и во внутреннем у всех земноводных находится очень много железок различной величины и различного назначения. Наиболее интересны из них ядовитые железы. Они расположены в нижнем слое кожи, имеют шаровидную или овальную форму, отделяют слизистую жидкость, в которой находится ядовитое вещество. Амфибии, у которых более развиты такие железы, могут произвольно увеличивать выделения секрета этих желез и употребляют его как средство защиты. В настоящее время установлено, что яды некоторых земноводных очень сильны, но для человека и крупных животных они не опасны потому, что содержатся в слизи лишь в очень незначительной примеси. Однако опыты показывают, что яд этот может быть смертелен для многих животных. Впрыскивание яда жаб в кровь маленьких птиц быстро убивает их; точно так же ядовитая слизь жаб, введенная в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов, действует смертельно. У некоторых жаб, в особенности у саламандр, очень развиты слизистые железы, из которых они могут по своему произволу вызывать очень обильное выделение, даже брызжут каплями ядовитой жидкости; отсюда и произошло народное поверье, будто саламандра не горит в огне.
Эластичная, очень тонкая и ничем не покрытая кожа земноводных имеет большое значение в их жизни. Ни одна амфибия не пьет воды обыкновенным способом, а всасывает ее исключительно через кожу. Вот почему для них необходима близость воды или сырость.
Лягушки, удаленные от воды, быстро худеют, делаются вялыми и скоро совсем погибают. Если к таким изнуренным сухостью лягушкам положить мокрую тряпку, то они начинают прижиматься к ней своим телом и быстро оправляются. Насколько велико количество воды, которую всасывают лягушки через кожу, видно из следующего опыта Томсона. Он взял обсохшую древесную лягушку и, взвесив, нашел, что вес ее равняется 95 граммам. После этого он обернул ее мокрой тряпкой, и через час она весила уже 152 грамма. Через кожу у амфибии вода всасывается и выпотевает. Через кожу также происходит обмен газов. В закрытой жестяной коробке лягушка, окруженная влажной отмосферой, может прожить 20-40 дней, даже в том случае, если доступ воздуха в легкие прекращен.
У большинства земноводных первоночальное развитие зародышей происходит также ,как и у рыб. Яйца откладываются обыкновенно в воду в виде икры, которая оплодотворяется позднее, уже в воде. Яйца окружены бывают толстым слоем студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша, так как таким образом яйцо предохраняется от высыхания, от механических повреждений, а главное, она предохраняет их от поедания другими животными; действительно, очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых.
После того как зародыш закончит первоначальные стадии своего развития, личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь ею, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку, округлое тело и длинный веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в виде древовидных разветвленных отростков. Через некоторое время, эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело постепенно еще более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и мало-помалу начинают развиваться конечности; у головастиков-лягушек вырастают сначала задняя, а потом передние конечности, а у саламандр — наоборот. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет свое значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается к перевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Все укорочивающийся хвост наконец совсем отпадает — и головастик превращается во взрослую лягушку.
В развитии мозга и органов чувств земноводных замечается большое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части. Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание мало-помалу заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.
Земноводные живут во всех частях света и во всех поясах, за исключением полярных стран. Вода еще больше, чем теплота является необходимым условием их существования, так почти все земоноводные проводят личиночные стадии в воде. Жувут они исключительно в пресных водах, избегая моской или вообще соленой воды. Почти половина амфибий проводит всю свою жизнь в воде, другие же во взрослом состоянии поселяются на суше, хотя и держатся всегда вблизи воды и в сырых местах; в местностях совершенно сухих земоноводных нет, но они могут жить там, где при общей сухости в известное время регулярно льют дожди. Сухое время года в таких местах проводят в спячке, глубоко зарывшись в ил, в умеренном поясе точно также подвержены зимней спячке. Тропические страны, обильные лесами и водой, являются наиболее благоприятными для их жизни. Таковы центральные части Южной Америки, Мадагаскар, острова Малайского архипелага, где в изобилии растут девственные, влажные леса; наоборот, Средняя Азия, Австралия и большая часть внутренней Африки — очень бедны земноводными. Все земоноводные прекрасно плавают в воде не только в личиночном состоянии, но и во взрослом, на суше хвостатые ползают, как пресмыкающиеся, а бесхвостые передвигается короткими тяжелыми прыжками; многие из них даже могут лазить по деревьям.