Чем определяется разнообразие форм вирионов

Морфология и структура вирионов

Размеры вирионов различных вирусов варьируют в широких пределах: от 15-18 до 300-400 нм. Они имеют разнообразную форму: палочковидную, нитевидную, сферическую форму параллелепипеда, сперматозоидную (рис. 5.1). Структура простого вириона — нуклеокапсида — свидетельствует о том, что вирусная нуклеиновая кислота — ДНК или РНК — надежно защищена белковой оболочкой — капсидом. Последний имеет строго упорядоченную структуру, в основе которой лежат принципы спиральной или кубической симметрии. Капсиды палочковидных и нитевидных вирионов состоят из структурных субъединиц, уложенных в виде спирали вокруг оси. При таком расположении субъединиц образуется полый канал, внутри которого компактно уложена молекула вирусной нуклеиновой кислоты. Ее длина может во много раз превышать длину палочковидного вириона. Например, длина вируса табачной мозаики (ВТМ) 300 нм, а его РНК достигает величины 4000 нм, или 4 мкм. При этом РНК настолько связана с капсидом, что ее нельзя освободить, не повредив последний. Подобные капсиды встречаются у некоторых бактериальных вирусов и у вирусов человека (например, вируса гриппа).

Сферическая структура вирионов определяется капсидом, построенном по принципам кубической симметрии, в основе которой лежит фигура икосаэдра — двадцатигранника. Капсид состоит из асимметричных субъединиц (полипептидных молекул), которые объединены в морфологические субъединицы — капсомеры. Один капсомер содержит 2, 3 или 5 субъединиц, расположенных по соответствующим осям симметрии икосаэдра. В зависимости от типа перегруппировки и числа субъединиц число капсомеров будет равным 30, 20 или 12. На рис. 5.1 представлены возможные типы простых вирионов, состоящих из определенного количества капсомеров, изображенных в виде шариков, а также капсомеров увеличивающегося объема.

Вирионы со сложным капсидом, построенным более чем из 60 структурных субъединиц, содержат группы из 5 субъединиц — пен-тамеры, или из 6 субъединиц — гексамеры. Нуклеокапсид сложноорганизованных вирионов, называемый «сердцевиной», покрыт внешней оболочкой — суперкапсидом.

Химический состав вирионов

В состав простых вирионов входит один тип нуклеиновой кислоты — РНК или ДНК — и белки. У сложных вирионов в составе внешней оболочки содержатся липиды и полисахариды, первые получают из клеток хозяина, вторые в виде гликопротеидов закодированы в геноме вируса.

Вирусные ДНК. Молекулярная масса ДНК разных вирусов колеблется в широких пределах (1 * 106- 1 * 108). Она примерно в 10-100 раз меньше молекулярной массы ДНК бактерий. В геноме вирусов содержится до нескольких сотен генов. По своей структуре вирусные ДНК характеризуются рядом особенностей, что дает возможность подразделить их на несколько типов. К ним относятся двунитевые и однонитевые ДНК, которые могут иметь линейную или кольцевую форму.

Хотя в каждой нити ДНК нуклеотидные последовательности встречаются однократно, на ее концах имеются прямые или инвертированные (повернутые на 180°) повторы. Они представлены теми же нуклеотидами, которые располагаются в начальном участке ДНК. Нуклеотидные повторы, присущие как однонитевым, так и двунитевым вирусным ДНК, являются своеобразными маркерами, позволяющими отличить вирусную ДНК от клеточной. Функциональное значение этих повторов состоит в способности замыкаться в кольцо. В этой форме она реплицируется, транскрибируется, приобретает устойчивость к эндонуклеазам и может встраиваться в клеточный геном.

Вирусная РНК. У РНК-содержащих вирусов генетическая информация закодирована в РНК таким же кодом, как в ДНК всех других вирусов и клеточных организмов. Вирусные РНК по своему химическому составу не отличаются от РНК клеточного происхождения, но характеризуются разной структурой. Наряду с типичной однони-тевой РНК у ряда вирусов имеется двунитевая РНК. При этом она может быть линейной и кольцевой. В составе однонитевых РНК имеются спиральные участки типа двойной спирали ДНК, образующиеся вследствие спаривания комплементарных азотистых оснований. Однонитевые РНК в зависимости от выполняемых ими функций разделяют на две группы.

К первой относят РНК, обладающие собностью транслировать закодированную в ней информацию на рибосомы клетки хозяина, т.е. выполнять функцию иРНК. Ее называют плюс-нить и обозначают знаком «+» (позитивный геном). Ко второй группе относят вирусные одноцепочечные РНК, которые не могут функционировать как иРНК, а так же как ДНК служат лишь матрицей для ее образования. Такие РНК называют минус-нить, обозначают знаком «-» (негативный геном). РНК плюс-нитевых вирусов в отличие от минус-нитевых имеют характерные модифицированные концы в виде «шапочки», которые необходимы для специфического узнавания рибосом. Вирусные РНК состоят из нескольких фрагментов (например, РНК вируса гриппа) или представлены нефраг-ментированной молекулой (РНК парамиксовирусов).

У двунитевых как ДНК, так и РНК-содержащих вирусов информация обычно записана в одной цепи. Однако существуют вирусы, у которых информация может быть частично закодирована и во второй цепи. Таким образом, достигается экономия генетического материала. В то же время это указывает на то, что проведение оценки количества генетической информации по молекулярной массе ДНК или РНК может оказаться недостоверной.

Вирусные белки, так же как и белки клеточных организмов, подразделяют на структурные и функциональные. Первые входят главным образом в состав вирусного капсида, вторые представляют собой ферменты, участвующие в процессе репродукции вирусов. Структурные белки у простых вирионов, лишенных суперкапсида, представлены капсидными белками, которые образуют футляр, защищающий нуклеиновую кислоту. Кроме того, в их состав входят белки, несущие «адресную» функцию, заключающуюся в узнавании специфических рецепторов клеток хозяина. Они могут участвовать также в адсорбции вирусов на этих клетках и проникновении в них. У сложных вирионов, имеющих внешнюю оболочку, капсидные белки также выполняют защитную функцию. Однако они не принимают прямого участия в адсорбции вируса и проникновении к клетку хозяина. У многих сложных вирионов в составе капсидных белков содержатся ферменты, участвующие в репликации и транскрипции вирусных РНК или ДНК. Кроме того, в составе вирионов имеются так называемые «внутренние» гистоноподобные белки, связанные с вирусной нуклеиновой кислотой. Они образуют рибо- или дезоксири-бонуклеопротеиды, которые обладают определенными антигенными свойствами.

Существенной особенностью капсидных белков является строго упорядоченная структура, обеспечивающая построение капсида из субъединиц-капсомеров, состоящих из идентичных полипептидных цепей способных к самосборке. Таким образом достигается экономия генетического материала вируса. В противном случае, для синтеза разных капсидных белков потребовалась бы информация, закодированная в гораздо большем количестве генов.

Внешняя оболочка сложных вирионов состоит из белков, которые входят в состав гликопротеидов и гликолипидов. У многих вирионов они распространяются в виде шиловидных отростков на поверхности суперкапсида. Гликопротеидные шипы обладают антигенными свойствами. Многие из них ответственны за адсорбцию на специфических рецепторах клетки и принимают участие в слиянии с клеточной мембраной, обеспечивая тем самым проникновение вири-она в клетку хозяина. Наряду с упомянутыми соединениями в составе суперкапсида имеются гликолипиды. Липидный и углеводный состав вириона определяется клеткой хозяина, но модифицируется суперкапсидными белками. Липиды стабилизируют структуру сложных вирионов.

Ферменты вирусов. В отличие от прокариот и клеток всех других организмов, вирусы лишены ферментов, участвующих в многочисленных метаболических реакциях. Однако многие вирусы содержат в составе капсидов одну или две группы ферментов. К первой относятся ферменты репликации и транскрипции, ко второй — ферменты, участвующие в проникновении вирусной нуклеиновой кислоты в клетку хозяина и выходе образовавшихся вирионов (нейраминидаза, лизоцим, АТФ-аза).

Ферменты вирусов подразделяют на вирионные и вирусиндуцированные. К первым относят ферменты транскрипции и репликации (ДНК- и РНК-полимеразы), обнаруженные у многих вирусов, обратная транскриптаза ретровирусов, а также эндо- и экзонуклеазы, АТФ-аза, нейраминидаза отдельных вирусов.

Вирусиндуцированными считаются те ферменты, структура которых закодирована в вирусном геноме. Прежде всего это относится к РНК-полимеразам пикорна-, тога-, орто- и парамиксовирусам, а также ДНК-полимеразе покс- и герпесвирусов. Наряду с собственными вирусы используют клеточные ферменты, которые не являются вирусспецифическими. Однако их активность может модифицироваться в процессе репродукции вируса.



Виды вирионов. Структура и состав вирионов

Различают простые и сложные вирионы. Простые вирионы состоят из нуклеиновой кислоты, окруженной снаружи белковой оболочкой, которую называют капсидом (ящиком, футляром), сложные — имеют дополнительную внешнюю оболочку (суперкапсид, пеплос).

Структура и химический состав простых вирионов. В состав простых вирусов, типичным представителем которых является вирус табачной мозаики, входят только капсидные белки, но у некоторых из них содержатся также геномные, или терминальные, ковалентно связанные с концом вирионной нуклеиновой кислоты и участвующие в регуляции вирусного генома.

Капсидные белки простоорганизованных вирионов обычно состоят из 1-3 вирусоспецифических белков (полипептидных цепей). При этом каждый из них обладает способностью к самосборке, в начале которой из идентичных полипептидных цепей образуются отдельные структурные элементы (субъединицы) или капсомеры белкового чехла, вслед за чем при их взаимодействии с нуклеиновой кислотой вириона происходит полное самопроизвольное формирование капсида. Количество капсомеров в капсиде вирусов варьирует от трех-шести десятков до многих сотен. У одних вирусов капсомеры имеют овальную или округлую форму, у других — пяти- или шестигранную.

2. Формы существования вирусов. Морфология и биохимическая структура вирионов. Прионы.

По характеру расположения капсомеров вирусы делят на три группы: с кубическим, спиральным и смешанным типом симметрии. Большинство патогенных для человека вирусов имеет кубический тип симметрии. Спиральный тип симметрии нередко встречается среди вирусов растений. Смешанный тип симметрии для простых вирусов нетипичен.

Структура и химический состав сложных вирионов. Сложно устроенные вирусы в капсиде имеют много разновидностей белков. Кроме капсидных и геномных белков могут также содержать ферменты, участвующие в репликации и транскрипции вирусного генома, например ДНК- и РНК-полимеразы. Формирование их капсидов и нуклеокапсидов происходит тоже в процессе самопроизвольной сборки, но цикл полного образования сложных вирионов носит многоступенчатый характер.

В суперкапсиде сложных вирусов, представляющем собой липидный бислой, в котором расположены пепломеры, превалируют гликопротеиды. Являясь типичными внутримембранными белками, они у большинства вирусов образуют поверхностные «шипы», длина которых достигает 5-10 нм. Чаще всего шипы построены из нескольких молекул идентичного белка, и те вирусы, которые имеют один гликопротеид, естественно, обладают одним типом шипов, при наличии в них двух гликопротеидов — двумя типами. Есть, однако, вирусы, имеющие 2-3 гликопротеида, формирующие один тип шипов.

Суперкапсидные вирусные гликопротеиды выполняют две основные функции: 1) распознают специфические клеточные рецепторы и взаимодействуют с ними, что дало повод называть их прикрепительными белками, и 2) обусловливают проникновение вируса в клетки, инициируя слияние его оболочек с клеточными мембранами, вследствие чего их называют белками слияния.

Количество углеводов в гликопротеидах может достигать 10% общей массы вириона. Обычными сахарными остатками в них являются сахароза, фруктоза, манноза, галактоза, нейраминовая кислота. Углеводы гликопротеидов обеспечивают сохранение конформации белка и его устойчивость к протеазам.

— Читать далее "Строение капсулы вирионов. Нуклеиновые кислоты вирусов"

Оглавление темы "Вирусология. Строение вирусов":
1. Основатели вирусологии. Этапы развития вирусологии
2. Хронология открытий вирусов. Формы существования вирусов
3. Виды вирионов. Структура и состав вирионов
4. Строение капсулы вирионов. Нуклеиновые кислоты вирусов
5. Организация генома вирусов. Генетические данные вирусов
6. Механизм реализации генетической информации у вирусов. Природа и происхождение вирусов
7. Вирусы позвоночных. Виды вирусов поражающие человека
8. Структура ДНК вирусов. Семейства, роды и виды РНК-вирусов
9. Коронавирусы и вазотропные вирусы. Лимфотропные вирусы
10. Предполагаемые семейства Filo- и Birnaviridae. Структура РНК

1   2   3   4   5   6

  1. Отличия вирусов от других инфекционных агентов и черты их сходства.
  2. Вирионы вирусов, их строение и химический состав

Вирусы устроены очень просто. Они состоят из фрагмента генетического материала, либо ДНК, либо РНК, составляющей сердцевину вируса, и окружающей эту сердцевину защитной белковой оболочкой, которую называют капсидом. Полностью сформированная инфекционная частица называется вирионом. У некоторых вирусов, таких, как вирусы герпеса или гриппа, есть еще и дополнительная липопротеидная оболочка, которая возникает из плазматической мембраны клетки-хозяина. В отличие от всех остальных организмов вирусы не имеют клеточного строения. Оболочка вирусов часто бывает построена из идентичных повторяющихся субъединиц – капсомеров. Из капсомеров образуются структуры с высокой степенью симметрии, способные кристаллизироваться. Это позволяет получить информацию об их строении с помощью рентгеновских лучей и с помощью электронной микроскопии. Как только в клетке-хозяине появляются субъединицы вируса, они сразу же проявляют способность к самосборке в целый вирус. Самосборка характерна и для многих других биологических структур, она имеет фундаментальное значение в биологических явлениях. Непременным компонентом вирусной частицы является какая-либо одна из двух нуклеиновых кислот, белок и зольные элементы. Эти три компонента являются общими для всех без исключения вирусов, тогда как остальные липиды и углеводы — входят в состав далеко не всех вирусов. Вирусы, в состав которых наряду с белком и нуклеиновой кислотой входят также липиды и углеводы, как правило, принадлежат к группе сложно устроенных вирусов. Кроме белков, входящих в состав нуклеопротеидного «ядра», вирионы могут содержать еще вирус — специфические белки, которые были встроены в плазматические мембраны зараженных клеток и покрывают вирусную частицу, когда она выходит из клетки или «отпочковывается» от ее поверхности. Кроме того, у некоторых вирусов с оболочкой существует субмембранный матриксный белок между оболочкой и нуклеокапсидом. Вторую большую группу вирус-специфических белков составляют некапсидные вирусные белки. Они в основном имеют отношение к синтезу нуклеиновых кислот вириона. Ещё одним компонентом являются углеводы (в количестве, превышающем содержание сахара в нуклеиновой кислоте). Парамиксовирусы, размножающиеся в различных клетках, могут содержать и соответственно разные липиды. Поэтому специфика вирусной оболочки зависит от вирусных гликопротеидов, находящихся на ее поверхности. У бактериофагов и вирусов животных и растений обнаружены полиамины. Возможно, что их единственная физиологическая функция состоит в нейтрализации отрицательного заряда нуклеиновой кислоты. Например, вирус герпеса содержит достаточно спермина, чтобы нейтрализовать половинку вирусной ДНК, а в вирусной оболочке, кроме того, присутствует спермидин.

  1. Нуклеиновые кислоты вирусов.

Главной структурной особенностью большинства вирусных молекул ДНК, как и ДНК из других источников, является наличие двух спаренных антипараллельных цепей. ДНК-геном вирусов, однако, невелик и поэтому здесь возникают вопросы, касающиеся концов спирали и общей формы молекулы ДНК, а не монотонной, фактически не имеющей концов «средней» части спирали. Полученные ответы оказались весьма удивительными: молекулы вирусных ДНК могут быть линейными или кольцевыми, двухцепочечными или одноцепочечными по всей своей длине или же одноцепочечными только на концах. Кроме того, выяснилось, что большинство нуклеотидных последовательностей в вирусном геноме встречается лишь по одному разу, однако на концах могут находиться повторяющиеся, или избыточные участки.

Помимо очень интересных различий в форме молекулы и в структуре концевых участков вирусных ДНК существуют также большие различия в величине генома.

Определение формы вирионов

В 1953 г. Уайетт и Коэн сделали неожиданное открытие, весьма существенное для последующих экспериментов: оказалось, что в ДНК бактериофагов содержится не цитозин, а 5-гидроксиметилцитозин. Это отличие дало возможность изучать фаговые ДНК независимо от ДНК хозяина. Были открыты кодируемые фагом ферменты, которые изменяют метаболизм инфицированной клетки, и она начинает синтезировать компоненты, необходимые вирусу. Еще одно биохимическое отличие ДНК бактериофага состоит в том, что к ее гидроксиметилцитозину присоединены остатки глюкозы: последние, видимо, препятствуют прерыванию фаговой ДНК некоторыми ферментами хозяина.

В противоположность этому у вирусов животных ДНК почти не подвергается модификациям. Например, хотя ДНК клеток-хозяев и содержит много метилированных оснований, у вирусов имеется в лучшем случае лишь несколько метильных групп на геном. Большинство вирусных дезоксинуклеотидов не модифицированы, и поэтому нахождение несомненных модификаций представляло бы большой интерес.

Исследования вирусной РНК составили один из самых значительных вкладов вирусологии в молекулярную биологию. Тот факт, что у вирусов растений реплицируемая генетическая система состоит только из РНК, ясно показал, что и РНК способна сохранять генетическую информацию. Была установлена инфекционность РНК вируса табачной мозаики, и выяснилось, что для инфекции необходима вся ее молекула; это означало, что интактность структуры высокомолекулярной РНК существенно для ее активности. Размеры вирионов РНК — вирусов сильно варьируются, однако размеры РНК и, следовательно, объем содержащейся в ней информации различаются в значительно меньшей степени.

РНК пикорнавирусов — вероятно, наименьшая из известных — содержит около 7500 нуклеотидов, а РНК парамиксовирусов — едва ли не самая крупная — почти 15000 нуклеотидов. По-видимому, всем независимо реплицирующимся РНК-вирусам нужен какой-то минимум информации для репликационной системы и капсидного белка, но у них отсутствует очень сложная добавочная информация, которой могут обладать крупные ДНК-вирусы.

  1. Белки вирусов.

См. вопрос 1 + Белковая оболочка вирусов в целом характеризуется рядом уникальных особенностей. Прежде всего устойчивость к протеолитическим ферментам, легко гидролизующим тканевые белки. В то же время в некоторых исследованиях сообщается о частичной или полной инактивации вирусов после инкубации с различного рода протеолитическими ферментами любопытно, что даже близкородственные вирусы могут, по-видимому, различаться по чувствительности к протеазам. Устойчивость к протеазам является широко распространенным свойством белковой оболочки неповрежденных вирусов. Это свойство вирусов обусловлено структурными особенностями корпускула в целом, т.е. третичной и четвертичной структурой белка, и имеет большое биологическое значение, поскольку вирусы размножаются в клетках, содержащих большое количество протеолитических ферментов. Второй особенностью вирусного белка является, как правило, высокая устойчивость к воздействию ряда физических и химических факторов, хотя каких-либо общих закономерностей в этом отношении отметить не удается. Некоторые вирусные виды, выдерживающие необычайно жесткие режимы обработки, способны инактивироваться под влиянием такого невинного фактора, как пониженная или повышенная концентрация солей, лиофилизация и т.п. У четных Т-фагов отделение ДНК от белковых оболочек («теней») легко достигается быстрым изменением осмотического давления, так называемым «осмотическим шоком», тогда как нечетные Т-фаги на быстрое уменьшение солевой концентрации среды не реагируют.

Так же резко различаются вирусы по своей устойчивости в солевых растворах. На основании вышеприведенных фактов можно действительно прийти к выводу, что имеются очень стабильные и весьма лабильные виды вирусов, но чаще всего для вирусов характерна избирательная чувствительность к какому-либо определенному виду воздействий наряду с достаточной стабильностью нуклеопротеидной связи к ряду других факторов внешней среды. Стабильность того или иного вируса к определенным воздействиям нельзя считать неизменной, раз и навсегда данной видовой характеристикой. Она, наряду с другими свойствами вирусной частицы, может подвергаться самым радикальным изменениям в результате мутации. При оценке стабильности вирусных частиц необходимо также иметь в виду, что физическая и биологическая инактивация вирусов не всегда совпадает. Чаще всего эти понятия совпадают в случае простых вирусов, у которых отсутствуют специализированные структуры, ответственные за заражение клеток, а физическая и химическая структура вирусных частиц отличается высокой степенью гомогенности и одинаковым уровнем чувствительности по отношению к различного рода воздействиям. У более сложных вирусов очень часто биологическая инактивация связана с повреждением специализированных структур, определяющих адсорбцию вирусной частицы или введение в зараженную клетку нуклеиновой кислоты, хотя вирусный корпускул в целом остается неповрежденным. Из рассмотрения данных о стабильности вирусных частиц и изменений данной характеристики в процессе мутации становится очевидным, что какой-либо универсальной закономерности в этом отношении установить нельзя. Стабильность вируса к тем или иным физическим и химическим факторам определяется всей совокупностью особенностей первичной, вторичной и третичной структуры белка и нуклеиновой кислоты, а также их взаимодействием.

  1. Систематика вирусов. Основные систематические группы.

Классификация.

а)Вирусы классифицируются по сердцевине:

ДНК-содержащие и РНК-содержащие (ретро) вирусы.

б)По структуре капсомеров.

Изометрические (кубические), спиральные, смешанные.

в)По наличию или отсутсвию дополнительной липопротеидной оболочки

г)По клеткам-хозяинам

Кроме этих классификаций есть еще много других. На пример, по типу переноса инфекции от одного организма к другому.

Семейство Picornaviridae. (pico-маленький, RNA)

Вирион лишен суперкапсида, кубической формы, 22-30 нм. Липидов и углеводов в составе нет. Геном — односпиральная, линейная РНК. Размножение происходит в цитоплазме клеток.

  1   2   3   4   5   6

Определение формы вирионов

Трудно было найти способы сделать вирусы видимыми.

2. Формы существования вирусов. Морфология и биохимическая структура вирионов. Прионы.

Одной из главных задач вирусологов, пытающихся определить форму вирионов, является очистка препарата от посторонних частиц. Эта задача имеет еще большее значение при изучении компонентов вирусов, находящихся под оболочкой. Необходимо было не только выделить вирусы, но и разрушить их оболочки и отделить вирусную нуклеиновую кислоту от белка, липидов и других примесей, встречающихся в препарате вируса. Разумеется, бессмысленно и думать о том, чтобы найти и тем более захватить и выделить из микроскопически малых обломков вируса микроскопически малые цепочки нуклеиновых кислот. Для выделения дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК) применяют сложные физикохимические методы, многие из которых позволяют получить в свободном состоянии не разрушенные, обладающие инфекционностью препараты. Первыми, кому удалось получить «живую» нуклеиновую кислоту вируса табачной мозаики, были немецкие ученые А. Гирер и Г. Шрамм, обработавшие вирусный препарат фенолом. Фенол активно воздействует на белок, изменяя его свойства, в результате чего белок легко отделяется от РНК путем центрифугирования. Так как этот метод не является универсальным и не эффективен для подготовки к исследованию других вирусов, были разработаны такие приемы, как нагревание в разбавленном солевом растворе, обработка гуанидином, уксусной кислотой, додецилсульфатом натрия и сульфатом аммония. А для выделения нуклеиновых кислот из некоторых вирусов применяются даже смешанные методы.

Странный характер наследственного вещества. Все обитатели животного и растительного мира состоят из клеток (или хотя бы из одной). Нуклеиновые кислоты впервые были выделены из ядра, а позже были обнаружены и в других местах клетки. Поэтому мы вкратце остановимся на тех функциях, которые выполняют нуклеиновые кислоты в клетках, на их значении в живых организмах.

При делении живых клеток нуклеиновые кислоты обеспечивают синтез белков дочерних клеток той же структуры и того же состава, что были и у материнской клетки. Каждый вид организма содержит специфические нуклеиновые кислоты.

Известно два типа нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. ДНК находится в ядре клетки, а также в небольших количествах в митохондриях и хлоропластах. РНК встречается преимущественно в цитоплазме. ДНК и РНК по структуре являются полимерами, состоящими из нуклеотидов, которые соединены в своеобразные цепочки. Однако молекула ДНК состоит не из одной, как молекула РНК, а из двух спирально закрученных одна вокруг другой цепей суммарной шириной 20А. Длина ДНК может достигать сотен мкм.

Не вдаваясь в подробности строения нуклеиновых кислот, состава и механизма сцепления нуклеотидов, процесса удвоения (редуплекации), отметим, что отрезок ДНК считается элементарной единицей наследственности — геном. Совокупность генов содержит информацию обо всех особенностях организма, а каждый ген определяет строение одного из белков живой клетки. Наследственность всех организмов на Земле закодирована в последовательности нуклеотидов генов. Что касается РНК, то они участвуют в синтезе белков и в зависимости от выполняемой функции или от места нахождения делятся на транспортные, информационные, рибосомальные. Так распределились роли двух типов нуклеиновых кислот во всем органическом мире. Причем клетки всех обитателей этого мира — от примитивных бактерий (микоплазмы, риккетсии) и амебы до высших растений и человека — всегда содержат две цепочки ДНК и одну цепочку РНК.

Вирион в Энциклопедическом словаре:

Вирион — полностью сформированная вирусная частица, состоящая изнуклеиновой кислоты и белковой оболочки (капсида). Хранит и переноситгенетический материал вируса от одной клетки к другой.

Значение слова Вирион по словарю медицинских терминов:

вирион (син. вироспора — устар.) — полноценная внеклеточная вирусная частица.

Определение слова «Вирион» по БСЭ:

Вирион — зрелая вирусная частица, или элементарноетельце вируса. В. состоит из нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК) — наследственного (генетического) материала, заключённого в футляр из белковых субъединиц (молекул или агрегатов молекул). В.

Чем определяется разнообразие форм вирионов?

болеесложно организованных вирусов могут иметь внешние оболочки (содержащие белки,липиды,углеводы) или специальные образования, как у бактериофагов.
Лит.: Lwoff А., Horne R., Tournier P., A system of viruses, в кн.: Gold Spring Harbor Symposia on quantitative biology, v. 27, N. Y., 1962, p. 51-55.

Расскажите вашим друзьям что такое — Вирион. Поделитесь этим на своей странице.

Нуклеокапсид

Комплекс капсида и вирусного генома называют нуклеокапсидом. Он повторяет симметрию капсида, то есть обладает спиральной либо кубической симметрией соответственно (рис. 2–2).

Ы Вёрстка, Рисунок 02—02

Рис. 2–2. Основные типы симметрии вирусов. А — «голый», кубическая симметрия. Б — «одетый», кубическая симметрия. В — «голый», спиральная симметрия.

Чем определяется разнообразие форм вирионов?

Г — «одетый», спиральная симметрия.

Спиральная симметрия. В нуклеокапсиде взаимодействие нуклеиновой кислоты и белка осуществляется по одной оси вращения. Каждый вирус со спиральной симметрией обладает характерной длиной, шириной и периодичностью нуклеокапсида. Нуклеокапсиды большинства патогенных для человека вирусов имеют спиральную симметрию (например, коронавирусы, рабдовирусы, пара- и ортомиксовирусы, буньявирусы и аренавирусы). К этой группе относят и вирус табачной мозаики. Организация по принципу спиральной симметрии придаёт вирусам палочковидную форму. При спиральной симметрии белковый чехол лучше защищает наследственную информацию, но требует большого количества белка, так как покрытие состоит из сравнительно крупных блоков.

Кубическая симметрия. У подобных вирусов нуклеиновая кислота окружена капсомерами, образующими фигуру икосаэдра — многогранника с 12 вершинами, 20 треугольными гранями и 30 углами. К вирусам с подобной структурой относят аденовирусы, реовирусы, иридовирусы, герпесвирусы и пикорнавирусы. Организация по принципу кубической симметрии придаёт вирусам сферическую форму. Принцип кубической симметрии — самый экономичный для формирования замкнутого капсида, так как для его организации используются сравнительно небольшие белковые блоки, образующие большое внутреннее пространство, в которое свободно укладывается нуклеиновая кислота.

Двойная симметрия. Некоторые бактериофаги (вирусы бактерий) имеют двойную симметрию: головка организована по принципу кубической симметрии, отросток — по принципу спиральной симметрии.

Отсутствие постоянной симметрии. Для вирусов больших размеров (например, для поксвирусов) характерно отсутствие постоянной симметрии.

В состав нуклеокапсидов также входят внутренние белки, обеспечивающие правильную упаковку генома, а также выполняют структурную и ферментативную функции. Вирусные ферменты разделяют на вирионные и вирус—индуцированные. Первые входят в состав вирионов и участвуют в транскрипции и репликации (например, обратная транскриптаза), вторые закодированы в вирусном геноме (например, РНК-полимераза орто- и парамиксовирусов или ДНК-полимераза герпесвирусов). Вирионные ферменты также подразделяют на две функциональные группы: ферменты первой группы обеспечивают проникновение вирусных нуклеиновых кислот в клетку и выход дочерних популяций; ферменты второй группы участвуют в процессах репликации и транскрипции вирусного генома. В капсидах могут присутствовать ферменты обеих групп.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 275 | Нарушение авторских прав

Оставьте комментарий