Базальное тельце

ТЕЛЬЦА БАЗАЛЬНЫЕ (син.: кинетосомы, базальные гранулы или зерна) — структуры, расположенные под оболочкой клетки у основания ресничек или жгутиков, принимающие участие в их образовании и являющиеся частью органоидов движения клетки. У эукариотных организмов (см.) Т. б. представляют усложненные центриоли (см. Клетка) и состоят из 9 триплетов продольных микротрубочек диам. 15—20 нм, расположенных вокруг оси Т. б. (рис. 1,2). Внутренняя и средняя трубочки триплета продолжаются в периферические комплексы микротрубочек;

наружная трубочка заканчивается в базальной (терминальной) пластинке толщиной 30 нм, к-рая отделяет Т. б. от основания киноцилии (т. е. от ресничек или жгутиков). Внутренние трубочки триплетов объединены системой микрофиламент друг с другом, а также с центральной капсулой, расположенной в проксимальной части Т. б. Поэтому на поперечном срезе на этом уровне Т. б. напоминают колесо со спицами. В центре Т. б. проходит продольный канал диам. ок. 6 нм, обеспечивающий, по-видимому, доставку к дистальному концу киноцилии белковых мономеров и удлинение таким путем микротрубочек. У бактерий Т. б. содержат лишь одну микротрубочку.

От основания Т. б. внутрь ряда клеток отходят тонкие фибриллы, представляющие собой корешки ки-ноцилий. В мерцательных клетках позвоночных эти фибриллы образуют нитчатый конус, обращенный вершиной к ядру. У нек-рых инфузорий Т. б. связаны между собой пучками филамент. Наличие подобных связей и молекул АТФ в составе Т. б. указывает на их важную роль в энергетическом обеспечении и координации движения киноцилий.

Кроме ресничек и жгутиков, из Т. б. могут развиваться сенсорные структуры (напр., волоски рецепторных клеток и фоторецепторы ряда беспозвоночных, наружные членики палочек и колбочек сетчатки глаза позвоночных и др.).

Развитие Т. б., как правило, связано с центриолями (см. Клетка). В частности, в сперматозоидах млекопитающих в Т. б. превращается дистальная (дочерняя) центриоль дпплосомы. В клетках мерцательного эпителия Т. б. развиваются из фиброгранулярного материала («форма конденсации»), скопляющегося в апикальной части клетки вокруг центриоли. Отделяющиеся от этой массы дочерние процентриоли выстраиваются рядами под плазматической мембраной клетки, формируя т. о. базальные тельца.

С Т. б. тесно связаны блефаро-пласты простейших и нек-рых растительных организмов, а также кинетопласты жгутиковых (см.). Иногда термин «блефаропласт» применяется даже как синоним Т. б.

См. также Жгутики бактериальные.

Библиография: Вельш У. и Шторх Ф, Введение в цитологию и гистологию животных, пер. с нем., с. 37, М., 1976; Д е Р о б e р т и с Э., Новинский В. и С а э с Ф. Биология клетки, пер. с англ., с. 412, М., 1973; M е ц л e р Д. Биохимия, Химические реакции в живой клетке, пер. с англ., т. 1, с. 37, М., 1980; Ф p е й — В и с с л и н г А. Сравнительная органе ллография цитоплазмы, пер. с англ., с. 94, М., 1976.

Я. Е. Хесин.

Рис. 1. Схематическое изображение строения базального тельца: а — продольный срез (I — основание киноцилии, II — дистальная часть базального тельца, III — проксимальная часть базального тельца); б — поперечные срезы на соответствующих уровнях; 1 — базальная (терминальная) пластинка; 2 — триплеты микротрубочек; 3 — центральный канал; 4 — центральная капсула; 5 — структура в форме колеса.Рис. 2. Электронограмма поперечного среза базального тельца на уровне его проксимальной части: 1 — триплеты микротрубочек; 2 — микрофиламенты; 3 — центральная капсула; X 5000.

Центриоль — органоид клеток животных (кроме некоторых простейших) и низших растений (некоторых водорослей и мхов).

В отличие от остальных клеточных органоидов у цент-риоли четкая радиально-симметричная структура, почти одинаковая для всех организмов.

Диаметр центриоли 0,2 мкм, а длина — от 0,2 до 0,6 мкм. Наиболее заметный ее компонент — 9 строенных микротрубочек, расположенных строго упорядоченно по периферии. Микротрубочки соединены между собой системой связок, а снаружи одеты чехлом из бесструктурного материала — матриксом.

Ажурная структура центриолей передается от одной клетки к двум дочерним своеобразным способом, который получил название репликации (удвоения). В отличие от репликации ДНК, где половинки исходной молекулы служат матрицами для образования двух новых молекул, старые центриоли не являются матрицами для новых.

В нормальной клетке всего 2 центриоли. Они реплицируются при подготовке клетки к делению во время синтеза ДНК (см. Клеточный цикл). Около каждой из этих центриолей появляется по одной коротенькой дочерней, которые располагаются либо под прямым углом к материнским, либо торец в торец. Дочерние центриоли растут и после деления клетки отходят от материнских и созревают в течение всего клеточного цикла. Таким образом, как установлено, после деления в клетку попадает одна зрелая и одна незрелая центриоль.

В клетках центриоли входят в состав клеточного центра — области цитоплазмы, откуда берут свое начало большинство, если не все, микротрубочки клетки. Во время митоза центриоли определяют местоположение полюсов веретена. В то же время сами центриоли с микротрубочками не контактируют, но вокруг центриолей располагается некая субстанция, индуцирующая рост микротрубочек: во время митоза — микротрубочек веретена, а в интерфазе — цитоплазматических микротрубочек. В некоторых случаях центриоли могут образовывать ресничку (см. Жгутики и реснички), и тогда их микротрубочки, надстраи-ваясь, дают микротрубочки аксонемы. В клетках ресничного эпителия центриоли, многократно реплицируясь, дают начало базальным тельцам. Предполагают, что центриоли осуществляют координацию поведения всей клетки, в особенности ее цитоскелета.

Базальные тельца по своей структуре близки к центриолям, но они, как правило, несколько длиннее (0,5—0,7 мкм, могут достигать 8 мкм). Это высокоспециализированные органоиды, которые присутствуют только в клетках, имеющих реснички (жгутики). По своему происхождению базальные тельца не всегда связаны с центриолями (например, они есть в лишенных центриолей клетках инфузорий) и образуются различными способами. Главная функция базального тельца — образование реснички (жгутика). Базальные тельца, прикрепляясь к мембране клетки, определяют местоположение ресничек, от их микротрубочек берут начало аксонемы ресничек.

Биохимический состав центриолей и базальных телец не вполне ясен. Они не содержат ДНК, имеют немного РНК и различные белки (включая тубулин).

Базальные тельца

Базальные тельца лежат в цитоплазме в основании ресничек и жгутиков и служат для них опорой. Каждое базальное тельце представляет собой цилиндр, образованный девятью триплетами микротрубочек (9+0).

Базальные тельца способны восстанавливать реснички и жгутики после их потери.

Реснички и жгутики можно отнести к органеллам специального назначения. Они встречаются в клетках ресничного эпителия, в сперматозоидах, у простейших, у зооспор водорослей, мхов, папоротников и т.д.

Клетки, имеющие реснички или жгутики, способны двигаться или обеспечивать движение тока жидкостей вдоль их поверхности.

Схема поперечного разреза реснички.

Реснички и жгутики представляют собой тонкие цилиндрические выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной. В основании находятся базальные тельца. На поперечном срезе реснички или жгутика видно, что по периметру располагаются 9 пар микротрубочек и одна пара в центре (9+2). Между соседними периферическими парами имеются перемычки.

От каждой периферийной пары к центральной направлены радиальные нити (спицы).

Ближе к основанию реснички и жгутика центральная пара микротрубочек обрывается и замещается полой осью. Периферические пары, проникая в цитоплазму, приобретают третью микротрубочку. В результате получается структура, характерная для базального тельца.

Жгутики отличаются от ресничек длиной.

К органеллам специального назначения относят также миофибриллы мышечных волокон, нейрофибриллы — нервных клеток.

Предыдущая12345678910111213Следующая

Дата добавления: 2015-08-11; просмотров: 369;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Кинетосо́ма, или база́льное те́льце, или база́льные гра́нулы, или блефаропласт — органелла эукариотической клетки, цилиндрическая структура из микротрубочек, располагающаяся в основании ундулиподий — жгутиков и ресничек[1]. Будучи одним из видов центров организации микротрубочек (ЦОМТ), кинетосомы формируются из центриолей и служат основой для формирования аксонемы жгутика[1].

Схема эукариотического жгутика. 1 — аксонема, 2 — клеточная мембрана, 3 — интрафлагеллярный транспорт, 4 — кинетосома (базальное тельце), 5 — поперечное сечение жгутика, 6 — триплеты микротрубочек базального тельца.Продольный разрез жгутика Chlamydomonas reinhardtii в области прикрепления жгутика. В нижней части снимка видны две кинетосомы: основная и добавочная (расположена перпендикулярно плоскости среза).

СтруктураПравить

Кинетосома состоит из девяти триплетов микротрубочек, состоящих из γ-тубулина и соединённых динеиновыми ручкам[1]. Две микротрубочки каждого триплета непосредственно переходят в дублеты аксонемы[1]. В формировании и пространственной организации микротрубочек в кинетосоме ключевую роль играет нуклеотид-связывающий домен γ-тубулина[2]. Зачастую кинетосомы заякорены в цитоплазме с помощью корешкового аппарата, состоящего из микротрубочек или поперечно исчерченных фибриллярных корешков[1].

ПримечанияПравить

  1. 12345Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д.Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А.

    Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — С. 31—34. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5.

  2. ↑Shang, Y., Tsao, C.-C., Gorovsky, M. A. (2005). Mutational analyses reveal a novel function of the nucleotide-binding domain of gamma-tubulin in the regulation of basal body biogenesis. Journal of Cell Biology171(6): 1035-1044.

Оставьте комментарий