Адгезионные контакты

Studepedia.org — это Лекции, Методички, и много других полезных для учебы материалов

Studepedia.org — это постоянно обновляющаяся большая база учебных материалов (на даный момент 166 тыс. 848 статей) для студентов и учителей.

Последнее поступление — 5 Марта, 2018

СИСТЕМА СПЕЦИАЛЬНЫХ УПРАЖНЕНИЙ ДЛЯ ОТРАБОТКИ ПОЛНОЦЕННЫХ НАВЫКОВ ЧТЕНИЯ И ПИСЬМА (Педагогика)

Обучаем читать и писать без ошибок: Комплекс упражнений (Педагогика)

ИСТОРИЯ ПСИХОЛОГИИ от античности до середины ХХ в. 1 страница (Психология)

СОЦИОЛОГИЯ (Социология)

Методика развития связной речи у детей с системным недоразвитием речи (Педагогика)

Жизнь Галилея 1 страница (Философия)

Чудо голодания 1 страница (Медицина, Здоровье)

Эрих Фромм. Мужчина и женщина (Психология)

Покупка автомобиля (Финансы, Менеджмент)

Назначения зубчатых колес и передач. (Машиностроение)

ЗОЛОТОЙ ЛОТОС, СБОРНИК ФАНТАСТИЧЕСКИХ ПОВЕСТЕЙ И РАССКАЗОВ (Литература)

Живопись XX Века (Культура, Искусство)

Проектная разработка автоматизированной линии кормления животных с использованием личинок насекомых в качестве живого корма (Агрономия, Сельское хозяйство)

О культуре научного исследования — 1 страница (Психология)

Жак Фреско, Роксана Медоуз — Все лучшее, что не купишь за деньги (Философия)

Статья 5. Независимость профсоюзов (Право)

Эрнст Неизвестный. Становление стиля. 1950-1960 гг (Культура, Искусство)

Запрос о предоставлении сведений (Право)

Учет анатомо-физиологических особенностей детей в организации их двигательной деятельности (Спорт)

Пролог на небесах (Литература)

Тема 1. Введение. Роль науки и техники в истории человечества (Естествознание)

Семья – это мир, в котором нам уютно (Педагогика)

ЭПИГРАФ 1 страница (Изучение языков)

Основные характеристики электрического тока. (Электроника)

Спроектировать локально-вычислительную сеть (ЛВС) компании (Информатика)

Работа с записями и одномерными массивами. (Информатика)

Простые геометрические вычисления. (Математика)

Простые вычисления с числами целых и вещественных типов. (Информатика)

Структура предприятия и организационная структура управления (Финансы, Менеджмент)

Органы растений (Биология, Зоология, Анатомия)

Первая | Предыдущая |1 | 2 | 3 | Следующая | Последняя

Плотные контакты

Плотные контакты образуются путем точечного соединения мембран соседних клеток через трансмембранные белки клаудин и окклудин, встроенные рядами, которые могут пересекаться так, что образуют на поверхности скола как бы решетку или сеть.
Плотные контакты блокируют перемещение макромолекул, жидкостей и ионов между клетками, обеспечивая тем самым барьерную функцию эпителия и регуляцию транспорта веществ через эпителиальный пласт.
Плотные контакты соединяют клетки однослойных эпителиев, особенно железистых и кишечных (клетки выстилки жкт и дыхательной системы). Плотный контакт встречается между всеми типами однослойного эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима).

Плотные контакты препятствуют свободному перемещению и смешиванию функционально различных внутримембранных белков, локализующихся в плазмолемме апикальной и базолатеральной поверхностей клетки, что способствует поддержанию ее полярности.
Плотные контакты имеют вид пояска шириной 0,1-0,5 мкм, окружающего клетку по периметру (обычно у ее апикального полюса).
Для поддержания целостности этих соединений необходимы двухвалентные катионы Mg2+ и Ca2+. Контакты могут динамично перестраиваться (вследствие изменений экспрессии и степени полимеризации окклудина) и временно размыкаться (например, для миграции лейкоцитов через межклеточные пространства).

Фокальные контакты

Встречаются у многих клеток и особенно хорошо изучены у фибробластов.
Они построены по общему плану со сцепляющими лентами, но выражены в виде небольших участков — бляшек на плазмолемме. В этом случае трансмембранные линкерные белки-интегрины специфически связываются с белками внеклеточного матрикса (например с фибронектином). Со стороны цитоплазмы эти же гликопротеиды связаны с примембранными белками, куда входит и винкулин, который в свою очередь связан с пучком актиновых филаментов. Функциональное значение фокальных контактов заключается как в закреплении клетки на внеклеточных структурах, так и создании механизма, позволяющего клеткам перемещаться.

Щелевые контакты

Щелевые контакты – щель 2-4нм, состоят из белковых каналов обеспечивают прохождение веществ до 1кДа.
Коннексоны – регулируемые каналы, состоят из 6 коннексинов – белковые субъединицы М=26-54 кДа.

Каналы перекрываются при попадании в клетку Ca2+ при повреждении. Обмен тимином через коннексоны при отборе гибридных клеток усложняет отбор — т.к. два коннексона соседних клеток образуют канал по которым тимин передается из клетки в клетку.
Через коннексоны передаются электрические сигналы и малые регуляторные молекулы (например, cAMP, InsP3, аденозин, ADP и ATP). Коннексины — нестабильные белки, живущие несколько часов.
Присутствуют практически во всех клетках.
Имеется 20 различных коннексинов у мыши и 21 у человека. Многие клетки образуют несколько видов коннексинов, которые способны полимеризоваться в различных комбинациях. Например, кератиноциты экспрессируют Cx26, Cx30, Cx30.3, Cx31, Cx31.1 и Cx43; гепатоциты — Cx26 и Cx32; кардиомиоциты — Cx40, Cx43 и Cx45. Некоторые коннексины могут заменять другие в случае мутаций. Гетеромерные коннексоны (состоящие из разных коннексинов) Cx26/Cx32 в клетках печени, Cx46/Cx50 в хрусталике и Cx26/Cx30 коннексоны в улитке уха.

Объединение шести коннексинов двух типов может образовывать 14 вариантов коннексонов, из которых может образоваться 142=196 различных вариантов каналов!

Различные типы коннексинов человека и мыши.

человек

Cx23

Cx25

Cx26

Cx30.2

Cx30

Cx31.9

Cx30.3

Cx31

Cx31.1

Cx32

—

Cx36

Cx37

Cx40.1

Cx40

Cx59

Cx43

Cx45

Cx46

Cx47

Cx50

Cx62

мышь

Cx23

—

Cx26

Cx29

Cx30

Cx30.2

Cx30.3

Cx31

Cx31.1

Cx32

Cx33

Cx36

Cx37

Cx39

Cx40

—

Cx43

Cx45

Cx46

Cx47

Cx50

Cx57

Коннексины — политопные интегральные мембранные белки 4 раза пересекающий мембрану, имеющие две внеклеточные петли (EL-1 и EL-2), цитоплазматическую петлю (CL) с N-концом (AT) и C-концом (CT) вдающимися в цитоплазму.
Специфические N- и E-кадгерины обеспечивающие адгезию клеток, что способствует образованию каналов между соседними клетками.
Белки взаимодействующие с коннексонами Cx43: v-, c-src киназы, киназа С, MAP киназа, Cdc2 киназа, казеин киназа 1, киназа A, ZO-2, ZO-1, b-катенин, Дребрин, a-, b-тубулин, кавеолин-1, NOV, CIP85.
С коннексонами способны взаимодействовать различные белки, например, киназы, фосфорилирующие коннексины и меняющие их свойства, что может регулировать работу канала. С коннексонами
так же взаимодействют тубулины (белки микротрубочек), что может способствовать транспорт различных веществ вдоль микротрубочек непосредственно к каналу. Белок дребрин взаимодействует с коннексинами и с микрофиламентами, что указывает на взаимосвязь каналов и организации цитоскелета клетки.
Коннексоны могут закрываться при действии тока, pH, напряжения мембраны, Ca2+.

Десмосомы

Десмосомы – соединяют клеточную мембрану с промежуточными филаментами, формируя сеть устойчивую к растяжениям.
Цитокератиновые филаменты
Десминовые филаменты
Пластинка прикрепления иммеет дисковидную форму (диаметр ~0,5 мкм и толщиной 15 нм) и служит участком прикрепления к плазматической мембране промежуточных филаментов.
Состоит из белков — десмоплакин, плакоглобин, десмокальмин.
Межклеточная щель в области десмосомы шириной 25 нм заполнена белками десмоколлинами и десмоглеинами — Са2+-связывающие адгезивные белки, взаимодействующие с пластинками прикрепления.

Полудесмосомы

Полудесмосомы – прикрепляют базальную часть плазматической мембраны эпителиальных клеток к базальной мембране.

Септированные контакты

Плазмодесмы

Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 20-40 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки.

Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток.
Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка. У только что разделившихся клеток число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.
C помощью плазмодесм обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения.

Межклеточные контакты

По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами. Однако эксперименты показывают, что свободный транспорт через плазмодесмы ограничивается частицами с массой не более 800 Да.

Интердигитации

Интердигитации — межклеточные соединения, образованные выпячиваниями цитоплазмы одних клеток, вдающимися
в цитоплазму других. За счет интердигитаций увеличивается прочность соединения клеток и площадь их контакта.

Межклеточные контакты

Межклеточные контакты – специализированные клеточные структуры, скрепляющие клетки для формирования тканей, создающие барьеры проницаемости и служащие для межклеточной коммуникации. Межклеточные контакты подразделяют на следующие функциональные типы: замыкающий (плотный контакт), адгезионные, коммуникационные (проводящие).

Адгезионные контакты

Адгезионные межклеточные контакты механически скрепляют клетки между собой. К адгезионным контактам относятся: промежуточный контакт (опоясывающая десмосома), десмосома, полудесмосома.

Промежуточный контакт

Функция: промежуточный контакт скрепляет не только мембраны соседних клеток, но и стабилизирует их цитоскелет, объединяя клетки с их содержимым в единую жесткую структуру.

Строение. Мембраны соседних клеток разделены промежутком шириной 10-20 нм, заполненным аморфным или фибриллярным материалом. Электроноплотная пластинка на цитоплазматической стороне клеточной мембраны в пределах контакта содержит белки плакоглобин, винкулин, a-актинин и радиксин. В пластинку вплетены концы актинсодержащих микрофиламентов. В образовании контакта участвуют тнасмембранные белки адгезии из семейства кадгерина.

Цепь молекулярных взаимодействий выглядит следующим образом: актин (примембранные микрофиламенты) —  a-актинин – винкулин – Е-кадгерин (трансмембранный гликопротеин адгезии). Е-кадгерин в присутствии Са2+ прочно связывает мембраны соседних клеток.

Адгезивные контакты

Цепь молекулярных взаимодействий в промежуточном контакте аналогична таковой в точечном (фокальном) контакте.

Примеры. Каёмчатый эпителий кишки (этот тип контактов известен как опоясывающая десмосома, т.к. контакт образует сплошной поясок вокруг клетки; секреторный эпителий, вставочные диски в миокарде и т.д.

Десмосома

Функция: десмосомы поддерживают структурную целостность ткани,  скрепляя клетки между собой. Десмосомы в комплексе с промежуточными филаментами придают ткани упругость и поддерживают в ней  усилие натяжения.

Строение. Десмосома – самый распространенный и наиболее сложно организованный тип межклеточных контактов. Объединяет две формы соединений. Одна из них (цитоплазматическая пластинка) осуществляет связь промежуточных филаментов клетки с плазматической мембраной; вторая – связь плазматической мембраны с внеклеточным межмембранным материалом (десмоглеей) в пределах десмосомы.

Участки клеточных мембран, входящие в состав десмосомы, разделены слоем десмоглеи толщиной 20-30 нм. С внутренней стороны к плазматической мембране примыкает цитоплазматическая пластинка толщиной 10-40 нм с вплетенными в нее промежуточными филаментами. В десмосомах всех клеточных типов присутствуют следующие белки: плакоглобин, десмоплакины, десмоглеины, десмоколлины.

Цепь молекулярных взаимодействий. Молекулы образуют две линии связи:

1) плакоглобин (цитоплазматическая пластинка) – десмоглеин (Са2+  -связывающий белок в плазматической мембране одной клетки) – десмоглеин (Са2+  -связывающий белок в плазматической мембране другой клетки) – плакоглобин (цитоплазматическая пластинка);

2) десмоплакины (цитоплазматическая пластинка) – десмоколлин (Са2+  -связывающий белок в плазматической мембране одной клетки) – десмоколлин (Са2+  -связывающий белок в плазматической мембране другой клетки) — десмоплакины (цитоплазматическая пластинка).

Примеры. Десмосомы скрепляют клетки одного типа (кератиноциты, кардиомиоциты) и различных типов (клетка Меркеля – кератиноцит).

Полудесмосома

Полудесмосома обеспечивает прикрепление клетки к базальной мембране (например, кератиноцитов базального слоя эпидермиса, миоэпителиальных клеток). Полудесмосома, как и десмосома содержит цитоплазматическую пластинку с вплетенными в нее промежуточными филаментами. Особенность состава цитоплазматической пластинки здесь – наличие пемфигоидного антигена — Са2+  -связывающего белка семейства кадгеринов (при пузырьчатке неакантолитической к пемфигоидному аг вырабатывются антитела, что приврдит к отслойке эпителия кожи от базальной мембраны и образованию пузырей).

Базальная мембрана – вид внеклеточного  матрикса в форме листа или пластинки толщиной 2—200 нм. Состоит из белков, служащих для соединения клеток различного типа (эпителиальных, шванновских) с окружающей соединительной тканью —  коллагена, энтактина, ламинина и др.

Плотный контакт

Функция. Формирование регулируемого барьера проницаемости, разделяющего разные по химическому составу среды (например, внутреннюю и внешнюю).

Структура. Плотный контакт состоит из непрерывных цепочек трансмембранных белковых молекул окклюдина и клаудина, соединяющих плазматические мембраны соседних клеток. Цитоплазматический домен окклюдина через белки ZO-1, ZO-2 и ZO-3 связан с актином цитоскелета.

Некоторые лиганды влияют на проницаемость контакта. Например, в ответ на гистамин эндотелиальные клетки в результате взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов отделяются друг от друга, приобретая округлую форму, увеличивая проницаемость сосуда.

Примеры: эндотелий капилляров, альвеолоциты, эпителиальные клетки почечных канальцев.

Коммуникационные контакты

Щелевые и синапсы.

Щелевой контакт

Функция. Обеспечивает ионное и метаболическое сопряжение клеток. Через щелевые контакты проходят низкомолекулярные вещества, регулирующие рост и развитие клеток. Для клеток нейроглии щелевой контакт имеет важное значение в регуляции уровня Са2+ . Щелевые контакты обеспечивают  распространение возбуждения – переход ионов между мышечными клетками миокарда и  между гладкомышечными клетками.

Строение. Плазматические мембраны клеток, образующих щелевой контакт, разделены щелью шириной 2-4 нм. Коннексон – трансмембранный белок цилиндрической формы, состоит из 6 СЕ коннексина.   Два коннексона соседних клеток соединяются в межмембранном пространстве и образуют канал между клетками. Канал коннексона диаметром 1,5 нм пропускает ионы и молекулы с м.в. до 1,5 кДа. Известно несколько коннексинов, их экспрессия тканеспецифична.

Синапс

Специализированный межклеточный контакт, обеспечивает передачу сигналов с одной клетки на другую. Сигнальная молекула – нейромедиатор. Синапсы формируют клетки возбудимых тканей (нервные клетки между собой, нервные клетки и мышечные волокна). В синапсе различают пресинаптическую часть,  постсинаптическую часть и расположенную между ними синаптическую щель.



ДЕСМОСОМЫ (греч, desmos связь, связка + soma тело) — структуры, обеспечивающие связь между клетками у многоклеточных организмов.

Наибольшего развития Д. достигают в эпителиальных тканях. Д. выявляются на соприкасающихся поверхностях соседних клеток. Под световым микроскопом Д. имеют вид небольших темноокрашенных телец, часто лежащих внутри образований, принимаемых ранее за межклеточные мостики. К ним сходятся тонофибриллы — тонкие нити, проходящие в цитоплазме эпителиальных клеток. Электронно-микроскопические исследования показали, что в области Д. непрерывной связи между клетками не существует. Д. состоят из двух симметрично расположенных половин, между к-рыми сохраняется межклеточное пространство; одна половина Д. принадлежит одной клетке, другая — соседней (рис.). Каждая из половин, длиной ок. 0,2 мкм, включает в себя участок цитоплазматической мембраны — плазмолеммы и прилежащий к ней слой цитоплазмы. Цитоплазматическая мембрана в той части, где она входит в состав Д., утолщается и имеет вид плотного гомогенного слоя. Под цитоплазматической мембраной располагается слой вязкой, богатой мукополисахаридами цитоплазмы, в к-ром находится плотная прикрепительная пластинка толщиной 15—20 нм. К этой пластинке подходят тонофибриллы, которые, описав петли в виде широких дуг, возвращаются обратно в цитоплазму.

Ширина межклеточного пространства между половинами Д. составляет 20 нм и более. Иногда в нем отмечают наличие цементирующего вещества, представляющего собой по хим. составу липидомукополисахаридный комплекс. Возможно, что цементирующее вещество, покрывая тонким слоем поверхность клеточных оболочек, прочно с ними связано. Благодаря этому расстояние между соседними клетками сокращается. Д. не всегда являются постоянными структурами. В процессе миграции клеток, напр, в эпидермисе кожи, они непрерывно разрушаются и возникают вновь. Основная функция Д.— обеспечивать механическую связь между клетками. Поэтому, несмотря на то, что Д. состоят из двух половин, в местах, где они располагаются, клетки связаны между собой наиболее прочно. Заканчивающиеся в Д. тонофибриллы служат внутриклеточной опорой.

Кроме типичных Д., вдоль базальной поверхности эпителиальных клеток иногда выявляются так наз. полудесмосомы, которые по своей ультраструктуре вполне сходны с Д., но представляют собой лишь их половину.

Для клеток беспозвоночных животных характерны септированные Д., имеющие вид пчелиных сот: цитоплазматические мембраны соседних клеток на протяжении 0,15 — 0,3 мкм соединены поперечными перегородками — септами (выростами плотного наружного слоя цитоплазматической мембраны). В септированных Д.

Адгезивные контакты

нет ни пластинок прикрепления, ни тонофибрилл.

Гипотез, выдвигаемых для объяснения механизма прочного сцепления клеток, много. Согласно одной из них, это происходит путем прямых хим. связей между поверхностями клеток в результате комплементарного расположения на соседних клеточных поверхностях каких-либо активных групп (SH-, -OH, -NH2 и др.). Тайлер и Вейсс (A. Tyler, 1946; P. Weiss, 1947) высказали предположение, что хим. контакты между клетками подобны реакции антиген — антитело (см. Антиген-антитело реакция).

Согласно другой гипотезе предполагается, что на молекулярном уровне контакты клеток осуществляются по типу кальциевых мостиков. Показано [Гербст (С. Herbst), 1900], что дробящиеся яйца морского ежа, помещенные в воду, лишенную ионов кальция, разделяются на отдельные бластомеры путем простого встряхивания. Против этой гипотезы существует ряд возражений, в частности, что по теоретическим расчетам пространство между клетками не должно превышать 1 нм, тогда как в действительности оно составляет 20 нм и более. Широкое распространение получила физ. гипотеза Кертиса (A. Curtis, 1962), который предположил, что силы отталкивания в виде отрицательного заряда, свойственного поверхности большинства клеток, уравновешиваются силами притяжения — ван-дер-ваальсовыми силами (см. Молекула). За их счет поверхности, имеющие сходное строение, притягиваются друг к другу и отталкиваются, если их строение различается. Вместе с тем прямых доказательств действия ван-дер-ваальсовых сил в живых системах еще нет. Существует еще ряд различных гипотез о природе Д., однако каждой из них свойствен общий недостаток, связанный с отсутствием достаточных знаний о тонкой физ.-хим. структуре компонентов, образующих Д.

См. также Клетка.

Библиография: Алов И. А., Брауде А. И. и Аспиз М. E. Основы функциональной морфологии клетки, М., 1966; Вельш У. и Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных, пер. с нем., М., 1976; В о л к о в а О. В. и Тарабрин С. Б. Эмбриогенез человека и его регуляция, с. 44, М., 1973; Поликар А. Молекулярная цитология мембран животной клетки и ее микроокружение, пер. с франц., Новосибирск, 1975; он же, Элементы физиологии клетки, пер. с франц., Л., 1976, библиогр.; Робертис Э. де, Новинский В. и С а э с Ф. Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; С u r t i s A. S. cell Contact and adhesion, Biol. Rev., v. 37, p. 82, 1962.

E. Ф. Котовский.

Рис. Электронограмма десмосомы в эпидермисе кожи человека: 1 — десмосомы (разделяют по продольной оси две клетки); 2—цементирующее вещество в межклеточном пространстве; 3— плазмолеммы; 4—тонофибриллы; 5—граница между клетками; X 40 000.

МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ КОНТАКТЫ Межклеточные контакты — специализированные клеточные структуры, скрепляющие клетки для формирования тканей, создающие барьеры проницаемости и служащие для межклеточной коммуникации. А. Классификация. Межклеточные контакты подразделяют на следующие функциональные типы: замыкающий, адгезионные, коммуникационные (проводящие). Адгезионные межклеточные контакты. Этот тип межклеточных контактов механически скрепляет клетки между собой. Связь клеток с внеклеточным матриксом при помощи подобных контактов рассмотрена в III А 3. К адгезионным относятся промежуточный контакт (опоясывающая десмосома, zonula adherens), десмосома (macula adherens), полудесмосома. Замыкающий контакт. Фактически это плотный контакт (zonula occludens). Проводящие (коммуникационные) контакты передают химические и электрические сигналы от клетки к клетке. К ним относятся щелевые контакты и синапсы (см. главу 8.1 III Г). Б. Характеристика Адгезионные контакты а. Промежуточный контакт (III А 2 а (I), рис. 12-22). Структура. Мембраны соседних клеток разделены промежутком шириной 10-20 нм, заполненным аморфным или фибриллярным материалом. Электроноплотная пластинка на цитоплазматической стороне клеточной мембраны в пределах контакта содержит белки плакоглобин, винкулин, а-актинин и радицин. В пластинку вплетены концы актинсодержащих микрофиламентов. В образовании контакта участвуют трансмембранные белки адгезии из семейства кадгерина. Цепь молекулярных взаимодействий выглядит следующим образом: актин (примембранные микрофиламенты) — а-актинин — винкулин — Е-кадгерин (трансмембранный гликопротеин адгезии). Е-кадгерин в присутствии Ca2+ прочно связывает мембраны соседних клеток. Цепь молекулярных взаимодействий в промежуточном контакте, начиная с актина микрофиламентов и до винкулина включительно, аналогична таковой в точечном (фокальном) адгезионном контакте (III А 3, рис. 4-2). Если винкулин фокального контакта взаимодействует с трансмембранными бел- ками-рецепторами (интегрины), то в промежуточном контакте он связывается с Е-кадгерином. Функция. Промежуточный контакт скрепляет не только мембраны соседних клеток, но и стабилизирует их цитоскелет, объединяя клетки с их содержимым в единую жёсткую систему. Примеры (а)              Каёмчатый эпителий кишки. Этот тип контактов известен как опоясывающая десмосома, т.к. контакт образует сплошной поясок вокруг клетки (см. главу 12 IX Б I а (I) (б), рис. 12-21). (б)              Секреторный эпителий — ацинозные клетки экзокринной части поджелудочной железы (см. главу 12 XI Б I (2)). (в)              Вставочные диски в миокарде (см. главу 7 II Б I д). (г)              Эпендимные клетки ЦНС (см. главу 8.1 IV В I). б. Десмосома (рис. 4-3) — самый распространённый тип межклеточных контактов и наиболее сложно организованная специализированная структура клеточной адгезии. Объединяет две формы соединений. Одна из них — цитоплазматическая пластинка — осуществляет связь промежуточных филаментов клетки с плазматической мембраной. Вторая — связь плазматической мембраны с внеклеточным межмембранным материалом в пределах десмосомы.

Адгезионные контакты

Этот материал называют десмоглеей.

1. Структура. Участки клеточных мембран, входящие в состав десмосомы, разделены слоем десмоглеи толщиной 20-30 нм. С внутренней стороны к плазматической мембране примыкает цитоплазматическая пластинка толщиной 10-40 нм с вплетёнными в неё промежуточными филаментами. В десмосомах всех клеточных типов присутствуют следующие белки: плакоглобин, десмоплакины, десмоглеины, десмоколлины.

(а)              Плакоглобин — белок цитоплазматической пластинки. Связывается с цитоплазматическим участком трансмембранного белка десмоглеина I. Вне десмосом взаимодействует с цитоплазматическими доменами E- и N-кадгеринов.
(б)              Десмоплакины I (Mr 250 кД) и II (Mr 215 кД). Белки цитоплазматической пластинки.
(в)              Десмоглеины. Са2+-связывающие трансмембранные белки из семейства кадгеринов, присутствуют в десмоглее.
(г)              Десмоколлины I (Mr 120 кД) и II (Mr 100 кД). Ca2+-связывающие трансмембранные белки из семейства кадгеринов, присутствуют в десмоглее.

1. Цепь молекулярных взаимодействий (рис. 4-3). Молекулы образуют две линии связи:

(а)              плакоглобин (цитоплазматическая пластинка) — десмоглеин (Са2+-связывающий белок в плазматической мембране одной клетки) — десмоглеин (Са2+-связываю- щий белок в плазматической мембране другой клетки) — плакоглобин (цитоплазматическая пластинка);
(б)              десмоплакины (цитоплазматическая пластинка) — десмоколлин (Са2+-связываю- щий белок в плазматической мембране одной клетки) — десмоколлин (Са2+-свя- зывающий белок в плазматической мембране другой клетки) — десмоплакины (цитоплазматическая пластинка).

1. Функция. Десмосомы поддерживает структурную целостность ткани, скрепляя клетки между собой. Десмосомы в комплексе с промежуточными филаментами придают ткани упругость и поддерживают в ней усилие натяжения.


Рис. 4-3. Строение (А) и организация (Б) десмосомы. Плазматические мембраны клеток разделены промежутком 20-30 нм, в котором находятся внемембранные части Са2*-связывающихбелков десмоглеина и десмоколлина. К внутренней (цитоплазматической) поверхности плазматической мембраны прилегает цитоплазматическая пластинка с вплетёнными в неё промежуточными филаментами. В состав этой пластинки входят десмоплакины, плакоглобин и часть молекулы десмоглеина [из Alberts В et al, 1989, Gumbiner BM, 1993]

1. Примеры. Десмосомы скрепляют клетки одного типа и различных типов.

(а)              Кератиноциты (см. главу 16 Б 2 а)
(б)              Вставочные диски миокарда (см. главу 7 II Б I д)
(в)              Дендритные эпителиальные клетки вилочковой железы (см. главу 11А 3 а (I))
(г)              Клетка Меркеля — кератиноцит — пример скрепления клеток различных типов (см. главы 8.2 III А 3, 16 Д 2).

1. Патология. При аутоиммунном кожно-слизистом пемфигусе (паранеопластичес- кий процесс) в организме больного вырабатываются аутоантитела против десмоп- лакина I и пемфигоидного Ar (IV Б I в (I) (а)).

в. Полудесмосома. Адгезионные контакты типа промежуточного и десмосомы скрепляют клетки между собой. В отличие от них, полудесмосома обеспечивает прикрепление клетки к базальной мембране.

1. Структура. Полудесмосома, как и десмосома, содержит цитоплазматическую пластинку с вплетёнными в неё промежуточными филаментами. Особенность состава цитоплазматической пластинки полудесмосомы — пемфигоидный антиген. Этого Ar нет в цитоплазматической пластинке десмосом.

(а)              Пемфигоидный Ar — Са2+-связывающий белок из семейства кадгеринов, близкий по аминокислотной последовательности к десмоглеину I.
(б)              Пузырчатка неакантолитическая. При этом заболевании к пемфигоидному Ar вырабатываются аутоантитела, взаимодействующие с пемфигоидным Ar, что приводит к отслойке эпителия кожи от базальной мембраны и образованию пузырей.

1. Примеры

(а)              Кератиноциты базального слоя эпидермиса (см. главу 16 Б 2 а).
(б)              Миоэпителиальные клетки (см. главу 7 IV А).

1. Плотный контакт формирует в слое клеток барьер проницаемости, разделяющий различные по химическому составу среды (например, внутреннюю и внешнюю). Барьер проницаемости, сформированный плотным контактом, задерживает даже малые молекулы.

а. Структура. Плотный контакт состоит из непрерывных цепочек специальных белковых молекул, соединяющих плазматические мембраны соседних клеток (рис. 4-4). Каждая клетка опоясана полосой, состоящей из многих переплетающихся рядов подобных соединений.
б. Примеры
(а)              Наружные клетки морулы и клетки трофобласта (см. главу 3 IV В 3)

1. Каёмчатые клетки эпителия кишки (см. главу 12 IX Б I а (I) (б))

(в)              Эндотелий капилляров (см. главу 10 А 3 в)
(г)              Периневральные клетки (см. главу 8.2 II А 2)
(д)              Альвеолоциты (см. главу 13 Г 3 а)
(е)              Эпителиальные клетки почечных канальцев (см. главу 14 Б 2 г (I))

1. Коммуникационные (проводящие) контакты. Контакты этого типа — щелевые и синапсы — передают сигналы от клетки к клетке.

а. Щелевой контакт обеспечивает ионное и метаболическое сопряжение клеток.

1. Структура. Плазматические мембраны клеток, образующих щелевой контакт, разделены щелью шириной 2~4 нм. Коннексон — трансмембранный белок цилиндрической конфигурации; состоит из 6 CE коннексина. Два коннексона соседних клеток соединяются в межмембранном пространстве и образуют канал между клетками (рис. 4-5). Канал коннексона диаметром 1,5 нм пропускает ионы и молекулы с Mr до 1,5 кД.

Рис. 4-5. Щелевой контакт. Шесть белковых CE в плазматической мембране образуют коннексон. При совмещении коннексонов смежных плазматических мембран формируется канал диаметром 1,5 нм, проницаемый для молекул с Mr не более 1,5 кД, участвующих в метаболической кооперации контактирующих клеток [из Stevens A, Loewe J, 1992]

(а)              Коннексины. Известно несколько коннексинов.

1. Коннексин-43 экспрессируют кардиомиоциты, особенно важен при развитии миокарда.
2. Коннексин-32 входит в состав щелевых контактов между гепатоцитами, найден в составе миелиновых волокон периферического нерва (см. главу 8.1 IV Б 4 в (5) (а)).

(iii) Коннексин-37 экспрессируют клетки различных тканей и органов, включая сердце, матку, яичник, эндотелиальные клетки кровеносных сосудов.
(б)              Болезнь Шарко-Мари-Тута. При этой наследственной невральной амиотро- фии описана точечная мутация гена коннексина-32.

1. Функция. Щелевой контакт контролирует проницаемость между взаимодействующими клетками. В некоторых клетках (например, глиальные) подобный механизм имеет важное значение в регуляции уровня внутриклеточного Ca2*. Через щелевые контакты проходят низкомолекулярные вещества, регулирующие рост и развитие клеток. Щелевые контакты обеспечивают распространение возбуждения — переход ионов между мышечными клетками миокарда и между ГМК.
2. Примеры

(а)              Морула. Клетки центральной её части (см. главу 3 IV Б)
(б)              Вставочные диски миокарда (см. главу 7 II Б I д)
(в)              Гладкомышечные клетки (см. главу 7 III Б 5)
б. Синапс — специализированный межклеточный контакт, обеспечивает передачу сигналов с одной клетки на другую (см. подробнее в главе 8.1 III Г). Сигнальная молекула — нейромедиатор. Синапсы формируют клетки возбудимых тканей (нервные клетки между собой, нервные клетки и мышечные волокна [нервно-мышечный синапс, CM. главу 7 I Г I]).

1. Структура. В синапсе различают пресинаптическую часть, постсинаптическую часть и расположенную между клетками синаптическую щель.

(а)              Пресинаптическая часть содержит синаптические пузырьки с нейромедиатором, пресинаптическую мембрану и митохондрии.
(б)              Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной с рецепторами для нейромедиаторов, также содержит митохондрии.
(в)              Синаптическая щель — промежуток между пре- и постсинаптическими мембранами шириной 20-35 нм. В синаптическую щель из синаптических пузырьков выделяется нейромедиатор. Через щель проходит синаптическая базальная мембрана.

1. Нейромедиаторы — низкомолекулярные вещества, поступают из синаптичес

ких пузырьков в синаптическую щель и связываются со своими рецепторами в постсинаптической мембране. Взаимодействие нейромедиатора с рецептором активирует лиганд-зависимые каналы (см. главу 2 I В 2 а (2) (a) (ii)) или систему G- белка (см. главу 2 I В 2 а (2) (a) (iii)). Наиболее              распространённые нейромедиато
ры рассмотрены в главе 8.1 III В 3.
В. Информационные межклеточные взаимодействия. При образовании тканевых структур, а также в дифференцированных тканях клетки обмениваются информацией. Для этой цели существует несколько путей (рис. 4-6).

А так же в разделе «МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ КОНТАКТЫ»