Содержание
Адаптационно-трофические функции симпатической нервной системы
В осуществлении адаптационно-трофических функций симпатической нервной системы особое значение принадлежит катехоламинам. Именно они могут быстро и интенсивно влиять на метаболические процессы, изменяя уровень глюкозы в крови, стимулируя распад гликогена и жиров, увеличивать работоспособность сердца, обеспечивать перераспределение крови в разных областях, усиливать возбуждение нервной системы, способствовать возникновению эмоциональных реакций.
Известно, что вскоре после денервации возникает нейрогенная атрофия мышцы.
Может показаться, что нервная система осуществляет свое влияние на метаболизм органа сугубо посредством передачи возбуждения.
Однако при нейрогенной атрофии оказывается недостаточным компенсировать бездеятельность мышцы электрической стимуляцией, которая не может остановить процесс атрофии, хотя и вызывает сокращение мышцы.
Следовательно, сводить трофический процесс только к деятельности и бездеятельности нельзя. Весьма интересными в денервационных изменениях являются аксоплазматические сдвиги.
Оказывается, чем больше периферический конец перерезанного нерва, тем позже развиваются в денервационной мышце дегенеративные изменения. Видимо, в этом случае главную роль играет количество аксоплазмы, остающейся после нервэктомии в контакте с мышцей.
При регенерации нервного волокна отчетливо выступает различие между трофической функцией и готовностью к возбуждению: еще за несколько дней до возможности к передаче импульсов наблюдается повышение мышечного тонуса и ряда других свойств. Следовательно, медиатор, высвобождающийся при передаче импульса, едва ли можно считать трофическим веществом, хотя нельзя исключить роли в этом процессе спонтанно выделяющегося медиатора или другого еще не изученного вещества.
При денервации метаболические различия между медленным (тоническим) и быстрым (фазическим) типами мышечных волокон или групп в значительной мере исчезают. При реиннервации они вновь восстанавливаются.
Однако, если перекрестно заменить реиннервирующие волокна, то происходят метаболическая перестройка и изменение исходной специализации мышцы — тоническая становится фазической, и наоборот. Эти перестройки находятся вне зависимости от частоты эфферентной импульсации, главную роль играют специфические трофические факторы.
Неоднократно постулировалось и в настоящее время широко признается, что роль нейропередатчиков, в том числе АХ, не ограничивается чисто медиаторным влиянием, а заключается и в изменении процессов жизнедеятельности иннервируемых органов. Хотя каналами передачи регулирующих сигналов считаются хемореактивные (в данном случае холинореактивные) биохимические системы, конкретные механизмы существования влияний остаются мало изученными.
Сейчас сформулировано положение о том, что медиатор нервного импульса, отравляя эффекторным органом, включается и в механизм энергообеспечения работы этого органа, и в процесс пластического возмещения в нем материальных затрат.
Сам факт наличия многих фармакологических веществ, способных изменять холинергическую передачу, равно как и поливалентность синаптического аппарата, приводят к выводу, что в настоящее время возможности для направленного воздействия на организм через холинергические структуры используются лишь в малой степени [Денисенко П. П., 1980].
В этой связи представляют интерес наблюдения по многочисленным изменениям углеводного, белкового, водного, электролитного обмена при активации холинреактивных систем [Сперанский А. А., 1937]; имеются также данные, указывающие на положительный эффект терапии с помощью инъекций АХ кожных заболеваний, в частности экземы, злокачественных опухолей головного мозга, атеросклероза сосудов головного мозга.
Интересны и важны представления об истощении холинергических процессов при хроническом алкоголизме, данные о противовирусном действии системы ацетилхолин — холинэстераза эритроцитов, об участии холинергической системы в формировании половых клеток.
Таким образом, хотя в последнее время и наблюдается большой интерес к этой проблеме, однако мы не располагаем точными данными о характере и способах трофического влияния симпатической нервной системы.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
Популярные статьи раздела
5.4.1.
Адаптационно-трофическая функция ВНС
Адаптационно—трофическая функция симпатической нервной системы
Предложенная Дж. Ленгли классическая схема распространения симпатической иннервации предусматривала ее влияние только на гладкую мускулатуру и железы. Однако симпатические импульсы могут оказывать влияние и на скелетные мышцы. Если стимуляцией двигательного нерва довести мышцу лягушки до утомления (рис. 5.16), а затем одновременно раздражать симпатический ствол, то работоспособность утомленной мышцы повышается — феномен Орбели—Гинецинского. Сама по себе стимуляция симпатических волокон не вызывает сокращения мышцы, но изменяет состояние мышечной ткани, повышает ее восприимчивость к передаваемым по соматическим волокнам импульсам. Такое повышение работоспособности мышцы является результатом стимулирующего влияния обменных процессов в мышце: растет потребление кислорода, увеличивается содержание АТФ, креатинфосфата, гликогена. Полагают, что местом приложения этого влияния является нервно—мышечный синапс.
Было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменять возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Например, при раздражении симпатических волокон языка возрастает
|
|
|
Рис. 5.16 Феномен Орбели—Гинецинского — усиление сокращения утомленной мышцы лягушки при раздражении симпатического нервного ствола Отметка раздражения указана на верхней линии, сокращения мышцы вызываются ритмическими раздражениями двигательных нервных волокон. |
вкусовая чувствительность, при раздражении симпатических нервов наблюдается повышение рефлекторной возбудимости спинного мозга, изменяются функции продолговатого и среднего мозга. Характерно, что при разной степени возбуждения симпатическая нервная система оказывает на органы и ткани однотипные влияния. Удаление краниальных шейных симпатических узлов у животных приводит к уменьшению величины условных рефлексов, хаотичности их протекания, преобладанию в коре больших полушарий процессов торможения.
Эти факты были обобщены Л. А. Орбели в теории адаптационно—трофической функции симпатической нервной системы, согласно которой симпатические влияния не сопровождаются непосредственно видимым действием, но значительно изменяют функциональную реактивность или адаптивные свойства тканей.
Симпатическая нервная система активирует деятельность нервной системы в целом, активирует защитные функции организма, такие как иммунные процессы, барьерные механизмы, свертывание крови, процессы терморегуляции. Ее возбуждение является непременным условием любых стрессорных состояний, оно служит первым звеном запуска сложной цепи гормональных реакций.
Особенно ярко участие симпатической нервной системы обнаруживается в формировании эмоциональных реакций человека независимо от вызвавшей их причины.
Так, радость сопровождается тахикардией, расширением сосудов кожи, страх — замедлением сердечного ритма, сужением кожных сосудов, потоотделением, изменением кишечной перистальтики, гнев — расширением зрачков.
Следовательно, в процессе эволюционного развития симпатическая нервная система превратилась в особый инструмент мобилизации всех ресурсов (интеллектуальных, энергетических и др.) организма как целого в тех случаях, когда возникает угроза самому существованию индивидуума.
Такое положение симпатической нервной системы в организме опирается на обширную систему ее связей, позволяющую посредством мультипликации импульсов в многочисленных пара— и превертебральных ганглиях мгновенно вызывать генерализованные реакции практически всех органов и систем. Значительным дополнением является и выброс в кровь из надпочечников и хромаффинной ткани «жидкости симпатической нервной системы» — адреналина и норадреналина.
В проявлении своего возбуждающего действия симпатическая нервная система приводит к изменению гомеостатических констант организма, что выражается в повышении кровяного давления, выходе крови из кровяных депо, поступлении в кровь ферментов, глюкозы, повышении метаболизма тканей, снижении мочеобразования, угнетении функции пищеварительного тракта и т. д. Поддержание постоянства этих показателей целиком ложится на парасимпатическую и метасимпатическую части.
Следовательно, в сфере управления симпатической нервной системы находятся в основном процессы, связанные с расходом энергии в организме, парасимпатической и метасимпатической — с ее кумуляцией.
Значение симпатической нервной системы убедительно демонстрируется в опытах с ее хирургическим, химическим или иммунным удалением. Полная экстирпация у кошек симпатических стволов, т. е. тотальная симпатэктомия, не сопровождается значительными расстройствами висцеральных функций. Артериальное давление находится почти в нормальных пределах, исключая небольшую недостаточность, возникающую из—за выключения рефлексогенных зон; в близких к нормальным пределах развертывается функция пищеварительного канала, продолжают оставаться возможными репродуктивные функции: оплодотворение, беременность, роды. И тем не менее симпатэктомированные животные не в состоянии осуществлять физические усилия, с большим трудом оправляются от кровотечений, расстройств аппетита, шока, гипогликемии, а также плохо переносят охлаждение и перегревание. У симпатэктомированных животных не бывает проявления характерных защитных реакций и показателей агрессивности: тахикардии, расширения зрачков, повышения притока крови к соматической мускулатуре.
Рядом преимуществ обладает иммуносимпатэктомия. Не оказывая значительного влияния на физическое развитие и общеповеденческие реакции животных, этот метод вместе с тем позволяет получить своеобразную модель для изучения функции автономной нервной системы в хронических условиях. Определенным преимуществом является то, что введение фактора роста нервов в условиях атрофии симпатической нервной системы позволяет получить на одних и тех же животных и ее гипертрофию, создавая, таким образом, редкий в экспериментальных условиях двойной контроль.
После перерезки симпатических волокон и их дегенерации иннервируемые органы могут в какой—то мере атрофироваться. Однако спустя несколько недель после денервации возникает их повышенная чувствительность к медиаторам и веществам медиаторного типа. Этот эффект наглядно прослеживается на зрачке животного после удаления краниального шейного симпатического ганглия. Обычно вслед за операцией в результате преобладания парасимпатического тонуса происходит сужение зрачка. Спустя определенное время его величина приближается к исходной, а в условиях эмоционального напряжения даже резко увеличивается.
Этот факт объясняют возникновением сенситизации (гиперчувствителъности) денервированной мышцы к адреналину и норадреналину, выбрасываемым из надпочечников в кровь во время эмоций. Вероятно, в основе этого явления лежит изменение способности мембран денервированных клеток к связыванию кальция и изменению проводимости.
Развитие вегетативной нервной системы.
Предыдущая52535455565758596061626364656667Следующая
Гладкая мускулатура беспозвоночных регулируется ганглиозно-сетевидной нервной системой, которая, кроме этой специальной функции, регулирует также и обмен веществ. Приспособление уровня обмена веществ к изменяющейся функции органов называется адаптацией (adaptare — прилаживать), а соответственная функция нервной системы — адаптационно-трофической(Л. А. Орбели). Адаптационно-трофическая функция есть наиболее общая и весьма древняя функция нервной системы, существовавшая у примитивных предков позвоночных. В дальнейшем ходе эволюции сильнее всего прогрессировали аппарат движения (развитие твердого скелета и скелетной мускулатуры) и органы чувств, т. е. органы животной жизни. Поэтому та часть нервной системы, которая была связана с ними, т. е. анимальная часть нервной системы, претерпела наиболее резкие изменения и приобрела новые признаки, в частности: изоляция волокон при помощи миелиновых оболочек, большая скорость проведения возбуждения (100—120 м/с). Напротив, органы растительной жизни претерпели более медленную и менее прогрессивную эволюцию, поэтому связанная с ними часть нервной системы сохранила за собой наиболее общую функцию —адаптационно-трофическую. Эта часть нервной системы — вегетативная нервная система.
Наряду с некоторой специализацией она сохраниларяд древних примитивных черт: отсутствие у большинства нервных волокон миелиновых оболочек (безмиелиновые волокна), меньшая скорость проведения возбуждения (0,3 — 10 м/с), а также меньшая концентрация и централизация эффекторных нейронов, оставшихся разбросанными на периферии, в составе ганглиев, нервов и сплетений. При этом эффекторный нейрон оказался расположенным вблизи рабочего органа или даже в толще его.
Такое периферическое расположение эффекторного нейрона обусловило главную морфологическую особенность вегетативной нервной системы — двухнейронность эфферентного периферического пути, состоящего из вставочного и эффекторного нейронов.
С появлением туловищного мозга (у бесчерепных) возникающие в нем импульсы адаптации идут по вставочным нейронам, обладающим большей скоростью возбуждения; выполняется же адаптация непроизвольной мускулатурой и железами, к которым подходят эффекторные нейроны, отличающиеся медленной проводимостью. Это противоречие разрешается в процессе эволюции благодаря развитию специальных нервных узлов, в которых устанавливаются контакты вставочных нейронов с эффекторными, причем один вставочный нейрон вступает в связь со многими эффекторными (примерно 1 :32). Этим достигается переключение импульсов с миелиновых волокон, обладающих большой скоростью проведения раздражений, на безмиелиновые, обладающие малой скоростью.
Вегетативная часть нервной системы
В результате весь эфферентный периферический путь вегетативной нервной системы разбивается на две части — предуз-ловую и послеузловую, а сами узлы становятся трансформаторами темпов возбуждения с быстрых на медленные.
У низших рыб, когда образуется головной мозг, в нем развиваются центры, объединяющие деятельность органов, вырабатывающих внутреннюю среду организма.
Так как в этой деятельности, кроме гладкой мускулатуры, принимает участие и скелетная (исчерченная), то возникает потребность в координации работы гладких и поперечнополосатых мышц. Например, жаберные крышки приводятся в движение скелетной мускулатурой, так же и у человека в акте дыхания участвует как гладкая мускулатура бронхов, так и скелетные мышцы грудной клетки. Такую координацию осуществляет развивающийся в заднем мозге специальный рефлекторный аппарат в виде системы блуждающего нерва (бульбарный отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы).
В центральной нервной системе возникают, и другие образования, которые подобно блуждающему нерву выполняют функцию координации совместной деятельности скелетной мускулатуры, обладающей быстрой скоростью возбуждения, и гладкой мускулатуры и желез, обладающих медленной скоростью. Сюда относится та часть глазодвигательного нерва, которая осуществляет при помощи исчерченных и неисчерченных мышц глаза стандартную установку ширины зрачка, аккомодации и конвергенции соответственно силе освещения и расстоянию до рассматриваемого объекта по тем же принципам, как это делает фотограф (мезэнцефалический отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы). Сюда относится и та часть крестцовых нервов (И —IV), которые осуществляют стандартную функцию тазовых органов (мочевого пузыря и прямой кишки) — опорожнение, в которой участвуют каж непроизвольные мышцы этих органов, так и произвольные мышцы таза и брюшного пресса — сакральный отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы.
В среднем и промежуточном мозге развился центральный адаптационный аппарат в виде серого вещества вокруг водопровода и серого бугра (hypothalamus).
Наконец, в коре мозга возникли центры, объединяющие высшие анимальные и вегетативные функции.
Развитие вегетативной нервной системы в онтогенезе (эмбриогенезе) идет иначе, чем в филогенезе.
Вегетативная нервная система возникает из общего с анимальной частью источника — нейроэктодермы, чем доказывается единство всей нервной системы.
Из общего зачатка нервной системы выселяются симпатобласты, которые скапливаются в определенных местах, образуя сначала узлы симпатического ствола, а затем промежуточные узлы, а также нервные сплетения. Отростки клеток симпатического ствола, объединяясь в пучки, образуют rami communicantes grisei.
Сходным образом развивается и часть вегетативной нервной системы в области головы. Зачатки парасимпатических узлов выселяются из продолговатого мозга или ганглиоз-ной пластинки и совершают дальнюю миграцию вдоль ветвей тройничного, блуждающего и других нервов, оседая по их ходу или образуя интрамуральные ганглии.
Предыдущая52535455565758596061626364656667Следующая
Адаптационно-трофическая функция ВНС
Важнейшей функциональной задачей АНС является регулирование процессов жизнедеятельности органов тела, согласование и приспособление их функционирования к общим нуждам и потребностям организма в условиях окружающей среды.
Адаптационно-трофические функции симпатической нервной системы
Выражением этой функции служит регуляция метаболизма, возбудимости и других сторон деятельности органов и самой ЦНС. В этом случае управление работой тканей, органов и систем осуществляется посредством других типов влияний — пусковых и корригирующих.
Пусковые влияния,используются в случае, если функционирование исполнительного органа не является постоянным, а возникает лишь с приходом к нему импульсов по волокнам автономной нервной системы. Если же орган обладает автоматизмом и его функция осуществляется непрерывно, то автономная нервная система посредством своих влияний может усиливать или ослаблять его деятельность в зависимости от потребности – это корригирующие влияние.Пусковые влияния могут дополняться корригирующими.
Все структуры и системы организма иннервируются волокнами АНС. Многие из них имеют двойную, а половые висцеральные органы даже тройную (симпатическая, парасимпатическая и метасимпатическая) иннервацию. Изучение роли каждой из них обычно осуществляют с помощью электрического раздражения, хирургического или фармакологического выключения, химической стимуляции и др.
Так, сильное раздражение симпатических волокон вызывает учащение сердечных сокращений, увеличения силы сокращения сердца, расслабления мускулатуры бронхов, снижение моторной активности желудка и кишечника, расслабление желчного пузыря, сокращение сфинктеров и другие эффекты. Раздражение блуждающего нерва характеризуется противоположным действием. Эти наблюдения послужили основанием для представления о существовании «антагонистических» отношений между симпатической и парасимпатической частями автономной нервной системы.
Представлению «уравновешивания» симпатических влияний парасимпатическими противоречит ряд факторов: например, слюноотделение стимулируется разрежением волокон симпатической и парасимпатической природы, так что, здесь проявляется согласованная реакция, необходимая для пищеварения; ряд органов и тканей снабжается только либо симпатическими, либо парасимпатическими волокнами. К таким органам относятся многие кровеносные сосуды, селезенка, мозговой слой надпочечников, некоторые экзокринные железы органы чувств и ЦНС.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 745 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 |